Зимняя спячка в годовом жизненном цикле характерна для: Вопросы школьной олимпиады по биологии для учащихся 7 классов | Олимпиадные задания по биологии (7 класс) по теме:

СПЯЧКА | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

СПЯЧКА, состояние оцепенения, или «глубокого сна», характеризующееся существенным понижением температуры тела, энергозатрат и интенсивности всех физиологических процессов.

Животных, способных поддерживать температуру тела за счет внутренней теплопродукции, называют эндотермными – в отличие от эктотермных, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды. К эндотермам относятся в первую очередь все теплокровные, т.е. млекопитающие и птицы (теплокровных и холоднокровных животных нередко называют соответственно гомойотермными и пойкилотермными). Впадающих в спячку теплокровных можно определить как гетеротермные эндотермы; гетеротермия означает периодическое изменение температуры, в данном случае – ее падение ниже уровня, соответствующего активному образу жизни.

Спячка может быть сезонной. Наиболее известна зимняя спячка, или гибернация, длящаяся с осени по весну.

Однако состояние организма на протяжении всего этого времени не остается неизменным. Эпизоды оцепенения с резким замедлением физиологических процессов и максимальным падением температуры тела чередуются с «отогреваниями», когда внутренняя теплопродукция усиливается, и короткими «передышками» с высокой температурой тела и нормальным энергетическим обменом (нормотермные периоды).

У видов, впадающих в зимнюю спячку, температура тела обычно падает ниже 10° С. Минимальная температура 3° С зафиксирована у длиннохвостых сусликов, хотя у большинства особей этого вида она не опускается ниже 5° С. Интенсивность метаболизма (оцениваемая по потреблению O₂ и выделению CO₂ в единицу времени) в состоянии оцепенения снижается примерно до 5% от уровня основного обмена и может не достигать даже 1% уровня, свойственного активно ведущей себя особи. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие, как правило, невелики: их масса не превышает 10 кг, а в большинстве случаев составляет от 10 г до 1 кг.

Эстивация

– летняя спячка, связанная с сезонным дефицитом воды. У некоторых сусликов спячка начинается в самое жаркое время года и продолжается всю зиму, так что границу между летней и зимней спячками у них провести трудно. Остается неясным, существуют ли между двумя этими состояниями физиологические различия, если не считать разницу в температуре тела, которая жарким летом, очевидно, будет выше, чем зимой.

Суточная спячка.

Этот тип оцепенения широко распространен не только у млекопитающих, но и у птиц, и может происходить в любое время года. Замедление физиологических процессов при суточной спячке не столь значительно, как при сезонной. Температура тела обычно опускается примерно до 18° С, хотя у некоторых видов падает и ниже 10° С, а интенсивность метаболизма составляет около трети уровня основного обмена. Оцепенение такого рода длится всегда меньше суток. Виды, впадающие в зимнюю спячку, могут переживать такие же короткие эпизоды оцепенения в начале и в конце периода спячки, однако, судя по всему, физиологический механизм здесь иной, чем при суточной спячке, так как интенсивность метаболизма, как правило, снижается гораздо сильнее.

В среднем животные с суточной спячкой мельче тех, у кого она сезонная: масса большинства из них составляет от 5 до 50 г.

Млекопитающие и птицы.

Раньше считалось, что сезонная спячка и оцепенение свойственны лишь небольшому числу млекопитающих и птиц, обитающих в условиях холодного климата. Однако постоянно обнаруживаются все новые гетеротермные виды, причем встречаются они от Арктики до тропиков.

Среди птиц в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (

Phalaenoptilus nuttallii). В периоды оцепенения температура его тела составляет ок. 5° С, но каждые несколько суток на короткое время повышается. Суточная спячка у птиц довольно обычна и у дневных видов происходит ночью; к таким видам относятся, например, голуби, козодои, колибри, стрижи, ласточки, нектарницы и манакины. У многих птиц по ночам наблюдается т.н. «ночная гипотермия», т.е. небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела. Последняя в этом случае падает примерно на 5° С, а интенсивность метаболизма бывает чуть ниже уровня основного обмена или даже ему соответствует, что, однако, составляет около половины интенсивности метаболизма отдыхающей днем птицы. Ночная гипотермия отмечена у синиц, вьюрков, воробьев, белоглазок, медососов и многих других мелких пернатых.

Среди млекопитающих сезонная спячка известна у многих видов из всех трех подклассов. Она наблюдается у яйцекладущей (однопроходной) ехидны в Австралии и по крайней мере в двух семействах сумчатых – у австралийских поссумов-пигмеев (Burramyidae) и чилийского опоссума (

Dromiciops australis, семейство Microbiotheriidae) в Южной Америке. В подклассе плацентарных сезонная спячка известна у представителей отрядов насекомоядных (ежи), рукокрылых (насекомоядные летучие мыши) и грызунов (сони, сурки, бурундуки, суслики). По-видимому, летняя спячка свойственна некоторым мадагаскарским приматам. То, что принято считать зимней спячкой у крупных хищных (медведей, барсуков), на самом деле представляет собой принципиально иное физиологическое состояние и называется зимним сном или зимней анорексией (потерей аппетита). Температура тела в этом случае снижается всего на несколько градусов.

Суточная спячка широко распространена и среди небольших зверьков. Она известна в нескольких семействах сумчатых в Австралии (у хищных сумчатых, мелких поссумов) и Южной Америке (у мышевидных опоссумов). Из плацентарных в нее впадают насекомоядные (землеройки), летучие мыши, крыланы, приматы (мышиные лемуры), хищные (скунс, американский барсук), грызуны (белоногие хомячки, песчанки) и прыгунчиковые.

Пресмыкающиеся и другие животные.

Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых и улиток). Однако у эктотермов это состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком зависит от внешних источников тепла.

У многих пресмыкающихся и рыб в состоянии сезонного оцепенения (у холоднокровных животных спячкой его называть не принято) не только резко снижается интенсивность обмена веществ; когда возникают гипоксические условия, т.

е. в организме уменьшается содержание кислорода, они переключаются на анаэробный метаболизм. У земноводных в состоянии оцепенения, по-видимому, продолжается газообмен, соответствующий крайне слабому аэробному обмену веществ. Большинство эктотермных позвоночных зимует в местах, где они защищены от промерзания. Однако некоторые сухопутные виды (лягушки, черепахи) способны переживать и полное замораживание, тогда как рыбы могут быть окружены льдом, но сами, по-видимому, при этом не промерзают. У видов, устойчивых к замерзанию, в жизненно важных органах снижается содержание воды и возрастает концентрация глюкозы и других веществ, называемых криопротекторами. Эти соединения препятствуют кристаллизации льда, которая увеличивала бы объем клеток, и тем самым защищают от разрушения их мембранные структуры. Многие беспозвоночные, в частности насекомые и обитатели морской литорали, также могут переживать замерзание.

Беспозвоночным свойственны различные формы оцепенения со значительным снижением интенсивности обмена веществ. Некоторые брюхоногие моллюски способны при неизменной температуре снизить его на 90% по сравнению с активным состоянием. В отсутствие кислорода скорость метаболических процессов у рачка артемии составляет всего 0,002% от уровня, соответствующего активному состоянию. Зимнее оцепенение у насекомых индуцируется низкой температурой окружающей среды, а летнее является реакцией на дефицит воды и жару. С другой стороны, возникающая на определенной стадии их жизненного цикла диапауза, т.е. период физиологического покоя и временной остановки развития, обычно не связана со специфическими средовыми факторами, а запрограммирована чисто генетически.

Преимущества и недостатки.

Основное преимущество спячки и других рассмотренных состояний покоя состоит в том, что они позволяют существенно снизить энергозатраты. Даже если учитывать периодические пробуждения, млекопитающее во время зимней спячки тратит менее 15% того количества энергии, которая потребовалась бы ему для поддержания зимой нормальной температуры тела.

Масштабы такой экономии, вероятно, лучше всего иллюстрирует тот факт, что многие впавшие в спячку звери в течение 5–7 месяцев существуют исключительно за счет жировых запасов, накопленных перед наступлением неблагоприятного сезона.

К потенциальным недостаткам долгосрочного оцепенения относится возможность гибели от истощения или иссушения организма. Опасность представляет также промерзание при экстремальном похолодании или недостатке энергетических резервов, необходимых для терморегуляции. В период глубокой спячки животные неподвижны, а значит, беззащитны перед хищниками. К отрицательным последствиям сезонной спячки относятся также ослабление иммунитета и атрофия скелетной мускулатуры.

Регулирующие факторы.

Наступление зимней спячки у многих видов определяется сезонным изменением фотопериода, т.е. соотношения светлого и темного времени суток. Сокращение долготы дня индуцирует уменьшение размеров органов размножения у животных и начало их подготовки к гибернации. Однако не всем видам свойствен фотопериодизм. Например, у многих сусликов наблюдается четкий цирканнуальный (окологодичный) биоритм, определяющий сезон спячки в общем независимо от фотопериода. Для ряда видов, живущих в местообитаниях с непредсказуемыми колебаниями средовых факторов, характерна нерегулярная спячка. Они способны впадать в продолжительное оцепенение в любое время года, когда условия становятся неблагоприятными для активной жизнедеятельности.

Подготовка.

В период подготовки к спячке важной особенностью животных становится накопление жира и/или запасание корма. Одной из форм подготовки служит также усиленное потребление жирных кислот, которые повышают устойчивость организма к длительному оцепенению. Крайне важен выбор подходящего для спячки убежища. Им часто служат норы, пещеры или горные выработки, в которых животное защищено не только от хищников, но и от экстремальных температур. В большинстве зимних убежищ температура всегда хотя бы на несколько градусов выше нуля, даже если снаружи стоят сильные морозы.

У многих видов впадению в сезонную спячку предшествуют короткие эпизоды оцепенения с сохранением относительно высокой температуры тела. Однако такая «разминка» наблюдается далеко не всегда. Тем не менее температура тела и интенсивность метаболизма, по-видимому, достигают минимума только в середине сезона спячки, когда периоды глубокого оцепенения особенно продолжительны.

Физиологические изменения.

Во время оцепенения происходит не только снижение температуры тела и интенсивности метаболизма. Значительно сокращается частота сердечных сокращений – до 5–10 ударов в минуту. Хотя минутный сердечный выброс может уменьшиться на 98%, кровяное давление падает всего на 20–40%, поскольку со снижением температуры увеличивается вязкость крови. Более того, кровоснабжение сердца и т.н.«бурого жира», служащего источником энергии, даже улучшается. Дыхание у многих видов в состоянии спячки не равномерное, а состоит из чередующихся периодов полипноэ (учащенного поверхностного дыхания) и апноэ (отсутствия дыхания), которое может длиться более часа; в результате резко снижается поступление кислорода в организм.

Хотя во время оцепенения температура тела теплокровных животных может колебаться в зависимости от окружающих условий, как у эктотермных видов, терморегуляция у них не прекращается. Существует определенный температурный порог, ниже которого организм остывать не должен.

Периодические пробуждения.

Большая часть энергии во время зимней спячки расходуется на периодические пробуждения. Причины его прерывания понятны не до конца, и по этому поводу существует несколько гипотез. Согласно одной из них, во время оцепенения каким-то образом нарушается физиологический баланс, и нормотермные периоды необходимы для его корректировки. Вероятно, это связано с истощением запасов некоторых питательных веществ (например, глюкозы), которые должны ресинтезироваться, с накоплением вредных соединений, требующих экскреции, или с обезвоживанием организма, т.е. необходимостью увеличить содержание в нем воды. Согласно другим гипотезам, эпизоды оцепенения контролируются биологическими часами, и животные пробуждаются в соответствии с удлиненным циркадианным (околосуточным) ритмом для периодической проверки окружающих условий, или же они вынуждены просыпаться, чтобы сохранить способность к продолжению спячки, поскольку при низкой температуре тела развивается своего рода «сонная задолженность» организма, ликвидируемая в нормотермном состоянии.

Причины периодического выхода из оцепенения неизвестны, но установлено, что находящиеся в нем животные становятся чувствительнее к внешним раздражителям при повышении температуры и к концу периода глубокого оцепенения. Тепло для отогревания может генерироваться за счет мышечной дрожи или усиленного окисления бурого жира. Скорость повышения температуры зависит от массы тела животного: у мелких видов (массой менее 10 г) ее максимум составляет более 1° С/мин, тогда как у крупных (тяжелее 5 кг) не превышает 0,1° С/мин. В то же время максимальная скорость отогревания не сохраняется на протяжении всего процесса пробуждения, который длится у мелких животных обычно менее 1 ч, а у крупных – несколько часов.

Зимняя спячка - это... Что такое Зимняя спячка?

Спя́чка (гибернация) — период деактивации жизненных процессов и метаболизма у животных. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания, и всех процессов метаболизма. Основным физиологическим смыслом спячки является сохранение энергии в период неблагоприятных естественных условий (морозов, бескормицы).

Может продолжаться от нескольких дней до нескольких месяцев в зависимости от вида, внешней температуры и других условий среды. В случае зимней спячки она обычно характеризуется периодами действительной спячки и периодами, когда температура тела возвращается к обычному уровню. В течение спячки организм животного питается благодаря запасам питательных веществ, накопленных накануне (жир и другие).

Среди млекопитающих к спячке прибегают грызуны, один вид лемуров, европейский ёж и другие насекомоядные, сумчатые. Плиний Старший считал, что ласточки также способны к спячке, но это является ошибочным утверждением — птицы, за исключением дремлюг, обычно не впадают в спячку.

Животное, которое традиционно считают способным к впадению в спячку, является медведь. Но степень подавления метаболических процессов у медведя зимой является намного меньше, чем у грызунов, насекомоядных, и других животных — поэтому обычно биологи считают, что это нельзя называть спячкой в настоящем биологическом содержании понятия. Также у медведя при спячке температура тела снижается не очень сильно (от 37° к приблизительно 31°С), и легко и быстро возобновляется. По сравнению с ним, впавший в спячку суслик может снижать температуру тела вплоть до -2°С. Процесс, похожий на спячку, известен у нескольких видов пресмыкающихся — но есть ли это действительной спячкой, до сих пор неизвестно.

Обычно перед спячкой животные усиленно питаются и накапливают относительно большие запасы питательных веществ в виде жира. Несколько видов проводят в спячке часть беременности и в этом случае роды происходят сразу после выхода из спячки.

Несколько десятков лет считалось, что гигантская акула в зимний период, опускаясь придонным регионам северных районов океана, впадает в спячку. Но исследования, проведённые в 2003 Девидом Симсом, опровергли это предположение, показав, что акулы в этот период активно передвигаются в поисках мест с наибольшим количеством планктона.

В энтомологии этот термин нередко используется для описания поведения насекомого в зимний период. Насекомые могут впадать в спячку как взрослые особи, так и куколками и яйцами.

Считается, что именно благодаря впадению в спячку эполетовые акулы способны долгое время выживать без кислорода, даже будучи вытянутыми из воды и высушенными при температуре воздуха к +26°С. Другие животные, которые могут долгое время обходиться без кислорода, — это золотая рыбка, красноухая черепаха, лесная лягушка и горный гусь (Anser indicus).

До последнего времени считалось, что явление спячки не наблюдается среди приматов. Но физиолог Катрин Даусман из Марбургского университета (Германия) вместе со своими сотрудниками опубликовала в журнале Nature (за 24 июля 2004 года) доказательства того, что малый карликовый лемур из Мадагаскара проводит в спячке в дуплах деревьев семь месяцев в год. Это является особенно интересным учитывая тот факт, что зимняя температура на Мадагаскаре может составлять более чем 30°С, поэтому спячка этого лемура, судя по всему, вызванна в первую очередь не необходимостью пережидания низких температур.

Список животных, впадающих в спячку

• Малый карликовый лемур

• Ёж обыкновенный

• Американский белогорлый козодой

• Яйцекладущая ехидна

• Австралийские поссум-пигмей

• Чилийский опоссум

Литература

Wikimedia Foundation. 2010.

СПЯЧКА - это... Что такое СПЯЧКА?

СПЯЧКА — СПЯЧКА, спячки, мн. нет, жен. 1. У животных состояние оцепенения, напоминающее сон, при котором все жизненные процессы протекают замедленно. Зимняя спячка. Летняя спячка. 2. перен. Бездеятельность, полное отсутствие активности в работе (разг.… …   Толковый словарь Ушакова

спячка — проводить какое л.. время в спячке... Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. спячка гибернация, сопор, летаргический сон, летаргия Словарь русских синонимов …   Словарь синонимов

СПЯЧКА — СПЯЧКА, состояние пониженной жизнедеятельности, в котором периодически пребывают некоторые животные (грызуны, летучие мыши и др. ). Обычно наступает в неблагоприятный для животных период (например, сезонная спячка зимняя или летняя). Во время… …   Современная энциклопедия

Спячка — (иноск.) полное бездѣйствіе, застой въ дѣлахъ (какъ спячка, недугъ) непробудный сонъ. Ср. Царство торжествующаго коварства, тщеславія, самодовольства, безпробудной нравственной спячки. П. Боборыкинъ. Распадъ. 3 …   Большой толково-фразеологический словарь Михельсона (оригинальная орфография)

СПЯЧКА — состояние пониженной жизнедеятельности, наступающее у гомойотермных животных в периоды, когда пища становится малодоступной и сохранение высокой активности и интенсивного обмена веществ невозможно. Перед впадением в С. животные накапливают в… …   Биологический энциклопедический словарь

Спячка — СПЯЧКА, состояние пониженной жизнедеятельности, в котором периодически пребывают некоторые животные (грызуны, летучие мыши и др.). Обычно наступает в неблагоприятный для животных период (например, сезонная спячка зимняя или летняя). Во время… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

СПЯЧКА — в физиологии состояние, в котором периодически пребывают некоторые животные (грызуны, летучие мыши и др.). В период спячки замедляются процессы жизнедеятельности, прежде всего обмен веществ, что облегчает переживание неблагоприятных сезонных… …   Большой Энциклопедический словарь

СПЯЧКА — СПЯЧКА, состояние временного бездействия или замедления МЕТАБОЛИЗМА. Животные впадают в спячку в зимнее время, когда сокращаются пищевые ресурсы; семена растений в состоянии спячки прекращают расти и развиваться. Организм выходит из этого… …   Научно-технический энциклопедический словарь

СПЯЧКА — СПЯЧКА, и, жен. У нек рых животных (медведей, сурков, барсуков, летучих мышей, енотовидных собак и других): физиологическое состояние, сходное с длительным сном. Зимняя с. Залечь в спячку. | прил. спячечный, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И …   Толковый словарь Ожегова

Спячка — подобное сну состояние, в которое впадают многие животные взимнее время в умеренном и холодном климатах и в летнее в тропическом. С. характеризуется общим понижением жизнедеятельности организма, чтопозволяет, в случаях наиболее глубокого сна,… …   Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Спячка - это... Что такое Спячка?

Спя́чка (зимняя — гибернация, летняя — эстивация) — период замедления жизненных процессов и метаболизма у гомойотермных животных в периоды малодоступности пищи, когда невозможно сохранять активность и высокий уровень метаболизма. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания и сердцебиения, торможением нервной деятельности (т. н. «глубокий сон») и других физиологических процессов.

Основные сведения

Обычно перед спячкой животные усиленно питаются и накапливают большие запасы питательных веществ в виде жира (в случае сезонной спячки до 30-40 % массы тела) и укрываются в убежищах с подходящим микроклиматом (гнёзда, норы, дупла и т. п.).

В зависимости от регулярности различают следующие виды спячки:

• суточная спячка у колибри и летучих мышей;
• сезонная спячка — зимняя (гибернация) у насекомоядных и грызунов либо летняя (эстивация) у пустынных животных;
• нерегулярная — при внезапном наступлении неблагоприятных условий (енотовидные собаки, белки).

Некоторые крупные млекопитающие (медведи, барсуки, еноты) впадают в зимний сон — разновидность гибернации с меньшим снижением уровней физиологических процессов и метаболизма. У бурого медведя при зимнем сне температура тела снижается мало (с 37° до приблизительно 31° C), и легко и быстро повышается при пробуждении.

Некоторые виды проводят в спячке часть беременности, и в этом случае роды происходят сразу после выхода из спячки.

В течение зимней спячки, кроме периодов действительной спячки, бывают и периоды повышения температуры тела до обычного уровня.

Среди млекопитающих в спячку впадают грызуны, один вид лемуров, европейский ёж и другие насекомоядные, сумчатые. Плиний Старший считал, что ласточки также способны к спячке, но это ошибочно — птицы, за исключением дремлюг, в спячку обычно не впадают. В состояние, сходное со спячкой (резко пониженная температура тела и оцепенение), в отсутствие родителей впадают птенцы колибри и стрижей.

Долго считалось, что приматы в спячку не впадают. Но в 2004 году были опубликованы доказательства того, что малый карликовый лемур с Мадагаскара проводит в спячке в дуплах деревьев семь месяцев в году. Это особенно интересно в свете того, что зимняя температура на Мадагаскаре может превышать 30 °C. По-видимому, спячка этого лемура вызвана не необходимостью пережидания низких температур^[1].

Физиология спячки

Спячка может продолжаться от нескольких дней до нескольких месяцев в зависимости от вида, внешней температуры и других условий среды. В ходе спячки бывают периоды, когда температура тела восстанавливается до обычных значений. В течение спячки организм животного питается благодаря запасам питательных веществ, накопленных накануне (жира и др.).

Животное, которое традиционно считают способным ко впадению в спячку, — это медведь. Но степень замедления метаболических процессов у медведя зимой намного меньше, чем у грызунов, насекомоядных и других животных, — поэтому обычно биологи считают, что это нельзя называть спячкой в настоящем биологическом смысле. Также у медведя при спячке температура тела снижается не очень сильно (от 37° до примерно 31° C), и легко и быстро восстанавливается; в то время как у земляных белок (род Xerus) температура тела в спячке может снижаться до −2° C . Процесс, похожий на спячку, известен у нескольких видов рептилий, но пока неизвестно, является ли он настоящей спячкой.

Обычно перед спячкой животные усиленно питаются и накапливают относительно большие запасы питательных веществ в виде жира. Несколько видов проводят в спячке часть беременности, и в этом случае роды происходят сразу после выхода из спячки.

Несколько десятков лет считалось, что гигантская акула в зимний период, опускаясь до придонных горизонтов северных районов океана, впадает в спячку. Но исследования, проведенные в 2003 году Дэвидом Симсом, это опровергли, показав, что акулы в это время активно передвигаются в поисках мест с наибольшим количеством планктона.

Классификация

По степени глубины спячки различают:

• Сезонная или факультативная спячка. Характеризуется тем, что температура тела животного, частота дыхательных движений и общий уровень метаболизма (обмена веществ) снижаются мало. При беспокойстве сон легко может быть прерван. Характерна для медведей, енотов, енотовидных собак, барсуков.

• Настоящая непрерывная сезонная спячка. Характеризуется потерей способности к терморегуляции (гетеротермия), резким снижением частоты дыхательных движений и сердечных сокращений, снижением активности обмена веществ.

Летняя спячка

Летняя спячка или эстивация, также называемая летней диапаузой, свойственна организмам низких широт и обеспечивает их выживание в засушливый период года.

Часто она может наблюдаться у грызунов, лишённых в летний период полноценного и богатого водой корма. Например песчаный суслик в Средней Азии впадает в летнюю спячку в июне — июле. У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю.

Летняя спячка наблюдается также у некоторых обитателей тропической зоны. У африканского ежа Atelerix albiventris она длится до трёх месяцев, а у мадагаскарских насекомоядных — тенреков — до четырёх месяцев.

Список животных, впадающих в спячку

Примечания

Литература

См. также

ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Спячка

в оглавление назад Спячка Спячка представляет собой состояние временного торможения физиологических процессов с целью безопасно и более или менее комфортно пережить неблагоприятный в кормовом и погодном отношении период. Обычно спячка приурочивается к зиме или времени летней засухи; она практически не встречается в тропических лесах с устойчивыми запасами пищи и в тундре, где продолжительность неблагоприятного периода слишком велика. Выживание в течение многих месяцев спячки обеспечивается за счет крайне экономного использования накопленных заранее энергетических резервов. Это своеобразное приспособление свойственно только определенным группам, обладающим соответствующими экологическими и физиологическими особенностями: однопроходным (Monotremata), сумчатым (Metatheria), броненосцам (Xenarthra), тенрекообразным (Tenrecomorpha), рукокрылым (Chiroptera), мокроносым приматам (Strepsirrhini), грызунам (Rodentia), трубкозубым (Tubulidentata) и хищным (Carnivora). У части млекопитающих (сурков (Marmota), сусликов (Spermophilus), сонь (Gliridae), ежей (Erinaceidae) и некоторых других) спячка превратилась в наследственно закрепленную потребность организма, проявляющуюся в определенное время даже при наличии обстановки, вполне благоприятной для активной жизни. Нет зверей, впадающих в спячку, в тех группах, которым в наибольшей мере свойственны сезонные миграции; таковы ластоногие (Pinnipedia), китообразные (Cetacea) и копытные. Исключение из последнего правила составляют некоторые летучие мыши, у которых спячки чередуются с миграциями. Зимняя спячка, или гибернация, распространена шире. В зависимости от глубины различается несколько ее типов. Факультативная спячка, или зимний сон — состояние сравнительно легкого оцепенения, без затруднений прерываемое. У спящих млекопитающих примерно на треть уменьшается интенсивность дыхания и кровообращения, температура тела снижается на 2-7 °С, а общий уровень обмена веществ — на 50-70 %. Потревоженные звери легко и быстро пробуждаются. Такая спячка свойственна бурому медведю (Ursus arctos), барсуку (Meles meles), полосатому скунсу (Mephitis mephitis), еноту-полоскуну (Procyon lotor), енотовидной собаке (Nyctereutes procyonoides). У белого медведя (Ursus maritimus), как правило, в зимний сон залегают только беременные самки и неполовозрелые особи. Самки бурого и белого медведей во время спячки рожают. К данной категории можно также отнести зимнюю дремоту, в которую впадают в сильные морозы и метели белка (Sciurus vulgaris), летяга (Pteromys volans), лесная куница (Martes martes), соболь (Martes zibellina), норка (Mustela lutreola) и некоторые другие млекопитающие, по нескольку суток не покидающие свои убежища.     Свернувшись клубком — в обычной для зимней спячки позе, — суслик находится в состоянии глубокого оцепенения и ничего не чувствует, даже если его взять в руки. Настоящая спячка, периодически прерываемая — состояние более или менее глубокого оцепенения с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать. Интенсивность дыхания и кровообращения уменьшается более чем на половину, температура тела заметно падает, теряется реагирование на многие раздражители (звуки, прикосновения и т. п.). Такая спячка свойственна хомяку (Cricetus cricetus), бурундуку (Eutamias sibiricus), многим видам летучих мышей (особенно ушанам (Plecotus)). Животные медленно просыпаются лишь при длительных оттепелях и даже пробуют кормиться: летучие мыши ловят в пещерах оживших насекомых, хомяки и бурундуки используют сделанные в теплый период запасы корма. Настоящая непрерывная спячка — состояние глубокого оцепенения, длящееся весь неблагоприятный сезон без перерывов. Все мышцы расслабленны, у них отсутствует тонус. Интенсивность дыхания и кровообращения уменьшается в 10-20 раз, обмен веществ — в 20-40 раз, температура тела снижается до 5-1 °С и даже ниже. Нервная система пребывает в заторможенном состоянии. Просыпания не вызывают даже самые резкие внешние раздражители (звуки, боль и т. п. ) и кратковременные повышения температуры. За период спячки масса тела снижается на 30-50 %, причем в первую очередь расходуются запасы жира. Такая спячка характерна для ежей (Erinaceidae), части летучих мышей и многих грызунов (сурков (Marmota), сусликов (Spermophilus), тушканчиков (Dipodidae), сонь (Gliridae)). Период подготовки к зиме характеризуется изменением поведения и характера обмена веществ млекопитающих. Многие из них усиленно кормятся, накопляя в организме резервные энергетические вещества (сурки, суслики, ежи). Жир откладывается в подкожной клетчатке и полости тела, аскорбиновая кислота (витамин С) резервируется в тканях, гликоген и витамин Е — в печени. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая наиболее богатые кормом места. В средней полосе России бурый медведь (Ursus arctos) посещает ягодники и посевы овса. На хлебные поля также выходят кабаны (Sus scrofa). Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Запасенный энергетический материал используется на поддержание основного обмена, а у беременных медведиц — еще и на развитие плода во время спячки. Кроме того, сенью происходит сезонная линька.     Суслик (Spermophilus sp.) в норе во время спячки (по Наумову, 1965). Некоторые млекопитающие делают запасы кормов на время зимних пробуждений (хомяки, бурундуки). Очень важное значение имеют выбор и подготовка убежищ для спячки. В пещерах зимуют летучие мыши, в дуплах и на земле в старой листве — сони, в берлогах — некоторые медведи, в норах — различные грызуны и т. п. Как правило, температура воздуха в зимовочных убежищах не должна опускаться ниже 0 °С; однако слишком теплые убежища также не пригодны для спячки (в тепле расходование организмом резервных материалов идет настолько быстро, что они иссякают раньше, чем наступит нормальный срок пробуждения животного). Постоянство температуры и вообще микроклимата обязательно. Большинство зверей перед залеганием в спячку натаскивают в убежище мягкий растительный материал.   Особенно сложную конструкцию могут иметь зимние убежища грызунов. Так, суслики, сурки и хомяки забивают вход в зимнее жилище большой земляной пробкой, чтобы предотвратить проникновение нежданных гостей. Система ходов этих грызунов включает специальные спасательные камеры на случай затопления норы паводковыми или иными водами. Эти камеры устраиваются так, чтобы при затоплении гнездовой камеры у животных была возможность дышать и прокопать ход на поверхность земли. У сусликов в зимовальных норах устраиваются и специальные водоотводные каналы. Ошибка в выборе убежищ приводит к гибели животных. В северных и умеренных широтах нередки, например, случаи замерзания летучих мышей, оставшихся на зимовку в дуплах деревьев. В суровые зимы с необычно глубоким промерзанием почвы погибают ежи, суслики.     Схема зимовочной норы суслика (Spermophilus sp.) с закрывающей ее земляной пробкой. Спят млекопитающие либо поодиночке (большинство видов), либо группами. Последние могут состоять из членов одной семьи (сурки) или из неродственных особей, нередко враждующих друг с другом в период активной жизни (сони). Возможно, что такие группы возникают постепенно путем присоединения к заснувшим уже зверькам вновь прибывших (побудительной причиной образования подобного рода групп может служить недостаток подходящих зимних убежищ). Для уменьшения излучения тепла важное значение имеет свертывание животного в клубок, поджимание под себя передних и задних лапок, прикрывание тела пушистым хвостом (сони), окутывание с помощью перепончатых крыльев (летучие мыши). Механизм спячки обеспечивает предварительную подготовку организма и позволяет приспосабливать ее к конкретным условиям определенной местности в данном году. Он связан с рядом факторов как экзогенного порядка (температура, освещенность, наличие корма и пр.), так и эндогенных (возраст, пол, упитанность, терморегуляция, гормональная деятельность, состояние нервной системы и пр.). В зависимости от всех этих условий сроки начала спячки и ее продолжительность могут сильно колебаться даже у представителей одного и того же вида.     Распределение типов активности бурого медведя (Ursus arctos)в тундровой зоне Северо-Востока Сибири (1, 2, 3 — декады месяца) (из Чернявского и Кречмара, 2001). В северных частях ареалов и в горах млекопитающие засыпают раньше, чем в южных и равнинных, а в районах с особенно благоприятными зимними климатическими и кормовыми условиями многие животные в спячку почти или вовсе не впадают. Так, бурый медведь (Ursus arctos) на севере Сибири лежит в берлоге с октября по начало мая, в средней полосе сон продолжается с ноября по апрель, на южных склонах Кавказского хребта он длится с декабря по конец февраля. Разбуженные в берлоге медведи могут на протяжении всей оставшейся части зимы вести бродячий образ жизни («шатуны»). В Закавказье в теплые бесснежные зимы медведи вообще не спят. Барсуки (Meles meles) на севере ареала спят с октября по май, а в Западной Европе и на Кавказе в зимний сон обычно не погружаются. Известны многочисленные случаи, когда еноты-полоскуны (Procyon lotor) и енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides) при длительных оттепелях выходят из дупел и нор и ведут активный образ жизни. Иногда из нор на поверхность выбираются хомяки (Cricetus cricetus). Зафиксированы их перемещения к другим норам даже по снегу на расстояния в 100-200 м при температуре до -20 °С.     Подвесившись вниз головой к потолку пещеры, спящий нетопырь (Pipistrellus sp.) может находиться в состоянии оцепенения до 7 месяцев. Блестят капли влаги, конденсирующиеся на теле животного. На территории Воронежской области байбак (Marmota bobak) погружается в спячку во второй половине сентября, а просыпается в апреле. В среднем продолжительность спячки этого грызуна составляет 6,5 месяцев. В более северных регионах (Чувашия) байбак спит на месяц дольше, засыпая в конце августа. Суслики (Spermophilus) на склонах холмов, обращенных к северу, начинают зимовку раньше, чем на склонах южной экспозиции; взрослые самцы, рано успевающие запастись жиром, залегают первыми, за ними следуют взрослые самки и позднее всех — молодняк. Общая продолжительность зимней спячки может составить от нескольких недель до 9 месяцев. На территории России наиболее кратковременная спячка свойственна тарбаганчику (Alactagulus acontion) и некоторым другим южным формам, наиболее продолжительная — длиннохвостому суслику (Urocitellus undulatus) и черношапочному сурку (Marmota camtschatica) в северных районах их распространения. Зависимость понижения жизнедеятельности от низкой температуры доказывается хотя бы тем, что с помощью искусственного охлаждения любое способное к зимней спячке животное может быть среди лета переведено в состояние оцепенения. Падение температуры воздуха ниже 15 °С вызывает спячку у ежа (Erinaceus europaeus) и т. п. В южных частях своего ареала некоторые звери впадают в спячку не каждый год, а лишь в особенно суровые зимы. Определенное значение имеет также изменение светового режима: сокращение светлой части суток стимулирует подготовку к спячке. Однако основным стимулом спячки, несомненно, служит ухудшение или отсутствие возможности добывания пищи — зеленых частей растений, насекомых и т. д.       В летнюю пору уссурийский трубконос (Murina ussuriensis) живет в древесном дупле, а осенью, когда выпадает первый снег, он создает в нем уютное углубление, сворачивается в нем калачиком, и там его понемногу припорашивает снегом. От сонных движений и телесного тепла вмятинка постепенно превращается в ямку глубиной до 7 см, в которой трубконос спит до весны. Из факторов эндогенного порядка важнейшее значение имеет состояние упитанности к началу спячки; отложению жира у млекопитающих способствует снижение метаболизма, наблюдающееся у них осенью. Жир, накопляемый перед спячкой, отличается особыми физико-химическими свойствами, например низкой температурой застывания (иначе он не мог бы расходоваться при низкой температуре тела спящего животного). Можно также предполагать, что жир имеет антисептическое значение, убивая или ослабляя вредные для спящего животного микроорганизмы. Помимо обыкновенного жира, зачастую запасается т. н. бурый жир. Его главная функция состоит в образовании тепла, а не энергии для обменных процессов, для которых мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жир играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро повыситься. Кроме того, ряд млекопитающих обладает выраженным цирканнуальным (окологодовым) ритмом, лежащим в основе их зимней спячки. Так, у золотистого суслика (Spermophilus lateralis) и лесного сурка (Marmota monax) в условиях лабораторной изоляции при постоянной температуре, доступности корма и освещении на протяжении ряда лет сохраняется ритм зимней спячки и связанных с ней изменений живой массы. Более того, переливание сыворотки крови от спящего животного бодрствующему вызывало состояние спячки у последнего. Это говорит о наличии гуморальных факторов гибернации.     Цирканнуальные ритмы изменения массы тела в периоды зимней спячки (закрашенные области) двух особей золотистого суслика (Spermophilus lateralis), содержавшихся в неизменных лабораторных условиях (по Мак-Фарленду, 1988). Переселение североамериканского лесного сурка в Австралию в первое время не отразилось на цикличности зимней спячки, но впоследствии доказало наличие внутренних биологических часов, регулирующих сроки наступления зимней спячки. В первый год жизни на новом континенте животные впадали в зимнюю спячку тогда, когда в Австралии начиналась весна. Однако через 2 года сурки перестроили свою цикличность. Сезонная спячка у животных начиналась осенью по местному, а не по североамериканскому календарю. Обращает на себя внимание и тот факт, что гибернация сурков развивалась в отсутствие понижения температуры и при постоянной доступности кормовых ресурсов. Это значит, что у животных имеются врожденные механизмы гибернации на основе нервной циклической активности, запускающей гуморальные регуляторы спячки. В частях света со сменой времен года температурный фактор и фактор доступности пищи выступают своеобразными триггерами ритмической активности нейрогуморального контроля гибернации и эстивации. У содержащегося в неволе барибала (Ursus americanus), погрузившегося в зимний сон в куче сена, при температуре воздуха -8 °С и сена -7-8 °С температура на поверхности волосяного покрова составила 0 °С, на поверхности кожи +4 °С, в прямой кишке +22 °С, в ротовой полости +35 °С (против 38 °С в период бодрствования). Частота дыхания сократилась до 2-3 в минуту (против 8-14 при бодрствовании). Таким образом, в данном случае физиологические показатели уменьшились незначительно. При погружении млекопитающего в настоящую спячку у него выключается терморегуляция, вследствие чего температура тела резко снижается. Обычно она держится на уровне, лишь немного превышающем температуру окружающего воздуха. У большинства грызунов (сурки, суслики, хомяки, сони), впадающих в настоящую спячку, температура тела в летнее время равна 37-38 °С, а зимой — 0,7-7,6 °С. У ежа (Erinaceus europaeus) температура тела падает с 34-35 °С до 2-4 °С, у зимнеспящих летучих мышей — с 38 °С до 0,1 °С, а в некоторых случаях без летального исхода может опуститься ниже нуля. При постепенном отогревании переохлажденные летучие мыши возвращаются в активное состояние, если в их клетках и тканях не произошла кристаллизация воды; оживление полностью промерзшего зверька невозможно.     Физиологические показатели некоторых млекопитающих в состоянии бодрствования и спячки (по Наумову, 1965) Впадающих в спячку животных называют гетеротермными. Гетеротермность служит защитным приспособлением к длительному голоданию, гибельному при сохранении обычной температуры. Например, еж (Erinaceus europaeus) в состоянии спячки остается без пищи в течение около 240 суток, бодрствующий же зверек не переносит и 30 дней голодания. Байбак (Marmota bobak) при резком снижении температуры тела в период глубокой спячки теряет в среднем около 0,1 % веса тела в сутки, голодовка же во время бодрствования вызывает у него потерю около 4 % веса в сутки. Частота пульса и дыхания во время настоящей непрерывной спячки резко замедляется. Например, у летучих мышей количество сердцебиений падает с 420 до 15-16, а количество дыхательных движений — с 96 до 5-6 в минуту, у сурка — со 130-90 до 3-15 сердцебиений и с 20 до 3 дыханий в минуту. Вместе с тем дыхание становится нерегулярным, нарушается его ритм. Обычно вслед за серией из 5-8 дыханий наступает пауза в 4-8 или даже в 15 минут, когда животное вовсе не производит дыхательных движений. Интересно также и то, что изменяется соотношение между продолжительностью вдоха и выдоха у животных. На фоне активного дыхания (летом) вдох у животных в процессе зимней спячки значительно короче по сравнению с выдохом. Во время спячки сокращается не только интенсивность газообмена, но и соотношение между потребляемым кислородом и выделяемым углекислым газом — т. н. дыхательный коэффициент. Например, сурки в спячке потребляют в 41 раз меньше кислорода и в выделяют в 75 раз меньше углекислого газа. Для спящего сурка обычным является падение дыхательного коэффициента с 0,8 до 0,5-0,4. Подобное явление описано и для других зимнеспящих млекопитающих. У сони дыхательный коэффициент падает до рекордной отметки 0,23.      Изменения температуры тела рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) при охлаждении ниже 0 °С (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963): А — замерзание без переохлаждения; Б — замерзание после переохлаждения; В — длительное переохлаждение. Изменения, происходящие в организме животных во время зимней спячки, отражаются на химическом составе и физических свойствах их крови. Снижение температуры тела повышает растворимость газов в крови спящих животных. Если кислородная емкость крови у животных в активном состоянии и во время спячки примерно одинакова, то концентрация углекислого газа в ней существенно возрастает. Накопление углекислого газа в крови животных в спячке относят к изменению функционального состояния легких и снижению активности карбоангидразы, которая катализирует процесс диссоциации растворенной в крови угольной кислоты и последующую диссоциацию гидрокарбоната натрия. Снижению интенсивности газообмена спящих животных способствует и накопление углекислого газа в закупоренных землей норах, где его концентрация за время спячки многократно возрастает. В результате повышенного содержания углекислого газа в дыхательном воздухе возрастает его содержание и в альвеолярном воздухе. А это резко повышает парциальное давление углекислого газа, и основной механизм газообмена между легкими и венозным кровотоком (разница парциального давления) блокируется. Поэтому и возрастает концентрация углекислого газа в крови. Здесь уместно отметить и то, что у спящих животных чувствительность дыхательного центра к углекислому газу чрезвычайно низка. При зимней спячке запредельная для активных животных его концентрация в крови не вызывает одышки.   С другой стороны, потребность животных в кислороде во время зимней спячки существенно понижена. Летучие мыши и ежи в бодрствующем состоянии, будучи опущены в воду, задыхались спустя 2-3 минуты. Спящие летучие мыши пребывали без всякого вреда под водой до 16 минут, а спящий еж ожил после пребывания под водой в течение 29 минут. У убитого во время спячки сурка сердце продолжает сокращаться несколько часов, в то время как у убитого бодрствовавшего зверька оно останавливается через несколько минут.      Зависимость температуры тела (Тв)от температуры среды (Та) у активных и находящихся в оцепенении летучих мышей (из Bartholomew et al., 1970): 1 — Nyctimene albiventer, 2 — Paranyctime rasptor. Спячка сопровождается снижением концентрации глюкозы в крови животных. Так, при температуре тела сурков на уровне 35-36 °С (активное состояние) концентрация сахара в их крови лежит у разных особей в пределах 117-214 мг%. При понижении температуры тела до 10 °С (спячка) концентрация сахара падает до 10-70 мг%. У суслика во время спячки уровень глюкозы падает до 24-89 мг% против 150-200 мг% у активных животных. У бурундуков перед спячкой сахар присутствует в количестве 150-180 мг%, а в середине спячки (декабрь) этот показатель крови падает до 60-75 мг%, т. е. в 2,5-3 раза. Однако обнаружены и прямо противоположные состояния углеводного обмена у животных во время спячки. Давно замечено, что в процессе подготовки к спячке и в процессе ее у животных увеличиваются запасы углеводов в органах и тканях. У сурка в летнее время концентрация гликогена (животного крахмала) в печени очень низкая — от 0 до 20 мг%. Но уже на 4-й день спячки она увеличивается многократно и составляет 600 мг%. На 7-й день зимней спячки в печени сурка обнаруживали 800-900 мг% гликогена, а на 10-й — уже 1635 мг%. Этому явлению можно предложить два биохимических объяснения. Спячка включает механизм активизации процесса глюконеогенеза, т. е. образование глюкозы и ее резервной формы гликогена из жира. Возможно и другое. Накопление гликогена является результатом снижения потребности организма в глюкозе во время спячки и переключения метаболизма животных на использование жиров в качестве основных источников энергии. Очевидно, что низкое содержание сахара в крови животных в период спячки достаточно для обеспечения центральной нервной системы. Энергетические потребности висцеральных органов и опорно-двигательного аппарата обеспечиваются не за счет углеводного, а за счет жирового обмена. На юге России суслики (Spermophilus) за лето прибавляют в весе на 80-100 г за счет жироотложений. У байбака (Marmotа bobak) подкожный и внутренний жир в июне составляет 10-15 г, в июле 250-300 г, в августе 750-800 г. У некоторых особей жир составляет до 25 % общей массы тела. Соня-полчок (Glis glis) к концу лета полнеет настолько, что количество жира равно 20 % ее общего веса, а орешниковая соня (Muscardinus avellanarius) за счет жироотложений увеличивает свою живую массу с 15 до 35 г. Вес ежа (Erinaceus europaeus) за лето увеличивается в 2,5 раза. Тарбаганчик (Pygeretmus pumilio) за счет жироотложений увеличивает массу своего тела на 30-50 %. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) летом весит 4-6 кг, зимой — 6-10 кг. Интересно, что довольно часто животные в начале спячки продолжают прибавлять в весе, не питаясь при этом. Так, у сурков (Marmotа) в первые 3-5 дней зимней спячки наблюдают увеличение веса тела на 0,10-0,15 %. Местом отложения жира у животных перед спячкой является подкожная клетчатка, где толщина его отложений, например, у сурка, достигает нескольких сантиметров. Однако начинается жироотложение с внутренних органов. Летом при хороших кормовых условиях жир откладывается в сальнике и вокруг некоторых органов, образуя капсулу (вокруг почек, яичников, сердца). У впадающих в спячку млекопитающих имеется и специфическое депо жира — это т. н. железа спячки. Данное образование находится в грудной полости у позвоночника. У голодающих активных животных она представлена соединительнотканной губчатой массой, которая по мере приближения осени заполняется жиром. В процессе спячки млекопитающие ежедневно расходуют за счет жироотложений от 0,1 до 0,4 % живой массы. Однако уровень использования жира зависит от активности обмена веществ. В условиях контролируемого эксперимента сурки при голодании в активном состоянии теряли 3-4% живой массы в сутки. В начале зимней спячки эти потери снизились до 0,24-0,35 %. По данным разных авторов, ежесуточные потери живой массы во время спячки у сусликов составляют 0,18-0,48 %, у ежа — 0,24 %. Из спячки животные, как правило, выходят, имея некоторый запас внутреннего жира. Он позволяет животным избежать резкого перехода на активное питание, поскольку смена источников энергии для обеспечения метаболизма требует некоторого времени. Однако если упитанность животного осенью была недостаточной, то возможно и раннее пробуждение от спячки. Так случается, например, с бурыми медведями (Ursus arctos). Помимо жировых отложений, организм зимоспящего животного использует ткани других органов. У сурка расход тканей выглядит следующим образом: жировая ткань — 99 %; печень — 59 %, диафрагма — 46 %; легкие — 45 %, мышцы — 30 %, сердце — 27 %, скелет — 12 %. Но не во всех случаях расход бывает таким большим. Как уже говорилось, в печени во время спячки происходит накопление гликогена, что может привести в начале ее к некоторому увеличению веса тела. Прибавление в весе может происходить и от накопления метаболической воды в организме. Конечно, в дальнейшем по мере расходования резервных материалов происходит потеря в весе. Интересное явление фиксируется у тринадцатиполосого суслика (Ictidomys tridecemlineatus). Как и в других случаях, у погрузившихся в глубокую спячку зверьков дыхание и сердцебиение значительно замедляются, а температура тела падает. Примерно раз в 10 дней она снова повышается до нормальных значений часов на 12, но животное при этом продолжает спать. Масса суслика во время спячки неуклонно падает, и к апрелю он теряет до 40 % своего веса. Примечательно, однако, что примерно за 2 месяца до выхода из спячки мышцы конечностей прекращают дегенерировать, а затем даже увеличивают свой объем. Молекулярные маркеры выявили в этот период повышенную продукцию белков скелетной мускулатуры — на уровне, характерном для летнего времени. Благодаря этому явлению зверек пробуждается готовым активно добывать еду и убегать от хищников. Наряду с описанными наблюдаются и другие более или менее глубокие изменения физиологического состояния погруженного в спячку животного: например, деятельности эндокринных желез (ослабление их функций вследствие инволюции; ясно выраженная гипофункция щитовидной железы во время спячки наблюдается, например, у ежей, летучих мышей, сурков, которые при введении тиреоидина пробуждаются; с другой стороны, инкреторная функция поджелудочной железы во время сильно возрастает), биохимических процессов, протекающих в мозгу, в состоянии нервной системы вообще (торможение функций коры больших полушарий, снижение тонуса симпатической системы и пр.) и, наконец, в состоянии половой сферы (например, подавление сперматогенеза у ежей и некоторых других спящих зимой животных, в то же время у самцов сурков, сусликов, бурундуков и некоторых других активность половых желез во время спячки полностью не прекращается, и с момента пробуждения эти зверьки способны участвовать в гоне). Несмотря на резкое общее снижение жизнедеятельности, организм животного во время спячки все же сохраняет способность реагировать на отдельные внутренние и внешние раздражения. Например, чрезмерное накопление углекислоты в крови, переполнение мочевого пузыря, повышение температуры в убежище могут вызвать пробуждение животного. Тот же эффект наблюдается при охлаждении животного ниже свойственной ему минимальной температуры спячки, так как в таком случае включается в действие терморегуляция, а вместе с тем повышаются до предела активность и температура тела. Пробуждение может быть кратковременным, при котором животное освобождается от накопившихся продуктов обмена веществ, согревается и затем снова засыпает, или полным. В ряде случаев оно может иметь гибельные для животного последствия. С другой стороны, у некоторых видов зимнее оцепенение достигает такой глубины, что почти полностью исключает реагирование животного даже на сильные внешние воздействия (у суслика, например, спячка не прекращается при нанесении ему серьезных ранений вплоть до ампутации конечностей).      Повышение температуры тела у пробуждающихся из спячки грызунов при температуре воздуха 18—20 °С (из Kayser, 1965): 1, 2 — суслик, 3, 4 — хомяк, 2, 4 — температура в пищеводе, 1, 3 — в прямой кишке. Весеннее пробуждение от спячки во многих случаях вызывается стойким повышением температуры среды. Сроки этого явления изменяются в зависимости от тех же причин, что и сроки залегания, но последовательность явлений, конечно, обратная (на юге пробуждение начинается раньше, чем на севере, и т. д.). В момент пробуждения животное производит конвульсивные движения, температура его тела быстро повышается, находившиеся в угнетенном состоянии физиологические процессы восстанавливаются. Вследствие хотя и крайне замедленного, но не прекращающегося на протяжении всего периода спячки расходования резервных материалов, животные к весне теряют часть веса. Однако основные резервы они используют в голодное весеннее время, у ряда видов совпадающее с брачным периодом. Виды, впадающие в зимний сон, гораздо менее экономно расходуют резервные вещества и, как правило, пробуждаются истощенными. Они усиленно кормятся, восстанавливая подорванные длительной голодовкой силы. Помимо большого теоретического интереса, явление зимней спячки имеет и практическое значение, поскольку среди впадающих в спячку млекопитающих имеются промысловые виды, вредители сельского хозяйства, переносчики инфекций. Изучение явлений спячки открывает также некоторые перспективы лечебного применения искусственно вызванного (охлаждением) оцепенения. Экспериментально установлено, что на протяжении всего периода спячки у млекопитающих не развиваются инфекционные болезни, даже такие смертоносные как чума; подавляется также рост злокачественных опухолей. Путем охлаждения удавалось полностью освобождать организм некоторых животных от болезнетворных простейших (трипаносом, спирохет). Холодовое оцепенение применяется и в медицинской практике (при сложных операциях и т. п.). Настоящая летняя спячка, или эстивация, свойственна некоторым пустынным и степным млекопитающим. Ее общей причиной служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить вместе с кормом количество воды, необходимое для нормального функционирования организма. Дополнительно развитию спячки способствует изменение нейрогуморального баланса под влиянием слишком высокой температуры окружающей среды.      «Пробные» понижения температуры тела у сусликов в период, предшествующий впадению в спячку (из Strumwasser, 1959). Наиболее полно летняя спячка изучена у сусликов (Spermophilus). По мере высыхания растений их роющая деятельность повышается, они устраивают для спячки норы, в которых поддерживается умеренная температура и оптимальный уровень влажности. Зверьки принимают обычную позу сна и впадают в оцепенение, при котором температура тела падает и происходит общее снижение физиологической активности. При этом в годы с влажным дождливым летом переход в спячку происходит значительно позднее, чем в засушливые годы. Желтый суслик (Spermophilus fulvus) залегает в летнюю спячку, как только содержание влаги в траве снижается до 5-18 %. В пустынях Средней Азии это происходит уже в конце мая - начале июня, а в северной части его ареала данный срок отодвигается на июль - август. Продление периода активности наблюдается также у зверьков, поселяющихся возле арыков, где свежая растительность сохраняется значительно дольше. Обычно летняя спячка без перерыва переходит в зимнюю, и желтый суслик становится активными лишь следующей весной, проведя в оцепенении 6-8 месяцев. Малый суслик (Spermophilus pygmaeus) в полупустынных областях впадает в спячку в июле. У такого относительно северного вида, как крапчатый суслик (Spermophilus suslicus), это происходит в августе. Имеются указания, что в летнюю спячку также впадают некоторые виды сурков (Marmota) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius). С исчезновением насекомых в жаркие месяцы связана непродолжительная летняя спячка у ряда летучих мышей. Белобрюхий еж (Atelerix albiventris) проводит в летней спячке около 3 месяцев, обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus) — порядка 4 месяцев. Насколько известно, из приматов в спячку погружаются лишь крысиные лемуры (Cheirogaleus). Сигналом для этого является повышение температуры воздуха до 30 °С. При этом лемуры Кроссли (Cheirogaleus crossleyi) и Сибри (Cheirogaleus sibreei) зарываются в мягкую подстилку тропического леса, где поддерживается постоянная температура, а толстохвостый лемур (Cheirogaleus medius) укрывается в расположенном на сквозняке дупле, и температура его тела меняется в соответствии с температурой воздуха. В спячку лемуры проводят 6-7 месяцев, пережидая период засухи и недостатка плодов. Перед впадением в летнюю спячку в организме животных накапливаются резервные вещества (в том числе и жир). Например, малый суслик (Spermophilus pygmaeus) весной весит 90-120 г, а к середине лета — 400-500 г. У толстохвостого лемура (Cheirogaleus medius) масса тела перед спячкой увеличивается на 40 %. Существенное отличие летней спячки от зимней заключается в том, что она протекает при температуре среды, близкой к температуре бодрствования. Температура тела спящего животного в большинстве случаев также остается относительно высокой, вследствие чего обмен веществ в организме происходит более интенсивно, чем во время зимней спячки. Однако некоторые физиологические процессы все же замедляются. Так, сердечный ритм во время спячки может снижаться до 2-3 ударов в минуту, дыхательный ритм урезается до 1 цикла в 3 мин, почти полностью затухает электрическая активность мозга, хотя восприимчивость к некоторым внешним стимулам может сохраняться. В общем же летняя спячка менее глубока, чем зимняя.      Изменения температуры тела малого суслика (Spermophilus pygmaeus) в летней спячке (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963): 1 — температура тела бодрствующего суслика; 2 — температура тела спящего суслика; 3 — температура воздуха. Как зимняя, так и летняя спячка может рассматриваться в качестве сложнорефлекторной реакции на изменения условий среды, как биологически целесообразное и наследственно закрепленное свойство, исторически выработавшееся у некоторых видов млекопитающих, дающее им возможность противостоять неблагоприятным сезонным явлениям природы и существовать в областях, где круглогодичная деятельность для них совершенно невозможна. вперед в оглавление

Зимняя спячка и миграция животных

Репродуктивное поведение и физиология

Сезонные климатические изменения (температуры и осадков) оказывают мощное влияние на успех размножения многих видов. У птиц наличие корма для птенцов, по-видимому, главный определяющий фактор такого успеха. В средних и северных широтах размножение птиц связано с временем года; обычно они откладывают яйца весной, что дает возможность птенцам достаточно созреть, чтобы противостоять зимним условиям или выдержать долгий миграционный перелет. Так, например, песочники, размножающиеся в арктических областях, строят гнезда и высиживают птенцов весной, когда земля еще покрыта снегом. Обычно птенцы вылупляются, когда снег тает и в изобилии появляются насекомые, которые служат для них кормом.

Репродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детенышей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия. Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных цирканнуальных часов.

Самое регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня. У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время. Некоторые другие животные имеют прозрачное «окно», которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы в химические сигналы. У ряда млекопитающих эпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга, может действовать как преобразователь света. Но свет влияет на размножение млекопитающих, главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус, как показывает схема Шаррера (рис. 16.7).

Регуляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов. У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и яичников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает. Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекопитающих

имеется гораздо более короткий цикл - эструс, или «течка». У одних животных, например у рыжей лисицы (Vulpes vulpes), течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак, - два раза; у третьих - чаще. У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма.

Рис. 16.7. Влияние света на гонады по Шарреру (Scharrer, 1962.) А. У прозрачных животных свет может оказывать прямое действие на внутренние органы. Б. Некоторые непрозрачные животные обладают прозрачным «окном», пропускающим свет к фоточувсгвительным областям головного мозга, который затем стимулирует гонады с помощью гормонов, выделяемых гипофизом. В. Система, в которой свет действует на сетчатку, посылающую нервные сигналы гипоталамусу. Эта область мозга стимулирует выделение гипофизом гонадотронных гормонов. Г. Система В применительно к головному мозгу человека

На характер размножения многих видов влияют как фотопериодические факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается, что эти два механизма могут взаимодействовать. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких (экваториальных) широтах годичных фотопериодических изменений меньше, но тем не менее годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества. Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя (Marshall, 1970). Некоторые экваториальные виды обладают выраженным ритмом размножения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша (Sula leucogaster), темная крачка (Sterna fuscata) итонкоклювая крачка (Anaus tenuirostris), размножаются каждые 8-10 месяцев. Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что в экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птицы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька.

Годичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание и заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии и физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год эти затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года.

Зимняя спячка

В частях света со сменой времен года животным иногда приходится приспосабливаться к длительным периодам неблагоприятной погоды. Некоторые из них избегают таких условий путем миграции, а другие способны пережить их, впадая в продолжительный сон, который при высоких температурах называется эстивацией (летней спячкой), а при низких - гибернацией (зимней спячкой). Некоторые пустынные грызуны, например суслики (Citellus), летом впадают в оцепенение, при котором температура тела падает и происходит общее снижение физиологической активности. Это значит, что затраты энергии уменьшаются и животное может долго жить, не питаясь. Потери воды сокращаются вследствие меньшего потребления пищи, чему способствует уход в нору. Некоторые грызуны запасают корм в своих норах и сохраняют в них высокую влажность, закупоривая вход. Летняя спячка наиболее распространена среди обитателей пустыни, но не ограничивается ими. Так, например, многие европейские виды дождевых червей летом спят. Каждое животное вырывает небольшую нору глубоко в земле и сворачивается в ней в клубок. Наступление такой летней спячки связано с низкой влажностью, и ее можно предотвратить содержанием червей во влажной атмосфере.

В зимнюю спячку впадают многие виды в северных широтах, что позволяет им избегать зимних условий, требующих очень больших энергетических затрат. Подлинная зимняя спячка отличается от частичной спячки, в которую впадают европейский бурый (Ursus arctas) и американский черный (Ursus americanus) медведи. При частичной спячке температура тела медведя может упасть примерно от 38° до 30°С, хотя температуры тела ниже 15°С детальны. При истинной зимней спячке температура тела может упасть даже до 2°С. Истинная зимняя спячка характерна для мелких млекопитающих, хотя сходные с ней виды оцепенения бывают у енотов, барсуков и некоторых птиц. У многих видов колибри во время оцепенения температура тела снижается до температуры среды, хотя температуры ниже 8°С детальны. У птиц оцепенение длится обычно всего несколько часов, а сезонная спячка известна только в одном их семействе - у козодоев (Caprimulgidae).

Период спячки, называемый диапаузой, как реакция на неблагоприятные климатические условия бывает также у насекомых. Диапауза часто связана с определенной стадией жизненного цикла. Насекомые, избегающие замерзания с помощью переохлаждения, могут пережить сильный холод в диапаузе, при которой температура замерзания жидкостей тела намного ниже 0°С. Глубина переохлаждения может зависеть от степени акклиматизации, которая постепенно меняет химический состав жидкостей тела. Канадская оса Bracon cephi может снизить точку их замерзания до — 46° С, повысив концентрацию глицерола в гемолимфе.

Истинная зимняя спячка наступает только у мелких млекопитающих, которые охлаждаются быстрее крупных из-за относительно большей поверхности тела. Они также быстрее согреваются благодаря своей малой теплоемкости. Зимняя спячка характеризуется сноподобным состоянием с замедленными дыханием и сердцебиением. При этом животные часто выбирают особое место и принимают позу, в которой обычно спят. При зимней спячке температура тела и затраты энергии падают ниже уровня, характерного для нормального сна. У таких животных часто откладывается специальный бурый жир. Его главная функция состоит в образовании тепла, а не энергии для обменных процессов, для которых мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жир играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро повыситься.

Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик (Citellus lateralis) и североамериканский лесной сурок (Marmota топах), обладают выраженным цирканнуальным ритмом, лежащим в основе их сезонной зимней спячки. Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от 1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга Калифорнии. Обычно их зимняя спячка длится три-четыре месяца, и за это время масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет потребление пищи и вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в октябре. При изоляции в лабораторных условиях ритм зимней спячки и связанных с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных освещении и температуре (рис. 16.9). Если сыворотку крови от суслика в состоянии зимней спячки ввести неспящему животному, то последний также впадает в спячку (Pengelley, Asmundson, 1974). Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.

Рис. 16.9. Цирканнуальные ритмы изменения массы тела и периоды зимней спячки (закрашенные области) двух особей Citellus lateralis, содержавшихся в неизменных лабораторных условиях.

Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе.

Миграция

Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов

миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов (Lemmus lemmus) ведет к расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море.

Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto). Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение.

Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное время года безводные области. В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем и останавливаются, попав во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка яиц. Саранчевые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг.

Рис. 16.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок (Sylvia borin), содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и темноты

Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов Phylloscopus (Gwinner, 1971) и Sylvia (Berthold, 1973) наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка (S. borin), горная славка (S. cantillans) и пеночка-весничка (Ph. trochilus), происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях (рис. 16.11). Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через Сахару. Если же они помещены в постоянные лабораторные условия через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года.

Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка (S. atricapilla) ипеночка-теньковка (Ph. collybita), зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка (S. melanocephala) и провансальская славка (S. undata) являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области гнездования, a S. sarda balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями.

Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное беспокойство и размножение.

Получены также данные, что эндогенные факторы управляют не только началом миграционной активности, но и ее характером. У многих видов пути миграции характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые аисты (Ciconia ciconia), гнездящиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в Африку западным путем через Испанию и Гибралтар, а гнездящиеся в Восточной Европе избирают восточный путь. Неопытные молодые аисты, выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в Западной, летят в юго-восточном направлении, характерном для птиц из Восточной Европы. Такие же опыты с другими видами пернатых свидетельствуют о генетически обусловленном выборе направления миграции.

Чтобы достичь места зимовки, птица должна лететь не только в правильном направлении, но и на вполне определенное расстояние. Имеются данные (Gwinner, 1972) о расстояниях, которые преодолевают при первом перелете молодые славки, не сопровождаемые взрослыми птицами. Эти данные говорят о том, что у птиц существуют эндогенные часы, указывающие, сколько времени нужно лететь на каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов миграционного беспокойства птиц в неволе и расстоянием, нормально пролетаемым ими во время миграции (например, Berthold, 1973). Расстояние, эквивалентное одному часу такого беспокойства, может быть определено путем сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета. Зная скорость полета мигрантов, можно вычислить расстояние, которое покрыли бы сидящие в клетке птицы, если бы летели в правильном направлении. Расчеты привели к результатам, близким к полученным при наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые славки (Sylvia borin), содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции, поворачивались на юго-запад в августе и сентябре и на юго-восток в октябре, ноябре и декабре (Gwinner. Wiltschko, 1978). Эти данные совпадают с «расписанием» естественной свободной миграции, показанным на рис. 16.14. Некоторые птицы перелетают много сотен миль над океаном, где ориентирами служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки (Sterna paraclisea) размножаются в Арктике, а осенью мигрируют к антарктическим паковым льдам. Весной они совершают обратный перелет, хотя, вероятно, другим путем. Известно, что некоторые особи пролетают 9000 миль (14500 км). Подобным же образом тонкоклювый буревестник (Puffinus tenuirostris) размножается в юго-восточной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие совершается вдоль западного берега Северной Америки (рис. 16.15).



покоя | биология | Britannica

Кисты и кистоподобные структуры

Простейшие

Многие паразитические и свободноживущие простейшие (одноклеточные животные) находятся в стадии покоя, секретируя защитную кисту. Стимулом к ​​образованию цист у свободноживущих простейших могут быть перепады температуры, загрязнение окружающей среды или недостаток пищи или воды. Эвглена , простейшее, которое инцилирует, чтобы избежать экстремальных экологических явлений, имеет два типа цист. Видимо, он формируется только для того, чтобы избегать стрессовых состояний; другой формируется по той же причине, но также включает бесполое размножение, в результате чего киста может содержать до 32 дочерних организмов, которые появляются в надлежащих условиях окружающей среды.

Свободноживущие простейшие образуют вокруг себя цисты и избегают экстремальных условий окружающей среды, но цисты являются частью жизненного цикла паразитических простейших. Возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica обнаруживается в кишечнике инфицированных людей, у которых он образует цисты, которые выходят наружу с фекалиями. Когда пища или вода, содержащие цисты, попадают в пищеварительный тракт другого человека, амебы выходят из цист и заражают нового хозяина. Без энцистенции, что позволяет организму жить в спящем состоянии в неблагоприятной окружающей среде (например,g., вода), с амебной дизентерией гораздо легче справиться. Однако, защищенное стенкой кисты, бездействующее содержимое кисты может сохраняться в течение нескольких недель. Несмотря на то, что они не особенно устойчивы к высыханию, цисты E. histolytica могут выдерживать температуру до 68 ° C (154 ° F) в течение пяти минут. Они также устойчивы к определенным химическим веществам.

Спящие цисты образуются в течение жизненных циклов беспозвоночных паразитов, таких как восточный печеночный двуусток ( Clonorchis sinensis ).Стадия кисты этого организма развивается в мышцах рыб; если рыбу едят сырой или недоваренной, инцистированная двуустка переносится на нового хозяина. Инцистированная стадия трихинеллеза ( Trichinella spiralis ), вызывающая трихинеллез, обнаруживается в мышечных клетках свиней; это также беспозвоночный паразит, у которого стадия покоя является важной частью жизненного цикла. Когда недоваренная свинина поедается, стенка кисты растворяется пищеварительными соками, и червь может проникнуть в ткани нового хозяина.

Цистоподобные формы, обнаруженные у многих других групп беспозвоночных, являются стадиями покоя, которые сохраняют вид во время стресса окружающей среды. Все пресноводные губки и некоторые морские виды переживают холод или засуху, образуя геммулы в теле взрослой губки. Эти структуры, окруженные прочным покрытием, высвобождаются, когда губка умирает и распадается. При подходящих условиях клеточная масса выходит из-под покрытия и образует новую губку.

Коловратки - это микроскопические водные животные, производящие зимние яйца с толстым и прочным покровом, похожим на цисты простейших; яйца могут оставаться в состоянии покоя в течение длительного времени. Они могут пережить засуху или заморозки, могут разноситься ветром или переноситься животными. Таким образом, киста служит не только для выживания яйца в неблагоприятных условиях, но и для его распространения. У некоторых пресноводных мшанок развиваются дискообразные почки или статобласты, окруженные твердой хитиновой (роговой) оболочкой.Эти статобласты представляют собой спящие структуры, которые выживают, когда мшанки умирают осенью или во время засухи; они образуют новую колонию мшанок, когда снова преобладают благоприятные условия окружающей среды.

Среди моллюсков наземные улитки в основном остаются в состоянии покоя в течение дня, с мягкой головой и лапой, погруженными в раковину. В периоды засухи или холода они уходят в свои раковины и выделяют слизистую и известковую мембрану (эпифрагму), которая покрывает отверстие скорлупы и сопротивляется высыханию.Слизни, напротив, проникают в землю и выделяют вокруг себя слизистую оболочку для защиты в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Среди членистоногих у многих пресноводных форм развиваются стадии покоя, напоминающие цисты, которые сопротивляются высыханию и позволяют видам пережить неблагоприятные периоды.

Многие насекомые испытывают периоды пониженной метаболической активности, называемые диапаузой. Диапауза, которая может возникать на любой стадии жизненного цикла - яйца, нимфы, личинки, куколки или взрослой особи - обычно характеризуется прекращением роста на незрелых стадиях и прекращением половой активности у взрослых.У некоторых насекомых это реакция на неблагоприятные условия окружающей среды; у других, например у некоторых мотыльков и бабочек, диапауза является необходимой стадией жизненного цикла. 17-летний личиночный и куколочный периоды цикады являются примерами диапаузы. Эта форма покоя особенно распространена среди насекомых, обитающих в засушливых пустынных районах, где в сухое и жаркое лето насекомые обычно прячутся в почве на подходящей глубине или под любыми доступными защитными предметами.

Насекомые могут перезимовать яйца, личинки, нимфы, куколки или взрослые особи; Поскольку они могут выдерживать очень низкие температуры, некоторые из этих форм погибают, если зимние температуры находятся в пределах их нормального диапазона.Даже довольно хрупкие формы, такие как комары и бабочки, выживают в защищенных, относительно сухих местах на открытом воздухе. Некоторые бабочки даже переживают зиму в невысоких кустах, где они могут быть полностью покрыты снегом и льдом на три или четыре месяца. Другие насекомые готовятся к зиме, строя гнезда или коконы; третьи ищут подходящие укрытия.

У некоторых видов насекомых диапауза длится только до восстановления благоприятных условий окружающей среды, после чего насекомое возобновляет свою нормальную деятельность.У других видов одни только благоприятные условия окружающей среды не нарушают диапаузу; необходимы другие раздражители, такие как холод или еда. Яйца комара Aedes vexans , например, остаются в диапаузе до тех пор, пока влажная почва, на которой откладываются яйца, не будет затоплена, образуя лужу, подходящую для личинок. Яйца другого комара, Aedes canadensis , откладываются в той же почве, что и яйца Aedes vexans , но они не вылупляются, пока не подвергаются воздействию холода.Таким образом, когда оба вида откладывают яйца вместе в начале лета, яйца Aedes vexans вылупляются в лужах, образованных поздними летними дождями, а яйца Aedes canadensis зимуют и вылупляются в лужах весеннего дождя. Для выхода из диапаузы требуются не только определенные условия, но и у некоторых видов (например, некоторых совок) должен пройти определенный промежуток времени, прежде чем стимулы станут эффективными.

Начало диапаузы зависит от комбинации факторов окружающей среды, действующих на регуляторные механизмы, т. Е.е. нервная и эндокринная системы - насекомого. Фотопериод и температура влияют на эндокринную функцию мозга, которая синтезирует и выделяет вещество (гормон), контролирующее другие эндокринные органы, в частности, переднегрудные железы. Под воздействием гормона головного мозга переднегрудные железы выделяют гормон, называемый экдизоном. Когда стимуляция мозговым гормоном прекращается, экдизон больше не секретируется, и в его отсутствие прекращается рост и метаморфозы насекомых. Таким образом, предусмотрена возможность перезимовки неполовозрелых насекомых в состоянии остановки развития.С наступлением более благоприятных условий экдизон снова секретируется, и развитие возобновляется. Поскольку многие виды насекомых имеют более одного поколения потомства в год, переднегрудные железы не перестают функционировать, за исключением некоторых стадий жизненного цикла расплода, который должен перезимовать.

Простейшие | микроорганизм | Британника

Protozoan , организм, обычно одноклеточный и гетеротрофный (использующий органический углерод в качестве источника энергии), принадлежащий к любой из основных ветвей протистов и, как и большинство протистов, обычно микроскопический.Все простейшие являются эукариотами и, следовательно, обладают «истинным» или мембраносвязанным ядром. Они также являются нефиламентными (в отличие от организмов, таких как плесень, группа грибов, которые имеют волокна, называемые гифами) и ограничены влажными или водными средами обитания, будучи повсеместными в таких средах по всему миру, от Южного полюса до Северного полюса. Многие из них являются симбионтами других организмов, а некоторые виды - паразитами.

Динофлагеллят Noctiluca scintillans (увеличено).

Дуглас П.Уилсон

Британская викторина

Викторина "Все о биологии"

Название какой формы жизни происходит от латинского слова «гриб», но также относится к дрожжам и плесени?

Современные ультраструктурные, биохимические и генетические данные сделали термин простейшее весьма проблематичным.Например, простейшие исторически относились к простейшим, имеющим животные черты, такие как способность перемещаться по воде, как если бы они «плыли», как животное. Традиционно считалось, что простейшие являются прародителями современных животных, но современные данные показали, что для большинства простейших это не так. Фактически, современная наука показала, что простейшие представляют собой очень сложную группу организмов, которые не обязательно имеют общую эволюционную историю.Эта несвязанная или парафилетическая природа простейших заставила ученых отказаться от термина простейшие в формальных классификационных схемах. Следовательно, подкоролевство Protozoa теперь считается устаревшим. Сегодня термин простейшие используется неофициально по отношению к нефиламентным гетеротрофным протистам.

Амеба (увеличено).

Расс Кинн / Photo Researchers

К широко известным простейшим относятся типичные динофлагелляты, амебы, парамеции и вызывающий малярию Plasmodium .

Особенности простейших

Наблюдать за простейшими микроорганизмами из капли воды в пруду под оптическим и электронным микроскопом.

Парамеции и другие одноклеточные организмы в воде пруда.

Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотреть все видеоролики к этой статье

Хотя простейшие больше не признаются в качестве формальной группы в существующих системах биологической классификации, простейшие все еще можно использовать в качестве строго описательного термина. Простейших объединяет их гетеротрофный способ питания, что означает, что эти организмы получают углерод в восстановленной форме из окружающей среды.Однако это не уникальная особенность простейших. Кроме того, это описание не так однозначно, как кажется. Например, многие протисты являются миксотрофами, способными как к гетеротрофии (вторичное получение энергии через потребление других организмов), так и к автотрофности (получение первичной энергии, например, путем захвата солнечного света или метаболизма химических веществ в окружающей среде). Примеры миксотрофов простейших включают многие хризофиты. Некоторые простейшие, такие как Paramecium bursaria , развили симбиотические отношения с эукариотическими водорослями, в то время как амеба Paulinella chromatophora , по-видимому, приобрела автотрофность в результате относительно недавнего эндосимбиоза цианобактерии (сине-зеленой водоросли).Следовательно, многие простейшие либо сами выполняют фотосинтез, либо пользуются фотосинтетическими способностями других организмов. Однако некоторые виды водорослей простейших утратили способность к фотосинтезу (например, видов Polytomella и многие динофлагелляты), что еще больше усложняет концепцию «простейших».

репрезентативных простейших

репрезентативных простейших. Фитофлагеллята Gonyaulax - одна из динофлагеллят, ответственных за появление красных приливов.Зоофлагеллята Trypanosoma brucei является возбудителем африканской сонной болезни. Амеба - один из самых распространенных саркодинов. Другие представители подтипа Sarcodina, такие как радиолярии, гелиозойные и фораминиферы, обычно обладают защитным покровом. Светлячок Pinaciophora показан покрытым чешуей. Тип Ciliophora, который включает ресничные Tetrahymena и Vorticella, , содержит наибольшее количество видов простейших, но является наиболее однородной группой.Вызывающий малярию Plasmodium распространяется через укус комара, который вводит инфекционные споры (спорозоиты) в кровоток.

© Merriam-Webster Inc. Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня

Простейшие подвижны; почти все обладают жгутиками, ресничками или псевдоподиями, которые позволяют им перемещаться по водной среде обитания. Однако эта общность не является уникальной чертой простейших; например, организмы, которые явно не являются простейшими, также производят жгутики на различных стадиях своего жизненного цикла (например,г., большинство бурых водорослей). Простейшие также строго не являются многоклеточными и существуют либо в виде одиночных клеток, либо в виде клеточных колоний. Тем не менее, некоторые колониальные организмы (например, Dictyostelium discoideum , супергруппа Amoebozoa) демонстрируют высокий уровень клеточной специализации, граничащий с многоклеточностью.

Описательные рекомендации, представленные выше, исключают многие организмы, такие как жгутиковые фотосинтетические таксоны (ранее Phytomastigophora), которые считались простейшими в старых классификационных схемах.Организмы, которые соответствуют современному определению простейших, встречаются во всех основных группах простейших, признанных протистологами, что отражает парафилетическую природу простейших.

Проанализируйте, как отдельные реснички используют вязкое сопротивление для координации мощности и движений восстановления для передвижения.

Скоординированное биение ресничек продвигает простейших через воду.

Encyclopædia Britannica, Inc. См. Все видеоролики к этой статье

Наиболее важные группы свободноживущих простейших встречаются в нескольких основных эволюционных кластерах протистов, включая инфузории (супергруппа Chromalveolata), лобозные амебы (супергруппа Amoebozoa), филозные амебы (супергруппа Rhizaria), криптомонады (супергруппа Chromalveolata), раскопки (супергруппа Excavata), опистоконты (супергруппа Opisthokonta) и эвглениды (Euglenozoa).Эти группы организмов важны с экологической точки зрения благодаря своей роли в круговоротах питательных веществ микробов и встречаются в самых разных средах, от наземных почв до пресноводных и морских сред обитания до водных отложений и морского льда. Значительные простейшие паразиты включают представителей Apicomplexa (супергруппа Chromalveolata) и трипаносом (Euglenozoa). Организмы этих групп являются возбудителями таких заболеваний человека, как малярия и африканская сонная болезнь. Из-за преобладания этих патогенов человека и экологической важности упомянутых выше свободноживущих простейших групп об этих группах известно много.Поэтому данная статья концентрируется на биологии этих сравнительно хорошо охарактеризованных простейших. В конце статьи приводится краткое изложение современной классификационной схемы протистана.

круговорот воды | Определение, шаги, диаграмма и факты

Водный цикл , также называемый гидрологическим циклом , цикл, который включает непрерывную циркуляцию воды в системе Земля-атмосфера. Из многих процессов, участвующих в круговороте воды, наиболее важными являются испарение, транспирация, конденсация, осадки и сток.Хотя общее количество воды в цикле остается по существу постоянным, ее распределение между различными процессами постоянно меняется.

гидрологический цикл

В гидрологическом цикле вода перемещается между поверхностью суши, океаном и атмосферой.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Мировой океан: факт или вымысел?

Северный Ледовитый океан очень мелкий.

Далее следует краткое описание круговорота воды. Для полной обработки, см. гидросфера: круговорот воды.

круговорот воды

Круговорот воды начинается и заканчивается в океане.

Создано и произведено QA International. © QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com См. все видео к этой статье

Испарение, один из основных процессов в круговороте, представляет собой перенос воды с поверхности Земли в атмосферу.При испарении вода в жидком состоянии переходит в газообразное или парообразное состояние. Этот перенос происходит, когда некоторые молекулы в водной массе достигли достаточной кинетической энергии, чтобы выбросить себя с поверхности воды. Основными факторами, влияющими на испарение, являются температура, влажность, скорость ветра и солнечная радиация. Прямое измерение испарения, хотя и желательно, затруднено и возможно только в точечных местах. Основным источником водяного пара являются океаны, но испарение также происходит с почвой, снегом и льдом.Испарение из снега и льда, прямое преобразование твердого вещества в пар, известно как сублимация. Транспирация - это испарение воды через мельчайшие поры, или устьицы, в листьях растений. Для практических целей транспирация и испарение со всей воды, почвы, снега, льда, растительности и других поверхностей объединяются вместе и называются эвапотранспирацией или полным испарением.

Следуйте за водой, когда она испаряется с земли, которую она формирует, чтобы конденсироваться в атмосфере в виде облаков

Обзор того, как вода в ее различных фазах течет через гидрологический или водный цикл.

Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотреть все видео к этой статье

Водяной пар - это основная форма атмосферной влаги. Хотя его хранение в атмосфере сравнительно невелико, водяной пар чрезвычайно важен в формировании запаса влаги для росы, мороза, тумана, облаков и осадков. Практически весь водяной пар в атмосфере ограничен тропосферой (область ниже 6-8 миль [10-13 км] над уровнем моря).

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 с вашей подпиской.Подпишитесь сегодня

Процесс перехода из парового состояния в жидкое состояние называется конденсацией. Конденсация может иметь место, если в воздухе содержится больше водяного пара, чем он может получить от свободной поверхности воды в результате испарения при преобладающей температуре. Это состояние возникает как следствие охлаждения или смешения воздушных масс с разными температурами. При конденсации водяной пар в атмосфере выделяется с образованием осадков.

конденсация

Туман, который образуется в результате конденсации водяного пара на ядрах конденсации, которые всегда присутствуют в естественном воздухе, развивается вдоль побережья национального заповедника Кинг-Рейндж в графстве Гумбольдт, Калифорния.

Боб Уик / США. Bureau of Land Management

Осадки, выпадающие на Землю, распределяются по четырем основным направлениям: некоторые из них возвращаются в атмосферу путем испарения, некоторые могут быть задержаны растительностью, а затем испарены с поверхности листьев, некоторые просачиваются в почву путем инфильтрации. , а остальная часть стекает непосредственно в море в виде поверхностного стока. Некоторые из инфильтрованных осадков могут позже просачиваться в ручьи в виде стока грунтовых вод. Прямые измерения стока производятся водомерами и наносятся на гидрографы в зависимости от времени.

Индонезия: климат

На большей части Индонезии в течение года идут сильные дожди.

© Gholib Marsudi / Dreamstime.com

Большая часть подземных вод образуется из осадков, которые просочились через почву. Расходы грунтовых вод по сравнению с потоками поверхностных вод очень медленные и изменчивые, от нескольких миллиметров до нескольких метров в день. Движение подземных вод изучается с помощью индикаторов и дистанционного зондирования.

Лед также играет роль в круговороте воды.Лед и снег на поверхности Земли встречаются в различных формах, таких как иней, морской лед и ледниковый лед. Когда почвенная влага замерзает, лед также образуется под поверхностью Земли, образуя вечную мерзлоту в тундровом климате. Около 18 000 лет назад ледники и ледяные шапки покрывали примерно треть поверхности суши Земли. Сегодня около 12 процентов поверхности суши по-прежнему покрыто ледяными массами.

Ледник Перито-Морено

Аргентинский ледник Перито-Морено - одна из нескольких частей Патагонии, которые достаточно холодны, чтобы их покрыл лед.

© javarman3 — iStock / Getty Images

Жизненный цикл проекта: фазы и характеристики

Жизненный цикл проекта состоит из четырех основных фаз, через которые руководитель проекта и его команда пытаются достичь целей, поставленных самим проектом.

Четыре фазы, которые отмечают жизнь проекта : концепция / начало, планирование, исполнение / реализация и закрытие.

Таким образом, у каждого проекта есть начало, центральный период, завершение и заключительная фаза (успешная или нет).Все фазы, которые мы проанализируем в этой статье, составляют так называемый жизненный цикл проекта .

Очевидно, что упомянутые являются только основными фазами проекта , что означает отправную точку для дальнейшего разделения на подэтапы, действия и задачи, все более простые и подробные, необходимые для разработки и распределения работы между ресурсами. .

Для каждого этапа или операции жизненного цикла менеджер проекта должен иметь в виду две четкие вещи:

• Цели каждой фазы проекта : основаны на ограничениях компании, начиная от качества до сроков и затрат;
• Продукты (, производный ): каждая деятельность должна приводить к результатам, которые могут быть материальными товарами, документацией или конкретными услугами и т. Д.

Но теперь мы конкретно переходим к четырем основным фазам жизненного цикла проекта .

Жизненный цикл проекта: этап инициации

Во время этого первого этапа, определяется цель или «потребность» проекта .

Это может быть, например, решение бизнес-проблемы или анализ и создание конкретной возможности.

Соответствующий ответ на потребность может быть задокументирован в бизнес-модели с рекомендуемыми вариантами решения.

Затем проводится технико-экономическое обоснование, чтобы проверить, соответствует ли каждый вариант цели, и определяется окончательное решение.

Технико-экономическое обоснование задает вопросы о целесообразности проекта. Такие вопросы, как «можем ли мы выполнить проект? Есть ли у нас для этого ресурсы? ».

Кроме того, также выполняется этап обоснования проекта , например, путем ответа на вопрос «необходим ли проект для этой цели?».

После того, как этот анализ был проведен и проект признан выполнимым и необходимым, он официально начинается, и, если он еще не определен, назначается менеджер проекта.

Затем определяется и участвует проектная группа , таким образом, начинает формироваться.

На этом этапе мы можем перейти к этапу подробного планирования.

Жизненный цикл проекта: этап планирования

На этом этапе мы начинаем с цели проекта и переходим к его разработке как можно более детально, планируя шаги, необходимые для достижения окончательного решения.

Затем определяются отдельные задачи проекта , а также требования, которые должны быть у ресурсов, и стратегия, которой нужно следовать.

Создается план проекта , который иллюстрирует действия, задачи и сроки.

Менеджер проекта координирует подготовку бюджета проекта , предоставляя смету затрат на рабочую силу, оборудование и материалы, если это необходимо.

Бюджет используется для мониторинга и контроля расходов, понесенных в течение всей фазы проекта .

После того, как менеджер проекта определил работу, подготовил стратегию, производительность и сметные затраты, основные компоненты процесса планирования завершены.

Тогда наступает подходящий момент для выявления и устранения любого фактора, который может поставить под угрозу успех проекта. Эта часть называется «Управление рисками ».

Выявлены потенциальные проблемы, а также действия, которые необходимо предпринять, чтобы избежать их, решить или, по крайней мере, уменьшить их влияние.

Это также хорошее время, чтобы идентифицировать все заинтересованные стороны и разработать план коммуникации, который устанавливает информацию, необходимую для информирования всех сторон, вовлеченных в проект.

Наконец, менеджер проекта составляет план качества , который включает цели качества, меры контроля, а также перечисляет критерии, которым необходимо соответствовать, чтобы получить одобрение клиента - покупателя, которым может быть сама компания.

Приехал сюда, проект подробно обсужден и спланирован, готов к запуску и переходу к следующему этапу.

Жизненный цикл проекта: этап реализации

Во время третьей фазы, фазы реализации, план проекта приводится в действие, и работа выполняется в конкретном виде, следуя этапам, описанным на этапе планирования .

Важно и фундаментально поддерживать контроль и сообщать, как - и когда - необходимо на протяжении всей этой фазы.

Прогресс постоянно отслеживается, соответствующие изменения вносятся и документируются как вариации по отношению к первоначальному плану.

Каким бы это ни был проект, на этом этапе обычно большую часть времени проводит руководитель проекта.

Во время выполнения проекта люди выполняют свои задачи, и обмен информацией о ходе выполнения осуществляется посредством регулярных встреч команды , так называемых встреч статуса выполнения.

Менеджер проекта использует эту информацию, чтобы поддерживать контроль над направлением проекта , сравнивая отчеты о ходе выполнения с планом проекта, для измерения эффективности деятельности и принятия корректирующих действий при необходимости.

Основная стратегия всегда должна заключаться в том, чтобы вернуть проект в исходное русло, в соответствии с планом проекта, составленным на предыдущем этапе. Если это невозможно, изменения исходного плана должны быть зарегистрированы, а измененный план должен быть формализован.

На этом этапе спонсоров проекта и все другие заинтересованные стороны должны регулярно получать информацию о ходе работы.

Каждый результат продукта должен быть проанализирован и принят.

После того, как будут получены результаты различных этапов и клиент принял окончательное решение, проект готов к закрытию.

Жизненный цикл проекта: заключительный этап

Во время этой фазы закрытия акцент делается на:

• окончательные результаты;
• поставка проектной документации;
• расторжение договоров поставщика;
• высвобождение ресурсов проекта;
• сообщение о закрытии проекта всем заинтересованным сторонам.

Последний оставшийся шаг - провести анализ того, что прошло хорошо, а что нет.

Благодаря этому типу анализа вы приобретаете опыт и знания, а также факторы, которые помогут руководителю проекта и команде в целом в будущих проектах.

К сожалению, заключительный этап часто недооценивается, и во многих компаниях проект реализуется без дальнейшей оценки; важно только, был ли проект успешным или нет.

На самом деле важно не только, чтобы успешно завершил проект , но и иметь возможность выполнить его так, как было установлено в первоначальном плане проекта.

Нет недостатка в случаях, когда цель была достигнута, несмотря на то, что они прошли этап выполнения, полный изменений, задержек и проблем.

Этап закрытия также служит для анализа этого, чтобы избежать повторения тех же ошибок в будущем и не адекватно оценить определенные риски .

Четыре фазы этого жизненного цикла могут различаться в зависимости от сектора и типа проекта, но в целом они применимы в любой области.

Когда руководитель проекта следует Жизненный цикл проекта с учетом всех факторов каждой отдельной фазы, он уже сделает первый шаг к успеху.

Расскажите о своем личном опыте успеха.

Характеристики жизни

Биология - это изучение жизни и живых организмов. Пока люди смотрели на окружающий мир, люди изучали биологию. Даже в те дни, когда еще не было письменной истории, люди знали и передавали информацию о растениях и животных.

Современная биология действительно началась в 17, ^-м, веке. В то время Антон ван Левенгук из Голландии изобрел микроскоп, а Уильям Харви из Англии описал кровообращение.Микроскоп позволил ученым обнаружить бактерии, что привело к пониманию причин болезней, а новые знания о том, как работает человеческий организм, позволили другим найти более эффективные способы лечения болезней. Все эти новые знания необходимо было привести в порядок, и в 18, ^и веке шведский ученый Карл Линней классифицировал все живые существа по биологическим семействам, которые мы знаем и используем сегодня.

В середине ^-го века, незаметно для всех, австрийский монах Грегор Мендель создал свои законы наследования, положив начало изучению генетики, которая сегодня является такой важной частью биологии.В то же время, путешествуя по миру, Чарльз Дарвин сформулировал центральный принцип естественного отбора современной биологии как основы эволюции.

Трудно поверить, но природа вирусов стала очевидной только во второй половине 19 ^-го века, и первый шаг на этом пути открытия сделал русский ботаник Дмитрий Ивановский в 1892 году.

В 20 ^-м веке биологи начали понимать, как живут растения и животные, и передавать свою генетически закодированную информацию следующему поколению.С тех пор, отчасти благодаря развитию компьютерных технологий, в области биологии были достигнуты большие успехи; это область постоянно растущих знаний.

За последние несколько сотен лет биология изменилась от сосредоточения внимания на структуре живых организмов к изучению того, как они работают или функционируют. За это время биологи многое узнали о здоровье и болезнях, о генах, которые контролируют деятельность нашего тела, и о том, как люди могут контролировать жизнь других организмов.Нам необходимо понимать, как наша деятельность влияет на окружающую среду, как люди могут взять на себя ответственность за свое здоровье и благополучие и как мы должны быть осторожны, чтобы установить соответствующие правила использования нашей генетической информации.

Сегодня биологи делают фантастические открытия, которые коснутся всей нашей жизни. Эти открытия дали нам возможность формировать нашу собственную эволюцию и определять тип мира, в котором мы будем жить. Последние достижения, особенно в области генной инженерии, резко повлияли на сельское хозяйство, медицину, ветеринарию и промышленность, и наше мировоззрение изменилось. революционизировались современными достижениями в области экологии.Никогда не было более захватывающего и важного времени для изучения биологии.

Биология - это научное исследование жизни. Но что есть жизнь? Когда мы видим птицу на камне, может показаться очевидным, что птица живая, а камень нет, но что именно делает птицу живой, а камень нет? На протяжении всей истории мыслители во многих областях пытались дать определение жизни. Хотя они не смогли дать общепринятого определения, большинство ученых согласны с тем, что все живые существа обладают некоторыми основными характеристиками:

■ Живые существа состоят из организованных структур.

■ Живые существа размножаются.

■ Живые существа растут и развиваются.

■ Живое питание.

■ Живые существа дышат.

■ Выделения и отходы живых организмов.

■ Живые существа реагируют на свое окружение.

■ Живые существа двигаются.

■ Живые существа контролируют свое внутреннее состояние.

■ Живые существа могут развиваться.

Неживые системы могут проявлять некоторые характеристики живых существ, но жизнь - это комбинация всех этих характеристик.

Организация. Все вещи состоят из химикатов, но в живых существах химические вещества упакованы в высокоорганизованные структуры. Основная структура жизни - это клетка. Сами клетки содержат небольшие органеллы, которые выполняют определенные функции. Клетка может существовать сама по себе или в ассоциации с другими клетками, образуя ткани и органы. Из-за их высокоорганизованной структуры живые существа как организмы.

Репродукция. Размножение - это способность производить других особей того же вида.Он может быть половым или бесполым. Воспроизведение включает репликацию ДНК. Это химическое вещество содержит генетическую информацию, которая определяет характеристики организма, в том числе то, как он будет расти и развиваться. Дальнейшее существование жизни зависит от воспроизводства, и это, пожалуй, самая характерная черта живых существ. Воспроизведение допускает как преемственность, так и изменение. На протяжении бесчисленных поколений это позволило видам стать хорошо приспособленными к своей среде, а жизнь постепенно эволюционировала в более сложные формы.

Рост и развитие. Все организмы должны расти и развиваться, чтобы достичь размера и уровня сложности, необходимых для завершения их жизненного цикла. Рост - это относительно постоянное увеличение размеров организма. Это происходит за счет поглощения веществ из окружающей среды и включения их во внутреннюю структуру организма. Рост можно измерить по увеличению линейных размеров (длина, высота и т. Д.), Но лучше всего измерять его по сухому весу, так как это устраняет временные изменения, вызванные потреблением воды, которые не рассматриваются как рост.Развитие предполагает изменение формы и формы организма по мере его взросления. Обычно это сопровождается увеличением сложности.

Кормление. Живые существа постоянно преобразуют одну форму энергии в другую, чтобы остаться в живых. Хотя во время этих преобразований энергия не разрушается, всегда образуется тепло. Тепло - это форма энергии, которую нельзя использовать для управления биологическими процессами, поэтому ее иногда считают «потраченной впустую».

Живые существа должны периодически обновлять свои запасы энергии из окружающей среды, чтобы продолжить преобразование энергии и восполнить «потерянную энергию».Они также должны получать питательные вещества, химические вещества, из которых состоит их тело, или помогать им выполнять свои биологические процессы. Живые существа получают энергию и питательные вещества, питаясь или поедая другие организмы, или делая себе пищу из простых неорганических химикатов, используя энергию солнечного света или химических реакций.

Дыхание. Живым существам нужна энергия, чтобы оставаться в живых и выполнять работу. Хотя пища содержит энергию, она не может быть использована напрямую.Его нужно сломать.

Энергия, выделяющаяся при распаде, используется для производства АТФ (аденозинтрифосфата) в процессе, называемом дыханием. АТФ - это молекула, богатая энергией, и это единственное топливо, которое можно использовать непосредственно для запуска метаболических реакций в живых организмах.

Экскреция. Энергетические преобразования, происходящие в организме, связаны с химическими реакциями. Химические реакции, происходящие в организме, называются метаболическими реакциями.

В ходе этих реакций образуются отходы, некоторые из которых ядовиты, поэтому их необходимо каким-либо образом утилизировать.Удаление продуктов обмена веществ называется экскрецией.

Отзывчивость. Все живые существа чувствительны к определенным изменениям в окружающей их среде (стимулы) и реагируют таким образом, чтобы повысить их шансы на выживание.

Степень реактивности зависит от сложности организма: бактерия может ограничиваться простыми реакциями, такими как движение в сторону благоприятных стимулов или уход от вредных; люди могут очень изощренно реагировать на самые разные стимулы, которые они могут воспринимать либо напрямую, либо с помощью технических устройств.

Механизм. Ответы обычно включают некоторую форму движения. Перемещение целых организмов из одного места в другое называется передвижением. Растения и другие организмы, закрепленные в одном месте, не передвигаются, но они могут двигать частями своего тела. Движения живых существ отличаются от движений неживых существ тем, что они являются активными энергозатратными процессами, возникающими внутри клеток.

Гомеостаз. Все живые существа в некоторой степени способны контролировать свои внутренние условия, так что их клетки имеют постоянную химическую и физическую среду, в которой они могут эффективно функционировать.Регулирование и поддержание относительно постоянного набора условий в организме называется гомеостазом. Гомеостаз - это свойство всех живых систем, от отдельной клетки до целой биосферы (части Земли, содержащей жизнь).

Evolution. Живые существа могут превращаться в новые формы жизни. Эта эволюция обычно происходит постепенно из поколения в поколение в ответ на изменения в окружающей среде.

Факт жизни:

Продолжительное существование жизни зависит от воспроизводства, и это, пожалуй, самая характерная черта живых существ.Воспроизведение допускает как преемственность, так и изменение. На протяжении бесчисленных поколений это позволило видам стать хорошо приспособленными к своей среде, а жизнь постепенно эволюционировала в более сложные формы.

Чем занимаются биологи?

Современная биология - это огромный предмет, имеющий множество разделов. В число специалистов отдельных отраслей входят:

● молекулярные биологи и биохимики, работающие на химическом уровне, с целью выявления того, как ДНК, белки и другие молекулы участвуют в биологических процессах;

● генетики, изучающие гены и их участие в наследовании и развитии;

● клеточные биологи, изучающие отдельные клетки или группы клеток, часто путем их культивирования вне организмов; ты исследуешь, как клетки взаимодействуют друг с другом и с окружающей их средой;

● физиологи, выясняющие, как работают системы органов в здоровом организме;

● патологоанатомы, изучающие больные и дисфункциональные органы;

● экологи, изучающие взаимодействие организмов с окружающей средой.Некоторые сосредотачивают свое внимание на целых организмах; другие изучают популяции, особей одного вида, живущих вместе в одном месте.

Есть также биологи, которые специализируются на определенных группах организмов; например, бактериологи изучают бактерии, ботаники изучают растения, а зоологи изучают животных.

Биологи работают во многих областях, включая сохранение и управление дикой природой, промышленность, здравоохранение, садоводство, сельское хозяйство, зоопарки, музеи, информатику, а также морскую и пресноводную биологию.Кроме того, многие биологи работают учителями, лекторами или исследователями.

Часть C. Письмо студентам, изучающим биологию:

Уважаемые студенты,

Я пишу это письмо, чтобы поприветствовать всех, кто собирается начать свой первый год курса биологии здесь, в университете. Вы можете подумать, что мне еще рано просить вас подумать о том, что вы будете делать, когда уедете отсюда через три года.Однако в нашей науке, как и в любой другой, столько разных областей, что невозможно изучить их все. Первое, о чем вам нужно будет подумать, это о специализации. Это письмо предлагает вам несколько советов, над которыми вы должны подумать.

Как вы знаете, есть четыре основных области биологии, на которых мы сосредоточимся в ближайшие годы. Биологию можно разделить на зоологию, изучающую животный мир, и ботанику, изучающую жизнь растений. Мы также будем изучать молекулярную биологию, изучение того, как работают строительные блоки живых существ, клетки.Еще одна интересная тема - генетика, то есть, как биологическая информация передается от одного поколения к другому: то есть наследование. Вы должны специализироваться, но вам также необходимо знать обо всех этих четырех областях обучения. Растения и животные не живут отдельно друг от друга; все живые существа состоят из клеток, и генетика говорит нам, как растения и животные адаптируются к окружающим условиям.

Так что же делать после того, как курс закончится и вы закончите биологический факультет? Можете ли вы сделать карьеру в области биологии? Для тех, кто выбирает специализацию в области генетики или молекулярной биологии, есть важные возможности карьерного роста в медицине.В настоящее время ведется большое количество исследований в области генной терапии, в ходе которых биологи работают с докторами и химиками, чтобы найти новые способы лечения болезней. Другие биологи ищут способы изменить генетический состав растений, которые мы выращиваем в пищу; сделать их более способными бороться с болезнями и в то же время производить больше еды.

Мы тоже переживаем период климатических изменений, и это влияет на образ жизни животных и растений.Наука экологии становится все более важной; биологи, специализирующиеся на зоологии, работают во многих частях мира. Некоторые работают над защитой таких видов, как тигр, которым серьезно угрожает изменение климата. Другие исследуют диких животных, от мельчайших насекомых до крупнейших млекопитающих, пытаясь понять, как все они живут вместе. Ботаники изучают влияние новых видов пищевых культур на окружающую среду и то, как изменения в этой области могут повлиять на наше общее состояние здоровья.Существует даже новая область биологии под названием астробиология, которая изучает возможности жизни на других планетах, но, возможно, это что-то для более отдаленного будущего.

В чем бы вы ни специализировались, пока есть жизнь на этой (или любой другой) планете, у биолога есть работа.

Удачи и приятной учебы!

Жан Ширер

Профессор биологии.

Часть D. Научный метод:

В определении биологии говорится, что это «научное исследование». Это отличает биологию от других способов изучения жизни. Однако не существует единого жесткого научного метода, который используют биологи: существует множество способов научного изучения жизни. Тем не менее, биологические исследования обычно включают один или несколько из следующих ключевых элементов:

- наблюдение: проведение наблюдений и проведение измерений

- допрос: вопросы о наблюдениях и постановка задачи

- выдвижение гипотез: формулирование гипотезы, утверждение, которое объясняет проблему и может быть проверено

- прогнозирование: утверждение, что произошло бы, если бы гипотеза была верной

- тестирование: проверка гипотезы, обычно путем проведения контролируемого эксперимента, направленного на получение данных, которые будут поддерживать или опровергать гипотезу

- интерпретация: объективная интерпретация результатов теста и создание выводов, которые принимают, изменяют или отвергают гипотезу.

Биолог может начать расследование, делая наблюдения или используя наблюдения, описанные другими биологами. Такие наблюдения могут быть получены непосредственно с помощью органов чувств, например, при прослушивании пения птиц, или косвенно с помощью инструментов, таких как запись песни в компьютерной системе. С другой стороны, расследование может начаться просто с того, что биолог имеет представление о том, что что-то происходит определенным образом, а затем эта идея будет проверена путем проведения наблюдений или проведения экспериментов, чтобы убедиться в ее достоверности.Гипотеза предлагается, а затем проверяется во всех исследованиях. Одним из важных аспектов научного эксперимента является то, что его могут повторить другие ученые, работающие независимо.

Типичная гипотеза устанавливает четкую связь между независимой или управляемой переменной и зависимой переменной. Переменные - это условия или факторы (например, свет, температура или время), которые могут меняться или могут изменяться. В эксперименте независимая или управляемая переменная - это переменная, которая систематически изменяется; зависимая переменная - это измеряемый эффект или результат.Например, при исследовании активности фермента при разных температурах температура является независимой переменной, которой манипулирует ученый; скорость реакции является зависимой переменной, которая измеряется при каждой температуре. Другие переменные, называемые контролируемыми переменными, остаются постоянными или контролируются на заданном уровне.

По окончании эксперимента результаты должны интерпретироваться как можно более объективно. Иногда они настолько ясны, что очевидно, поддерживают они гипотезу или опровергают ее.Однако часто результаты бывают разными и требуют статистического анализа, прежде чем можно будет сделать выводы. Выводы могут привести к принятию, изменению или отклонению гипотезы. Даже если результаты подтверждают гипотезу, она принимается только в предварительном порядке, потому что ее невозможно полностью доказать. Однако достаточно одного противоположного наблюдения, чтобы опровергнуть гипотезу (доказать, что она неверна или неполна). Следовательно, гипотеза - это только лучшее из возможных объяснений в любое время. Это делает биологию очень динамичным предметом, а не просто набором фактов.

Теория клеток

клеток были открыты в 1665 году английским ученым и изобретателем Робертом Гуком. Гук разработал свой собственный составной световой микроскоп для наблюдения за структурами, слишком маленькими, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. Среди первых исследованных им структур был тонкий кусок пробки (внешняя поверхность коры дерева). Гук описал пробку как состоящую из сотен маленьких коробочек, придавая ей вид сот. Он назвал эти коробочки клетками.Вскоре стало ясно, что практически все живые существа состоят из клеток и что эти клетки имеют определенные общие черты.

Теория клеток

Представление о клетках как основных единицах жизни было воплощено в теории, называемой клеточной теорией, которая включает в себя следующие основные идеи:

клеток образуют строительные блоки живых организмов

клеток возникают только путем деления существующих клеток

ячеек содержат унаследованную информацию, которая контролирует их действия

клетка - функционирующая единица жизни; обмен веществ (химические реакции жизни) происходит в клетках

в подходящих условиях клетки способны к независимому существованию.

:

Характеристики живых существ

Изучение живых существ

Биология

Биология означает изучение жизни, и это наука, которая исследует все живые существа. Пока люди смотрели на окружающий мир, люди изучали биологию. Даже в те дни, когда еще не было письменной истории, люди знали и передавали информацию о растениях и животных.Доисторические люди выжили, узнав, какие растения можно есть, а какие использовать в медицине. Сельское хозяйство не развивалось бы, если бы они не начали понимать, какие животные могут производить пищу, например, молоко и яйца.

В прошлом, более 2000 лет назад, люди на Ближнем Востоке понимали роль насекомых и пыльцы в жизненном цикле растений. Древние египтяне изучали жизненный цикл насекомых и особенно интересовались изменениями, через которые они прошли, когда превратились из личинок во взрослых насекомых.Древние месопотамцы даже держали животных в самых первых зоологических садах. Древние греки тоже очень интересовались познанием окружающего мира. Аристотель записал свои наблюдения за растениями и животными, а его преемник Теофраст написал первые книги о растительной жизни, которые внесли очень важный вклад в изучение ботаники.

После падения Римской империи центр научного мира переместился на Ближний Восток. Арабский ученый Аль-Джахиз написал Книгу животных в 9 ^-м веке.Он был лишь одним из множества арабских, персидских и турецких ученых, заложивших основы современной науки биологии. Еще позже, в Европе, особенно в Германии, такие ученые, как Альберт Великий, обсуждали свойства жизни. Магнус написал семь книг о растениях и двадцать шесть о животных.

Современная биология действительно началась в 17, ^-м, веке. В то время Антон ван Левенгук из Голландии изобрел микроскоп, а Уильям Харви из Англии описал кровообращение.Микроскоп позволил ученым обнаружить бактерии, что привело к пониманию причин болезней, а новые знания о том, как работает человеческий организм, позволили другим найти более эффективные способы лечения болезней. Все эти новые знания необходимо было привести в порядок, и в 18, ^и годах шведский ученый Карл Линней классифицировал все живые существа по биологическим семействам, которые мы знаем и используем сегодня.

В середине ^-го века, незаметно для всех, австрийский монах Грегор Мендель создал свои законы наследования, положив начало изучению генетики, которая сегодня является такой важной частью биологии.В то же время, путешествуя по миру, Чарльз Дарвин сформулировал центральный принцип современной биологии - естественный отбор как основу эволюции.

Трудно поверить, но природа вирусов стала очевидной только во второй половине ^-го века, и первый шаг на этом пути открытий сделал русский ботаник Дмитрий Ивановский в 1892 году.

В ^-м веках биологи начали понимать, как живут растения и животные, и передавать свою генетически закодированную информацию следующему поколению.С тех пор, отчасти благодаря развитию компьютерных технологий, в области биологии были достигнуты большие успехи; это область постоянно растущих знаний.

Живые существа

В мире существует огромное количество живых существ. К ним относятся животные, растения и микроорганизмы. Живые существа часто описываются как организмов.

Живые существа встречаются повсюду в мире: на суше, в воздухе, в море и под землей.В разных местах обитают разные организмы. Место обитания организма называется его ареалом . Средой обитания мухи может быть оранжерея, местом обитания золотой рыбки может быть ее резервуар или чаша. Земля предоставляет миллионы различных сред обитания: горячих, холодных, сухих и влажных. Условия в среде обитания составляют среду .

В целом живые существа предпочитают умеренную среду с теплой температурой, водой и запасом пищи.

Различия в физических факторах, таких как температура, влажность и световой день, между местностями часто отражаются в организмах, встречающихся там.Например, животные, которые живут в воде, часто имеют обтекаемые формы тела, а животные, живущие в очень холодном климате, часто имеют густой мех или слои жира. Мы можем резюмировать это, сказав, что многие организмы адаптированы на к среде обитания, в которой они живут.

Характеристики живого

Даже в самых маленьких животных и растениях происходят тысячи различных химических реакций. Эти реакции необходимы для жизни.Если они прекратятся, организм погибнет. Все химические процессы в организме называются метаболизмом .

Есть семь важных характеристик или жизненных процессов, общих для всех растений и животных.

Они растут. Растения растут всю свою жизнь, но животные обычно перестают расти, когда становятся взрослыми. Даже когда рост прекращается, материалы в теле животного заменяются веществами из его пищи. У взрослого человека все химические вещества в организме заменяются в течение семи лет.

Кормят. Организмы должны питаться, чтобы расти. Пища нужна для роста, для получения энергии и для замены изношенных частей. Питаются животные и растения по-разному.

Растения поглощают простые вещества, такие как углекислый газ и вода. Они используют эти простые вещества для производства более сложных веществ, которые можно использовать в пищу. Для этого растениям нужна энергия, которую они получают от солнечного света. Этот процесс производства пищи называется фотосинтез .

Животные едят растения или других животных. Затем они расщепляют сложные химические вещества в своей пище на более простые. Эти более простые вещества затем используются для роста или получения энергии.

Им нужна энергия. Живым существам нужна энергия, чтобы расти, заменять изношенные части и двигаться. Они получают эту энергию из пищи. Процесс расщепления пищи и получения энергии называется дыханием .

Избавляются от отходов. Организмы подобны фабрикам. Материалы постоянно берутся и используются для производства других материалов. Некоторые продукты бесполезны, другие ядовиты. Нельзя позволять отходам метаболизма накапливаться в организме, иначе они отравят его. Таким образом, организм должен избавиться от них, этот процесс называется выделением .

Производят потомство. Организмы должны производить потомство, чтобы вид выжил. Этот процесс называется , воспроизведение .Обычно размножение подразумевает союз самца и самки одного вида. Это называется половым размножением , . Некоторые организмы могут воспроизводиться сами по себе, не нуждаясь ни в мужчинах, ни в женщинах. Это называется бесполым воспроизведением .

Они двигаются. Животные могут перемещать части своего тела или даже все тело с одного места на другое. Растения не могут перемещаться с одного места на другое, но они могут перемещать части своей структуры.Например, листья могут поворачиваться к солнечному свету, а корни - к влаге.