Тип моллюски (мягкотелые), подготовка к ЕГЭ по биологии
Моллюски (от лат. molluscus – мягковатый) или по-другому мягкотелые - трехслойные первичноротые многоклеточные животные, обладающие двусторонней (билатеральной) симметрией и несегментированным телом. Количество видов колеблется от 100 до 200 тысяч. Моллюски произошли от кольчатых червей, являются тупиковой ветвью эволюции.
Наука о моллюсках называется - малакология, а наука о раковинах - конхиология, так что к концу данной главы вы сможете освоить сразу две специальности: стать и малакологом, и конхиологом :)
Моллюски появились в начале кембрийского периода. Их традиционно делят на три класса: брюхоногие, двустворчатые и головоногие (и на несколько других классов, которые в данный момент рассматривать нецелесообразно).
После изучения классификации настает время поговорить об ароморфозах.
Ароморфозы моллюсков
- Слияние сегментов тела в отделы
- Нервные узлы в отделах тела
- Сердце
- Пищеварительные железы
- Раковина
Тело моллюсков состоит из туловища, головы и ноги, с хорошо развитой мускулатурой. Такое слияние сегментов в отделы усиливает функциональную значимость органов.
Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа, в целом хорошо развита, а у головоногих моллюсков вообще строение нервной системы считается одним из самых сложных среди беспозвоночных.
Появление сердца способствует ускорению кровотока, что повышает эффективность метаболических процессов в органах и тканях моллюска.
Моллюски отличаются наличием особых пищеварительных желез, из которых наиболее крупная - печень.
Пища в их желудочно-кишечном тракте расщепляется лучше
и интенсивнее, пищеварение идет быстрее.
Раковина (лат. concha) - наружное защитное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков. Защищает мягкое тело моллюсков от врагов, механических повреждений, препятствует испарению влаги.
У моллюсков наружный слой раковины органический, а следующие два (фарфоровидный и перламутровый) - известковые.
Строение каждого класса моллюсков будет подробно изучено нами в соответствующем разделе, нас с вами ждет интересное путешествие, в ходе которого мы на время превратимся в эти древние организмы ;)
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью.
Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Двустворчатые моллюски - Bivalvia - qaz.wiki
Класс моллюсков
Bivalvia
( ), в предыдущие столетия упоминается как Lamellibranchiata и Pelecypoda , является класс морских и пресноводных моллюсков , которые в боковом направлении сжатых тел , окруженных оболочкой , состоящей из двух шарнирных частей. У двустворчатых моллюсков как группы нет головы, и у них отсутствуют некоторые обычные органы моллюсков, такие как радула и одонтофор . К ним относятся моллюски , устрицы , моллюски , мидии., гребешки и многие другие семьи , живущие в соленой воде, а также ряд семей, живущих в пресной воде.
Большинство из них - это фильтр-питатели . В жабры превратились в ctenidia , специализированные органы кормления и дыхания. Большинство двустворчатых моллюсков зарываются в отложения, где они относительно защищены от хищников . Другие лежат на морском дне или прикрепляются к камням или другим твердым поверхностям. Некоторые двустворчатые моллюски, такие как гребешки и ракушки , могут плавать . В shipworms впился в дерево, глину или камень и жить внутри этих веществ.Оболочки из двустворчатого моллюска состоят из карбоната кальция , и состоят из двух, как правило, подобной части , называемых клапанами . Они соединены вместе по одному краю ( линия шарнира ) гибкой связкой, которая обычно в сочетании с блокированными «зубцами» на каждом из клапанов образует шарнир . Такое расположение позволяет открывать и закрывать корпус без отделения двух половин. Раковина обычно двусторонне симметрична , с шарниром, лежащим в сагиттальной плоскости . Размер раковины взрослых двустворчатых моллюсков варьируется от долей миллиметра до более метра в длину, но у большинства видов не превышает 10 см (4 дюйма).
Двустворчатые моллюски уже давно являются частью рациона населения прибрежных и прибрежных районов. Римляне выращивали устриц в прудах, а в последнее время марикультура стала важным источником двустворчатых моллюсков для еды. Современные знания репродуктивных циклов моллюсков привели к развитию инкубаториев и новых методов культивирования. Лучшее понимание потенциальных опасностей употребления в пищу сырых или недоваренных моллюсков привело к улучшению хранения и обработки. Жемчужные устрицы (общее название двух очень разных семейств соленой и пресной воды) являются наиболее распространенным источником натурального жемчуга . Раковины двустворчатых моллюсков используются в ремеслах, изготовлении украшений и пуговиц. Двустворчатые моллюски также использовались для биоконтроля загрязнения.
Двустворчатые моллюски впервые появились в летописи окаменелостей в раннем кембрии более 500 миллионов лет назад. Общее количество известных живых видов около 9 200. Эти виды относятся к 1260 родам и 106 семействам.
Морские двустворчатые моллюски (включая виды с солоноватой водой и устьями ) представляют около 8000 видов, объединенных в четыре подкласса и 99 семейств с 1100 родами. Крупнейшие современные морские семейства - Veneridae , насчитывающие более 680 видов, а также Tellinidae и Lucinidae , каждое из которых насчитывает более 500 видов. Пресноводные двустворчатые моллюски включают семь семейств, крупнейшее из которых - Unionidae , насчитывающее около 700 видов.
Этимология
Таксономический термин Bivalvia впервые был использован Линнеем в 10 - м издании его Systema Naturae в 1758 году для обозначения животных , имеющих оболочки , состоящие из двух клапанов . Совсем недавно этот класс был известен как Pelecypoda, что означает « топорик » (в зависимости от формы ноги животного в вытянутом виде).
Название «двустворчатый моллюск» происходит от латинского bis , означающего «два», и valvae , что означает «створки двери». Парные раковины несколько раз развивались независимо у животных, не являющихся двустворчатыми; другие животные с парными клапанами включают определенных брюхоногих моллюсков (маленькие морские улитки в семействе Juliidae ), представителей типа Brachiopoda и мелких ракообразных, известных как остракоды и конхостраханы .
Анатомия
Рисунок анатомии пресноводной жемчужницы ( Margaritifera margaritifera ): 1: задняя приводящая мышца, 2: передняя приводящая мышца, 3: наружная левая жаберная жаберная жабра, 4: внутренняя левая жаберная мидия, 5: отводной сифон, 6: приточный сифон, 7: стопа, 8 : зубы, 9: шарнир, 10: мантия, 11: умбоОбщая форма двустворчатых моллюсков сильно различается. У некоторых, таких как моллюски , раковины почти шаровидные; моллюски могут прыгать, сгибая и выпрямляя ступню. Другие, такие как бритвенные моллюски , являются специалистами по рытью нор с удлиненными панцирями и мощной ногой, приспособленной для быстрого рытья. В shipworms , в семье Teredinidae сильно удлиненные тела, но их оболочки клапаны значительно снижаются и ограничены к переднему концу тела, где они функционируют как выскабливание органов , которые позволяют животному рыть туннели через лес.
Мантия и оболочка
Рядом с шарниром раковины находится умбо , часто округлый, шишковидный выступ, обычно окружающий клюв .
Умбо - как правило, и клюв - в частности, представляют собой самую старую часть раковины, при этом дополнительный материал постепенно откладывается по краям с противоположных сторон. Точка или линия шарнира - это дорсальная область раковины, а нижний изогнутый край - вентральная область. Передняя или передняя часть раковины - это место, где расположены биссус (если есть) и стопа, а задняя часть раковины - это место, где расположены сифоны. С зонтиками / шарниром вверху и с передним краем животного, направленным влево от наблюдателя, клапан, обращенный к наблюдателю, является левым клапаном, а противоположный клапан - правым.
У всех моллюсков мантия образует тонкую оболочку, которая покрывает тело животного и выходит из него лоскутами или лопастями. У двустворчатых моллюсков доли мантии секретируют клапаны, а гребень мантии секретирует весь шарнирный механизм, состоящий из связок , нитей биссуса (если они есть) и зубов .
На внутренней стороне большинства пустых двустворчатых клапанов видна блестящая изогнутая линия, которая проходит более или менее параллельно внешнему краю раковины и часто соединяет два шрама приводящих мышц (если у животного были две приводящие мышцы).
Эта линия (известная как мантийная линия ) существует потому, что мантия, параллельная открытому краю раковины двустворчатого моллюска, прикреплена к раковине непрерывным узким рядом мельчайших мускулов, втягивающих мантию. Функция этих маленьких мышц состоит в том, чтобы убрать свободный край мантии с пути, когда это необходимо из-за незначительных попыток хищничества. У многих двустворчатых моллюсков края мантии сливаются на заднем конце раковины, образуя два сифона , через один из которых вода вдыхается, а другой выталкивается для дыхания и питания суспензией . Часто возникает карманное пространство, в которое помещаются сифоны при их втягивании. Это видно на внутренней стороне клапана в виде углубления на паллиальной линии, известной как синус паллиальной кости .
Оболочка состоит из двух известковых клапанов, соединенных связкой. Клапаны изготавливаются либо из кальцита , как в случае устриц, либо из кальцита и арагонита . Иногда арагонит образует внутренний перламутровый слой, как в отряде Pteriida .
В других таксонах залегают чередующиеся слои кальцита и арагонита. Связка и биссус, если они кальцинированы, состоят из арагонита. Самый внешний слой скорлупы - периостракум , кожный слой, состоящий из конхиолина . Периостракум выделяется в бороздке между внешним и средним слоями мантии, обычно имеет оливковый или коричневый цвет и легко стирается. Наружная поверхность створок часто имеет скульптурную форму, моллюски часто имеют концентрические бороздки, гребешки - радиальные ребра, а устрицы - решетку с неровными отметинами.
Оболочка добавляется двумя способами; створки становятся больше, когда больше материала секретируется мантией на краю раковины, а сами створки постепенно утолщаются на протяжении всей жизни животного, поскольку больше известкового вещества выделяется лопастями мантии. Хотя (иногда слабые) концентрические кольца на внешней стороне клапана обычно описываются как «кольца роста» или «линии роста», более точным методом определения возраста раковины является разрезание ее поперечного сечения и исследование полосы инкрементального роста.
Использование этой техники изменило взгляды на долгожительство многих двустворчатых моллюсков. Например, моллюск с мягким панцирем ( Mya arenaria ) считался недолговечным, но теперь было показано, что его продолжительность жизни составляет не менее 28 лет.
Два клапана раковины двустворчатого моллюска удерживаются вместе на шарнире связкой, состоящей из двух ороговевших белков, тензилиума и резилиума. У разных групп двустворчатых моллюсков связка может быть внутренней или внешней по положению. Основная функция связки (а также соединение клапанов) - пассивно заставлять оболочку открываться. Оболочка активно закрывается с помощью приводящей мышцы или мышц, которые прикреплены к внутренней поверхности обоих клапанов. Положение мышц часто отчетливо видно на внутренней стороне пустых клапанов в виде круглых или овальных мышечных рубцов. Вдоль шарнирной линии корпуса в большинстве случаев имеется ряд шарнирных зубцов, которые препятствуют боковому смещению клапанов относительно друг друга.
Расположение этих зубов часто важно для идентификации двустворчатых моллюсков.
Нервная система
Сидячий образ жизни двустворчатых моллюсков означает, что в целом нервная система менее сложна, чем у большинства других моллюсков. У животных нет мозга ; нервная система состоит из нервной сети и ряда парных ганглиев . У всех, кроме самых примитивных двустворчатых моллюсков, два цереброплевральных ганглия находятся по обе стороны от пищевода . Церебральные ганглии контролируют органы чувств, а плевральные ганглии снабжают нервы полостью мантии. Педальные ганглии, управляющие стопой, находятся у ее основания, а висцеральные ганглии, которые могут быть довольно большими у плавающих двустворчатых моллюсков, находятся под задней приводящей мышцей. Оба эти ганглия связаны с цереброплевральными ганглиями нервными волокнами . У двустворчатых моллюсков с длинными сифонами также могут быть сифональные ганглии для управления ими.
Чувства
Органы чувств двустворчатых моллюсков развиты слабо и в основном расположены на заднем крае мантии.
Органы обычно являются механорецепторами или хеморецепторами , в некоторых случаях расположены на коротких щупальцах . Клетки хеморецепторов ощущают вкус воды и чувствительны к прикосновению. Обычно они встречаются около сифонов, но у некоторых видов они окаймляют всю полость мантии. Осфрадий патч сенсорных клеток , расположенных ниже задней приводящей мышцы , которые могут служить по вкусу воду или измерить ее мутность , но, вероятно , не гомологичны со структурой того же имени , найденного в улиток и слизней. Статоцисты в организме помогают двустворчатым моллюскам определять и корректировать свою ориентацию. Каждая статоциста состоит из небольшого мешочка, выстланного сенсорными ресничками, которые обнаруживают движение минеральной массы, статолита, под действием силы тяжести. В порядке Anomalodesmata , ингал нт сифон окружен колебательно-чувствительных щупалец для обнаружения добычи.
У многих двустворчатых моллюсков нет глаз, но некоторые представители Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глаза на краю мантии.
Они состоят из ямки фоточувствительных клеток и линзы . У морских гребешков более сложные глаза с линзой, двухслойной сетчаткой и вогнутым зеркалом. У всех двустворчатых моллюсков есть светочувствительные клетки, которые могут обнаружить тень, падающую на животное.
Мышцы
Основная мышечная система двустворчатых моллюсков - это задняя и передняя приводящие мышцы, хотя передние мышцы могут быть сокращены или даже потеряны у некоторых видов. Эти сильные мышцы соединяют два клапана и сокращаются, закрывая оболочку. Они работают против связки, которая имеет тенденцию раздвигать клапаны. У сидячих или лежачих двустворчатых моллюсков, лежащих на одном клапане, таких как устрицы и гребешки, передняя приводящая мышца утрачена, а задняя располагается по центру. В файловых оболочках, которые могут плавать, хлопая своими клапанами, возникает единственная центральная приводящая мышца. Эти мышцы состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых мышечных пучков для быстрых действий и гладких мышечных пучков для поддержания постоянного напряжения.
Мышцы, удерживающие мантию, прикрепляют мантию к раковине и оставляют дугообразный рубец на внутренней стороне клапана, на мантийной линии. Парные педальные транспортир и втягивающие мышцы воздействуют на ступню животного. Некоторые двустворчатые моллюски, такие как устрицы и большинство морских гребешков, не могут вытянуть ногу, и у них эти мышцы отсутствуют. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссус.
Кровообращение и дыхание
Четыре нити жабр голубой мидии ( Mytilus edulis ) а) часть четырех нитей, показывающая ресничные межфиламентные соединения (cj) б) диаграмма одной нити, показывающая две ламеллы, соединенные через промежутки межламеллярными соединениями (ilj), и положение ресничные межфиламентные соединения (цп)У двустворчатых моллюсков открытая система кровообращения омывает органы гемолимфой . Сердце имеет три камеры: два предсердия , получающее кровь из жабр и один желудочек . Желудочек является мускулистым и перекачивает гемолимфу в аорту , а затем и в остальные части тела.
У некоторых двустворчатых моллюсков есть одна аорта, но у большинства также есть вторая, обычно меньшего размера, аорта, обслуживающая задние части животного.
Кислород абсорбируется гемолимфой в жабрах, которые обеспечивают первичную дыхательную поверхность. Жабры свешиваются в мантийную полость , стенка которой обеспечивает вторичную дыхательную поверхность, хорошо с
Двустворчатые моллюски Пластинчатожаберные строение
Bivalvia - Lamellibranchiata
Двустворчатые моллюски Обшая характеристика
Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.
Двустворчатые моллюски ПластинчатожаберныеСреди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью.
Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20—30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые — бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).
Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.
Внешнее строение
Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом.
Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.
Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.
Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.
).
Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.
У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее — она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.
Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины.
Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.
У многих двустворчатых между мантией и раковиной образуются жемчужины при раздражении, вызываемом песчинками, паразитами и кристаллическими метаболитами, попадающими под мантию. Жемчуг состоит из тех же слоев, что и раковина, только снаружи располагается перламутровый слой.
Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.
Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.
Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина.
Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два — передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.
Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.
СтроениеМантия и мантийная полость
Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок.
Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний — клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.
В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания.
Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.
Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.
Дыхательная система
У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием.
Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.
У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых — равнозубых (Taxodonta) — имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.
У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек.
Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.
Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги — с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.
Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.
У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).
Пищеварительная система
В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.
Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы.
Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.
Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.
Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).
Кровеносная система
Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости — перикардии. От сердца отходят две аорты — передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела.
Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами — лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие ( туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.
Выделительная система
Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.
Нервная система и органы чувств
У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.
Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев.
Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.
Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.
Половая система и размножение
Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.
Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение.
У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.
Развитие
Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры— наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,— у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию — велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.
У пресноводных двустворчатых развитие происходит своеобразно.
У беззубки и других моллюсков из семейства Unionidae из яиц, вынашиваемых на жабрах, выходят особые личинки — глохидии. Глохидии имеют двустворчатую раковину треугольной формы, с острыми зубцами посередине края каждой створки, сильный мускул-замыкатель створок раковины и биссусную железу. Глохидии развиваются осенью и зимуют в жабрах матери. Весной они выбрасываются в воду и прикрепляются к коже, жабрам и плавникам рыб при помощи клейкой биссусной нити и зубцов раковины. Затем под влиянием раздражения кожи рыбы начинается обрастание глохидия эпителием кожи хозяина, и образуется циста с глохидием внутри. В таком состоянии глохидий паразитирует на коже рыбы в течение двух и более месяцев. Затем кожный пузырек лопается, и развившийся к этому времени из глохидия молодой моллюск падает на дно. Такой своеобразный способ развития обеспечивает расселение моллюсков.
У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах.
Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.
Биология и практическое значение
Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие — устрицы (Ostrea) — прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.
Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках — местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц.
У н
Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа
Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)
Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».
Внешнее строение и образ жизни беззубки
На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка. Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.
На спинной стороне створки раковины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в образовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска.
Головы у беззубки нет.Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вертикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокращении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20–30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей.
Выполните виртуальную лабораторную работу
Внутреннее строение беззубки
Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.
Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсковДвижение воды в мантийной полости.
Вода входит в одно из отверстий (вводной сифон), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты ресничками. Именно они, приходя в движение, создают непрерывный ток воды в мантийной полости.
Питание. Вместе с водой в мантийную полость поступают те органические частицы и микроорганизмы, которыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюсков с таким типом питания называют фильтраторами. Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных органических частиц.
Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.
Помимо уже известных органов пищеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые принимают участие в улавливании пищи.
Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живущих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр. В жабрах происходит газообмен. Через стенки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекислого газа из крови передаётся воде.
Размножение и развитие. Беззубки раздельнополы, самцы внешне не отличаются от самок. На четвертом году жизни беззубки достигают половой зрелости. Весной самка откладывает в мантийную полость 300–400 тыс. яиц, которые и развиваются там около месяца. Вышедшие из яиц личинки вместе с током воды покидают мать через выводной сифон. Здесь они могут прикрепляться с помощью клейких нитей или зубчиков к коже рыб и проникают под кожу. На теле рыбы образуется опухоль, внутри которой почти год развивается моллюск. Весной моллюск разрывает кожу и падает на дно. Благодаря такому способу развития моллюски могут расселяться на большие территории.
Маленькие моллюски питаются и растут. Зимой моллюски зарываются в грунт полностью; все жизненные процессы в это время сильно замедляются.Многообразие двустворчатых моллюсковПерловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой может достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быстром течении. Она имеет толстостенную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно-коричневым или чёрным. Перламутровый слой очень хорошо развит. Поэтому перловица имеет промышленное значение: из её раковин делают перламутровые пуговицы.
Шаровка (2). В пресных водоёмах встречаются мелкие двустворчатые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их называют шаровки и горошины. У горошин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок располагается в центре раковины.
Ими охотно питаются многие рыбы и птицы.
Устрицы (1). В морской воде живут устрицы. Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения – устричные банки. Средняя продолжительность жизни устрицы – 5 лет, максимальная – 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимости от вида максимально до 45 см. Устрицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концентрировать в себе тяжёлые металлы, опасные для здоровья человека.
Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга – защитная реакция на инородное тело (песчинка, паразит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10–15 лет, максимальная – 100 лет. Размеры раковины до 12 см.
К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров – длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м.
А масса самого крупного двустворчатого моллюска – тридакны (4) – может превышать 250 кг.
Значение двустворчатых моллюсков
Двустворчатые моллюски составляют важные звенья в цепях питания водных и даже наземных биоценозов. Ими кормятся многие рыбы, морские звёзды, наземные животные. Двустворчатые моллюски в водных биоценозах имеют большое значение и как фильтраторы воды.
Человек издавна употребляет в пищу устриц, мидий (3) и морских гребешков. Этих моллюсков часто специально выращивают на особых морских «фермах». Они считаются во многих странах мира деликатесом.
Раковины видов с хорошо развитым перламутровым слоем используют для изготовления украшений.
Интерактивный урок-тренажёр "Класс Двустворчатые моллюски".
(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)
Рассмотрев строение двустворчатых моллюсков можно сделать вывод о том, что эта группа животных хорошо приспособлена к обитанию на дне.
Двустворчатые моллюски – двусторонне-симметричные животные, тело которых состоит из ноги и туловища. Они имеют раковину из двух створок, соединённых на спинной стороне эластичной связкой. Изнутри створки закрывают мускулы-замыкатели. Органы дыхания – жабры. Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды. В целом двустворчатые играют значительную роль в жизни морей и океанов. Многие имеют промышленное значение.
РАЗВЕДЕНИЕ И ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛЛЮСКОВ
- Подробности
Просмотров: 5410
Из существующих 101 тыс. видов моллюсков промыслом используется около 100 видов, а культивируется только 25-30 видов.
Моллюскам присуще огромное разнообразие форм, но имеются и общие черты: почти все они билатерально-симметричные; вторичнополостные; имеют мешковидное и несегментированное туловище и ногу. Для многих характерны твердая раковина (гастропода, бивальвия и др.) и мантия, охватывающая тело.
В мантийной полости расположены органы дыхания - жабры, в нее открываются отверстия органов выделения и анальное отверстие.
Раковина моллюсков состоит из кристаллов углекислой извести, расположенных в несколько слоев, и из слоя органического вещества - конхиолина. Это наружный слой раковины - периостракум, средний слой известковый - остракум и внутренний - гипостракум, имеющий характерный перламутровый блеск. Некоторые моллюски культивируют из-за этого слоя, из которого получают сырье для различных бытовых и ювелирным изделий - перламутр и жемчуг.
Взрослые моллюски-обитатели дна водоемов, селятся, на грунте, зарываются в песок, ил или прикрепляются к субстрату. Потребляя водоросли и растительный детрит, они превращают их в органическое вещество животного происхождения и потому являются очень важным компонентом экосистем и занимают в них второй трофический уровень.
Среди моллюсков имеются фильтраторы, собиратели, хищники и др. Пища переваривается в желудке, пищеварительных дивертикулах (печени) и кишечнике.
Ее остатки выводятся в виде фекалий, а частицы, попавшие в мантийную полость, выводятся в виде псевдофекалий наружу. Среди моллюсков встречаются: раздельнополые и гермафродиты; с внешним и внутренним оплодотворением яйцеклеток; с плавающей личинкой; с икрой, развивающейся в кладках, а также живородящие формы. В свою очередь моллюски служат пищей многим водным и наземным организмам (рыбам, млекопитающим, птицам, хищным беспозвоночным и человеку).
Основными объектами выращивания являются двустворчатые моллюски-одна из самых древних групп донных беспозвоночных. Они широко распространены в морских и пресных водоемах и обитают во всех климатических зонах-от тропиков до Арктики и Антарктики.
Особенно изобилуют двустворчатыми моллюсками прибрежные мелководные, хорошо прогреваемые и кормные районы морей с глубинами до 100-300 м, где моллюски составляют до 80 % биомассы бентоса. Форма раковин двустворчатых моллюсков разнообразна, ее окраска, размеры зависят от видовых особенностей, глубин обитания, грунтов, течений.
Одни виды обитают на песчаных, илисто-песчаных грунтах, другие-на илах, а третьи прикрепляются к твердому субстрату. Моллюски, живущие на поверхности мягкого грунта (сердцевидки, венериды, астарты), имеют округлую форму и зачаточные сифоны, а обитающие на жестких грунтах (гребешки, жемчужницы и др.) - крепкую жесткую раковину. Многие прикрепляющиеся виды имеют раковину удлиненной, митилидной, формы (устрицы, мидии, митилястеры и др.). Они прикрепляются к скалам, твердым предметам, раковинам и друг к другу, образуя друзы, гроздья, щетки иногда массой до 30 кг/м2. Культивирование таких прикрепляющихся видов облегчается благодаря их способности к прикреплению и образованию массовых поселений на небольших площадях.
У многих двустворчатых моллюсков длительный жизненный цикл (от 5 до 20 лет) и растут они в течение всей жизни. Каждый вид характеризуется свойственными только ему (в средних показателях) дефинитивными размерами. Темп роста и размеры зависят от происхождения и условий обитания видов.
Так, черноморские мидии в среднем живут 6-10 лет и достигают длины 10-12 см; длина черноморской устрицы, как правило, не превышает 8 см.
Европейская плоская устрица, обитающая у берегов Франции, вырастает за 4 года до 75 мм, достигая при этом массы 65 г; гигантская устрица, обитающая у берегов Японии, вырастает до таких размеров за 6-12 мес. В последнем случае разница в темпе роста зависит от наследственных качеств этих видов. Внутри вида в зависимости от климатической зоны и условий обитания популяции у особей потенция роста проявляется в разной степени и темп роста колеблется в значительных пределах. Более того, наблюдается значительная изменчивость роста среди особей одной популяции и даже одной друзы в зависимости от места, занимаемого особью в ней, от притока свежей воды, от газового режима, от количества питательных веществ в воде и длительности периода питания в течение суток, сезона года и других причин. Темп роста в таких случаях может отклоняться от средней величины на 20-30 %.
В онтогенезе темп роста особей также изменяется. Максимальными приростами обладает молодь, приросты половозрелых особей снижаются.
При культивировании моллюсков широко пользуются их способностью изменять темп роста. Например, осевшая ранней весной или летом молодь устриц (шпат) за теплый сезон достигает больших размеров, чем молодь, осевшая в середине лета или осенью. Большое влияние на темп роста оказывает температура. Изменяя температуру воды в бассейнах, можно ускорять или замедлять сроки нереста у производителей, а в естественных условиях перемещая плоты с коллекторами устриц, мидий и другими объектами выращивания в наиболее теплые или кормные зоны, повышать рост и тем самым сокращать период выращивания товарной продукции. Иногда нужно задерживать рост. Например, в Японии плоты с коллекторами устриц на некоторое время перемещают из сублиторальной зоны в литоральную, где моллюски в период отлива запирают раковину почти на 12 ч, при этом не питаются, а значит, и хуже растут. В литоральной зоне их выдерживают в течение зимы, а весной перемещают в наиболее кормные участки, и к лету устрицы подрастают до товарной массы.
Двустворчатые моллюски питаются фитопланктоном, бактериями и детритом. Очень требовательны к размерам и качеству пищевых водорослей личинки моллюсков, размеры которых 100-160 мкм. Например, личинки черноморской устрицы могут питаться только микроводорослями с мягкой оболочкой размером 2-4 мкм - это жгутиковые водоросли монохризис, изохризис и др.
Фильтрующий и сортирующий аппарат у двустворчатых моллюсков довольно совершенен. Так, устрица в зависимости от размера может профильтровать за 1 ч 1-3 л, максимально около 10 л воды, мидии - 2-5 л, крупные гребешки фильтруют 1 л/ч на 1 г массы тела (табл. 1).
Относительная скорость фильтрации у молоди больше, чем у взрослых моллюсков. Так, при расчете на 1 мг сухого вещества молодь гигантской устрицы длиной 5 см фильтрует в единицу времени в 3,3 раза интенсивнее взрослых особей длиной 15-20 см.
Интенсивность фильтрации и усвоение пищи зависят от температуры. Чем ниже температура воды, тем медленнее происходит фильтрация (табл. 2).
| Вид моллюска | Длина, см | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | |
| Ostrea edulis | - | 69 | 86 | 103 | 122 |
| Crassostrea gigas | - | 96 | 105 | 114 | 120 |
| Venerupis decusata | 46 | 53 | 62 | - | - |
| Mercenaria mercenaria | 41 | 50 | 59 | 67 | 73 |
| Mytihis edulis | - | 41 | 53 | 64 | 76 |
| Вид водоросли | До фильтрации | После фильтрация | Интенсивность, % |
|---|---|---|---|
| Температура 22╟С | |||
| Diatomea | 703 | 50 | 93 |
| Dinoflagellata | 312 | 12,5 | 96 |
| Всего | 1015 | 62,5 | 94 |
| Температура 19╟С | |||
| Diatomea | 194 | 24,3 | 87 |
| Dinoflagellata | 259 | 49,0 | 81 |
| Всего | 453 | 73.3 | 84 |
Нижний температурный порог, при котором пресноводные моллюски умеренной зоны прекращают фильтрацию, лежит в пределах 6-8╟С. Некоторые морские формы прекращают питаться при 7╟С.
Оптимальные, как и критические, температуры фильтрации определяются происхождением моллюсков, их видовыми характеристиками, размерами и условиями обитания. У холодноводных (субарктических) форм-мидий Белого и Баренцева морей температурный оптимум фильтрации лежит в пределах 12- 15 ╟С. У мидий и устриц теплых зон оптимальными температурами являются 20-25 ╟С. В естественных и искусственных условиях температурный оптимум фильтрации может не совпадать, если различны другие факторы среды (соленость, освещенность и др.). Наиболее интенсивно многие моллюски фильтруют летом, когда устанавливается температура воды, близкая к оптимуму, и продолжительность фильтрации увеличивается до 12-16 ч в сутки.
Существует зависимость скорости фильтрации от массы моллюсков, которая выражается формулой F=dWK, где F- скорость фильтрации, мл/ч; d - константа, численно равная скорости фильтрации особи массой 1 мг, г; W-сухая масса тела, мг; K-показатель изменения скорости фильтрации при увеличении массы тела.
Рассчитан коэффициент Q, который показывает объем воды, профильтрованной моллюском массой 1 г при потреблении им 1 мг кислорода. С помощью этого коэффициента можно сравнивать количество пищи, извлекаемое при фильтрации моллюсками разных видов и обитающих в различных условиях. Так, униониды и дрейссены, наиболее активные пресноводные фильтраторы, имеют Q, равный 910 мл/мг О2. У морских моллюсков этот коэффициент выше и колеблется от 2 до 16 л/мг О2. Скорость фильтрации моллюсков зависит и от концентрации взвешенных в воде частиц. Чем их меньше, тем выше скорость фильтрации. При концентрации частиц свыше 10 тыс./л скорость фильтрации резко уменьшается. При искусственном разведении двустворчатых моллюсков необходимо учитывать, что для каждого возраста и размера существует оптимальная концентрация пищевых водорослей.
Потребность в корме моллюсков невелика по сравнению с другими беспозвоночными. Многие из них, защищенные раковиной, составляющей от 40 до 70 % массы животного, малоподвижны, а виды, ведущие прикрепленный образ жизни, и совсем неподвижны, и потому расход энергии у них на активный обмен невелик. Энергия тратится на дыхание, работу ресничек и сифонов при фильтрации и другие физиологические процессы. Из-за отсутствия трат на передвижения увеличивается использование энергии пищи на пластический обмен - рост особей и генеративный обмен - формирование гамет. Поэтому прикрепленные моллюски довольствуются малокалорийным растительным кормом и относительно небольшими концентрациями кормовых частиц. Потребность устриц в корме при питании одноклеточными водорослями рассчитывают по формуле
у =4,01 .а-0,53.
где у-биллион клеток водорослей, приходящихся на 1 кг сухой массы в день; а - сухая масса устриц.
В репродуктивном цикле двустворчатых моллюсков, как и у иглокожих, выделяют три периода: нерест; перестройка половой системы и перестройка пола; гаметогенез. Наиболее длительным является период гаметогенеза. Иногда почти в течение всего года идут процессы формирования половых продуктов, обеспечивающие высокую плодовитость (например, за счет порционного или повторного нереста особей). Но обычно формирование половых продуктов протекает зимой и ранней весной, нерест - летом (у мидий в Баренцевом море) или ранней весной (у мидий, обитающих у берегов Испании и Черного моря). Перестройка гонад и смена пола происходят после нереста-осенью и частично зимой (рис.1). В некоторых случаях полезно сокращать период гаметогенеза, чтобы максимум энергии моллюсков расходовался на пластический обмен - прирост массы тела. Для двустворчатых моллюсков характерны малые размеры яиц-50-200 мкм, большая плодовитость - от сотен тысяч до сотен миллионов яиц, выметываемых в течение года одной самкой, оплодотворение наружное (мидии) или в мантийной полости (устрицы), короткий период развития эмбрионов, высокая синхронность нереста особей данной популяции, наличие пелагической личинки (велигер), питающейся фитопланктоном 2-4 недели. Этот способ размножения с наличием пелагической планктотрофной личинки эволюционно первичен по сравнению с размножением видов, имеющих лицетотрофную личинку, снабженную желтком и не питающуюся самостоятельно. Пелагические личинки способствуют расселению малоподвижных моллюсков, и этот период в их жизненном цикле называется стадией расселения.
Очень важно знать сроки размножения объектов культивирования, так как они позволяют определить время оседания личинок на коллекторы, сбора молоди и появления жизнестойкой молоди, прошедшей метаморфоз. Сроки размножения зависят от происхождения объекта и величины ареала обитания. Так, гребешок, обитающий в Баренцевом море, арктическо-бореальный вид, начинает размножаться в июне-июле. Съедобная мидия размножается в этом море в июле-августе, а другие ее популяции, обитающие вдоль Атлантического, побережья Европы, размножаются в другие месяцы, но сохраняют константные требования к нерестовым температурам и начинают размножаться при 8-10╟С. С учетом этих сроков выставляют коллекторы для сбора оседающих личинок-великонхов. От сроков оседания зависит длительность благоприятного для роста моллюсков сезона. Обычно температура, способствующая интенсивному росту бореальных видов, выше нерестовой, и потому объекты, размножающиеся ранней весной, растут интенсивно летом и более удобны для культивирования, чем виды с летне-осенним нерестом.
Источник: Морская аквакультура. П. А. Моисеев, А. Ф. Карпевич, О. Д. Романцева и др.. - М.: Агропромиздат,1985.
Классы моллюсков и их характерные особенности.
Моллюски (лат. Mollusca) мягкотелые относятся к типу первичноротых целомических организмов со спиральным дроблением. На сегодняшний день не существует точных данных об общем количестве этих животных, приблизительные данные колеблются от 100 до 200 тысяч. Этот тип животных делят на 9 (10) классов, включая два вымерших класса. К моллюскам, относятся самые разнообразные виды слизней, прудовиков, беззубок, кальмаров, устриц и прочих животных. Давайте рассмотрим различные классы моллюсков подробнее.
Все представители данного класса обладают мягким, нечленистым телом, раковиной либо ее остатками и особой складкой кожного покрова — мантией, которая образует мантийную полость.
Их мантия выделяет вещества с которого образуется раковина (роговые вещества, извести и перламутр). У некоторых моллюсков есть голова, мускулистая нога и туловище. Многие из них имеют маленькие глаза.
Осьминог (лат. Octopus vulgaris) относится к головоногим моллюскам
Моллюски отличаются не только размерами, но и своим анатомическим строением и поведением. Например, около 80% видов этих животных относятся к классу брюхоногих моллюсков, около 19% составляют класс двустворчатые, и всего лишь около 1% — к остальным класса моллюсков.
Морской гребешок (лат. Pectinidae) относятся к семейству морских двустворчатых моллюсков
Классы моллюсков: брюхоногие
Брюхоногие (улитки) — это самый большой класс в семействе моллюсков (порядка 90 тысяч видов). В эту группу входят виноградные улитки, слизни, катушки, прудовики. Катушки и прудовики живут в небольших пресных водоемах, а слизни во влажных местах на суше (обычно в огородах и на полях), виноградные улитки лишь в виноградниках.
Практически все улитки питаются растениями, но иногда едят мелких насекомых. Среди них есть хищники, к примеру рапана (они обитают в морях — поедают мидий и устриц).
Морские брюхоногие моллюски (лат. Gastropoda)
Строение брюхоногих моллюсков
Брюхоногие представители класса моллюсков имеют единую раковину, которая похожа на небольшой завиток. А у некоторых из моллюсков (например, слизней), раковина редуцирована или вовсе скрыта под самой кожей. Как и все представители данного вида, они имеют ногу, туловище и голову. На голове у них располагаются рот, глаза и две или одна пара щупалец. Мускулистая нога у моллюсков занимает практически всю брюшную часть тела.
У брюхоногих моллюсков мантия выглядит как карман, который образует «легкое» с дыхательными отверстиями. Кислород с воздуха атмосферы, заполняет «легкое» и проникает сквозь стенку мантии непосредственно в разветвленные у нее кровеносные сосуды и углекислый газ с кровеносного сосуда выходит наружу.
Все брюхоногие моллюски скоблят пищу с помощью так называемой терки — языка, который покрыт многочисленными зубчиками (роговыми). У них есть слюнные железы — из протоки впадают прямо в передние кишки, имеется пищеварительная железа, которая совмещает функции печени и поджелудочной железы.
Классы моллюсков: головоногие
Помимо этого, к отряду головоногих моллюсков относятся каракатицы, кальмары, осьминоги (порядка 675 современных видов). Населяют эти моллюски в основном теплые соленые моря и питаются рыбой крабами и прочими животными. Каракатицы и кальмары активно преследуют собственную добычу, а осьминоги подкарауливают её.
.Наутилус (лат. Nautilus pompilius) — морской головоногий моллюск, который появился 500 миллионов лет назад, считается единственным среди современных головоногих, имеющих наружную камерную раковину
Строение головоногих моллюсков
Помимо этого, они могут достаточно быстро изменять окраску своего тела, которое у головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. У большинства животных, вокруг рта есть венец, состоящий из 8 рук (у каракатиц и кальмаров) пары щупалец, имеющих крупные присоски. Щупальца и руки образовались из частиц ног. А вот вторая часть ног образовывает воронку, которая связана с самой мантийной полостью.
Раковины у головоногих моллюсков внутренние, часто редуцированная либо вовсе отсутствует. Важно отметить, что мантийная полость у них функционирует аналогично реактивному двигателю: через мантийные щели, вода набирается непосредственно в мантийные полости, а после этого с силами выбрасывается через саму воронку. Головоногие моллюски измельчают достаточно толстыми и мощными роговыми челюстями, а другие теркой. У них есть две пары внутренних слюнных желез.
Кальмар (лат. Teuthida) — еще один из представителей головоногих моллюсков
Происхождение моллюсков.
Многие ученые придерживаются мнения, что все моллюски произошли от предков — червеподобных морских организмов, а точнее — от кольчатых червей. В доказательство они приводят сходство личинок многих брюхоногих морских моллюсков, а также личинок многощетинковых морских червей. Помимо этого, часть примитивных моллюсков имеют достаточно большое сходство непосредственно с самим кольчатыми червями.
Однако, некоторые учёные полагают, что моллюски произошли от рода гигантских головоногих моллюсков, живущих в ордовикском периоде, 470—440 млн. лет назад (Камероцерас лат. Cameroceras) окаменевшие раковины которых были найдены в Северной Америке, Южной Америке и в Испании.
Камероцерас (лат. Cameroceras ) относится к роду гигантских головоногих ортоконов
А подробнее с самыми интересными представителями класса моллюсков вас познакомят новые статьи на страницах онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»новые и эти видео-сюжеты:
Мир водных беспозвоночных богат и разнообразен, и о них расскажут эти статьи:
Моллюски Индийского океана: фото и названия
Класс головоногие моллюски (Cephalopoda)
Особенности строения моллюсков в зависимости от видов
Какие существуют виды осьминогов
Брюхоногие моллюски (Gastropoda) и их особенности
Адский кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis). Часть I
Самые опасные морские обитатели. Синекольчатый осьминог
Кальмар-поросенок или свинхэд (Helicocranchia pfefferi)
Индонезийский мимический осьминог (Thaumoctopus mimicus)
Удивительные создания: парящий осьминог (Tremoctopus violaceus)
Удивительное живое ископаемое: моллюск аргонавт (Argonauta)
Ядовитые моллюски — смертельно опасные морские обитатели
Загадочный моллюск наутилус (Nautilus pompilius)
Phylum Mollusca | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth
Введение в Phylum Mollusca
Тип Mollusca - второй по величине тип животных, насчитывающий более 100 000 видов. Моллюски включают многих знакомых животных, в том числе моллюсков, улиток, слизней и кальмаров, а также некоторых менее знакомых животных, таких как панцири клыков и хитоны (рис. 3.51 A). Моллюски встречаются почти во всех пресноводных и морских средах, а некоторые встречаются также на суше.Морские моллюски, вероятно, являются наиболее известными и легко узнаваемыми членами этого типа. Многие их раковины высоко ценятся коллекционерами. Например, раковины конусообразной улитки «славы морей» ( Conus gloriamaris ) выросли в цене до 10 000 долларов (рис. 3.52). Многое из того, что мы знаем об этой группе, мы узнали из коллекций ракушек.
Внутри филума Mollusca есть четыре основные группы:
- Класс Полиплакофора состоит из хитонов, моллюсков, похожих на улиток, с перекрывающимися восьми частями чешуйчатых раковин (рис.3,51 А).
- Class Gastropoda - настоящие улитки и слизни (рис. 3.51 B). Они представляют собой самый разнообразный класс внутри филума Mollusca, насчитывающий от 60 000 до 80 000 существующих видов в морских, пресноводных и наземных средах обитания.
- Класс Двустворчатые моллюски - это моллюски с откидывающейся двухчастной раковиной (рис. 3.51 C). Примеры включают моллюсков, устриц, мидий и гребешков.
- Класс Cephalopoda - это моллюски с большими головами, большими глазами и хватательными щупальцами (рис.3.51 D). Примеры включают осьминогов, кальмаров, каракатиц и наутилоидов.
Слизень, улитка, моллюск и кальмар не похожи друг на друга, но все они моллюски. Хотя не существует единого признака, которым обладают все моллюски, три признака настолько распространены у моллюсков, что их используют, чтобы отличить их от организмов других типов:
- У всех моллюсков есть специальная ступня, используемая для рытья, хватания или ползания. foot - мышечный орган, видоизмененный в разные формы у разных классов моллюсков (рис.3.53).
- Моллюски имеют мантию или массу мягкой плоти, которая покрывает мягкое тело и покрывает внутренние органы. У многих видов мантия образует твердую оболочку. Не все моллюски производят раковину.
- Многие моллюски имеют радула , которая у большинства видов представляет собой скребковый орган, похожий на рашпиль, используемый при кормлении (рис. 3.54). Слово происходит от префикса латинского корня radul , что означает скребок . Не у всех моллюсков есть радула, но ничего подобного нет ни в одной другой группе организмов.У двустворчатых моллюсков радула отсутствует.
Нога - мышечный орган, встречающийся у всех моллюсков. Polyplacophorans (хитоны; рис. 3.53 A) и брюхоногие моллюски (рис. 3.53 B) имеют единственную плоскую ступню, используемую для ползания. У некоторых двустворчатых моллюсков, например, у моллюсков, лапка в форме лопатки приспособлена для рытья в мягких отложениях (рис. 3.53 C).
Поскольку желудок морского слизня находится в ноге, его называют Gastropoda , «живот-нога» (от греческого корня gastro , означающего желудок и pod , что означает фут ; рис.3.53 В). Нога у осьминога и кальмара преобразована во множество щупалец, прикрепленных к голове животного (рис. 3.53 D). Эта особенность дала классу название Cephalopoda (от греческого корня cephal , что означает голова ), или моллюски «голова-нога». Осьминоги и кальмары используют свои щупальца для передвижения, а также для захвата и удержания добычи, которую они захватывают в пищу.
У большинства моллюсков мантия образует твердую защитную оболочку.Мантия также создает цветные узоры на раковине. Раковина представляет собой экзоскелет, хотя у некоторых моллюсков она полностью окружена мягкими тканями. Оболочка постоянно образуется и растет вместе с животным. Хитоны относятся к классу Polyplacophora ( poly означает многие ; placo означает пластина или оболочка ; phora означает подшипник ). Хитоновая мантия образует восемь панцирных пластин, покрывающих тело.Стыки между пластинами позволяют хитону свернуться в клубок и гибко двигаться (рис. 3.51 A и 3.53 A). Класс моллюсков под названием Bivalvia (от латинских корневых слов bi - что означает два, и - valv , что означает складывающаяся дверь ) включает моллюсков, устриц, мидий и гребешков. У двустворчатых моллюсков две раковины, которые шарнирно соединены вверху (рис. 3.49 B). Мантия улиток (брюхоногих моллюсков) образует единую раковину спиралевидной формы (рис. 3.49 C). Саму мантию нельзя увидеть, потому что она находится на внутренней поверхности оболочки.У некоторых брюхоногих моллюсков, таких как каури, мантия простирается над панцирем, сохраняя его сияющий и новый вид. У других брюхоногих моллюсков, таких как морские зайцы, и у некоторых головоногих, таких как кальмары и осьминоги, раковина очень мала, а мантия полностью покрывает раковину (рис. 3.49 D). Голожаберники, или морские слизни ( nudi - означает голый , - ветвь означает жабра ), являются брюхоногими моллюсками, не производящими панциря, поэтому все эти животные мягкотелые (рис.3.49 E). Наутилус с камерами - это один головоногий моллюск, который секретирует внешнюю оболочку. Кальмары и каракатицы производят внутренние раковины, которые находятся внутри мантии, а осьминоги вообще не производят раковин.
Ротовые структуры многих моллюсков включают специально адаптированный, похожий на рашпиль язык, называемый радулой. radula - это жесткая ленточная конструкция, покрытая рядами зубов. Рот травоядных улиток обычно состоит из пяти-семи сложных зубов.У моллюсков большое разнообразие форм радулы (рис. 3.54). Улитка использует свою радулу как напильник, расчесывая ею субстрат взад и вперед, чтобы соскрести небольшие кусочки пищи (рис. 3.55). По мере того как радулярные зубы изнашиваются или ломаются, на их место образуются новые. Зубные узоры радул улиток различны для разных видов, и ученые могут идентифицировать улиток, глядя на их радулы. Некоторые радулы очень специализированы. Группа брюхоногих моллюсков, называемых конусными улитками, - плотоядные (мясоеды) охотники, выделяющие яд в железах возле рта.Их радулы имеют форму длинных полых зубов, которые они по одному втыкают в жертву, как гарпуны (рис. 3.56). Колючий радулярный зуб проходит через хоботок, который является продолжением рта. Он пронзает жертву, парализуя ее ядом и не давая ей сбежать. Конусная улитка «заглатывает» добычу, захватывая ее хоботком. Таким образом шишки выслеживают и ловят червей, моллюсков и даже рыб. Некоторые шишки производят яд, достаточно сильный, чтобы убить людей, неосторожно обращающихся с ними.Их яд - нейротоксин, который атакует и разрушает нервы.
Моллюски дышат жабрами, называемыми ctenidia , которые находятся в полости между мантией и массой тела (рис. 3.57). У некоторых моллюсков, особенно у двустворчатых моллюсков, таких как устрицы и мидии, ктенидии также используются в качестве фильтрующего устройства для подачи корма из воды. У моллюсков есть полный пищеварительный тракт, окруженный небольшим целомом. Система кровообращения моллюска состоит из серии синусов или полостей крови или полостей, а не закрытых отдельных сосудов.Это называется открытой кровеносной системой . Моллюски демонстрируют большое разнообразие нервных систем, от рудиментарной нервной системы безмозглых двустворчатых моллюсков до сложных систем головоногих моллюсков, которые имеют хорошо развитый мозг и считаются самыми умными из беспозвоночных.