Перейти к содержимому

Сообщение о животных обитателях степи: Животные степи — сообщение доклад

Содержание

Животные степи - сообщение доклад

Степью называют большую и ровную местность, на которой расположены холмы, покрытые травой. Лишь вблизи водоемов растут мелкие кустарники и деревца. И хотя степные просторы поражают своими размерами, они не имеют многообразные фауны.

В степи проживают много насекомых, млекопитающих и птиц. В степной зоне очень мало растений, сухой климат, морозные зимы и зверям нелегко добыть себе еду. Звери, которые выдержали все трудности и смогли приспособиться к суровым климатическим условиям, очень крепкие и сильные, обладают огромной выдержкой и умеют длительное время обходиться без еды и воды.

Суслик.

Суслик представляет собой некрупного грызуна. Его длина около 30 см, а вес полтора кг. У суслика интересная форма ушей: у них короткая длина и они немного опущены вниз. Шерсть зверька очень густая, желтого цвета. Зверек является одиночкой. У каждого из них есть своя территория, которую они старательно защищают. Суслик очень осторожный обитатель степи.

Степной орёл.

Орел является хищником, с огромными крыльями и коротким хвостом. Они очень преданные птицы и ищут себе пару, с которой живут до конца своих дней. Питается хищник грызунами, зайцами и рептилиями. Орла можно назвать санитаром степи, потому что он уничтожает мертвых зверей.

Корсак.

Это хищное животное, которое является видом лисицы. Длина зверя может достигать 100 см. Обладает густым мехом, желтоватого цвета. Питается корсак насекомыми и мелкими грызунами.

Бизон.

Еще один обитатель пустыни-это бизон. Бизон очень крупное животное с мощным и сильным телом. Его высота около трех метров, а вес у больших особей целая тонна. Бизон стадное животное с густой шерстью и с отличным обонянием. С каждым годом их становится все меньше.

Хомяк.

Этот зверек многим знаком. Мелкий грызун имеет большие щеки, в которых прячет еду.

Питается хомяк зернами, растениями и мелкими насекомыми. Особую активность проявляет в ночное время. В качестве убежища выбирает небольшие норы, в которых можно перезимовать. Они неплохо плавают.Продолжительность жизни около 4 лет.

Ящерицы, змеи, крысы, сайгаки, ежи, черепахи и многие другие живут в степной зоне. И хоть мир животных не настолько разнообразный, в сравнении с лесами, он тоже очень интересен и многогранен.

Вариант 2

Многообразием животного мира степи не выделяются на фоне других ареалов мира, а всё из-за условий обитания, что требуют от населяющих организмов определенный ряд "инструментов". Стоит заметить, что в большом количестве в степях обитают птицы и мелкие грызуны, что живут под землёй или в ней.

1. Сурки.

Данный вид грызунов обитают в земляных пещерах, и в основном обитают там семьями, нежели по одиночке. Зверёк склонен к зимней спячке, а значит запасается на зиму. Чем? Всё достаточно просто, именно этот зверь является "грозой" сельского хозяйства, губящий большую часть от всех припасов людей.

Собрав достаточное количество еды на зиму, он закупоривает отверстие входа в нору и впадает в спячку. Из признаков отличается золотистой шерсткой и небольшими размерами.

2. Большой тушканчик.

Несмотря на то, что тушканчики - это зверьки пустыни, данный вид обитает в степях. Из-за своих больших ушей был прозван зайцем. Это очередной маленький зверёк степи. Из внешних особенностей ему характерны: длинные уши, внушительные задание лапы, длинный хвост. Так как передвигается он за счёт прыжков, то такие лапы ему будут более чем полезны. Хвост же служит ему инструментов баланса и управления при движении. Как и суслик - впадает в зимнюю спячку до весны. Обитает в глубоких подземных нормах. Пищу добывает в основном ночью, а из-за плохой ориентации в темноте природа наградила зверя прекрасным слухом и усами, что помогают в ориентировки.

3. Дрофа.

Данный же представитель живого мира является птицей, и на минуточку самой крупной в России. Большие габариты в размерах не мешают дрофе быстро летать. Передвигаются стаями, а внешне и вовсе похожи на страуса. В пищу такой большой птицы входят на удивление муравьиные яйца, которые находятся в муравейниках. Не брезгуют употреблять в пищу насекомых, а так же более крупных зверьков: мышей, ящериц и лягушат. Самая главная проблема этой птицы заключена в том, что при намочение перьев она теряет способность к полету.

Данные представители лишь малая часть прекрасного мира степи.

Сообщение 3

Прежде чем рассказать о том, кто живет в степях, стоит отметить характеристики, обусловившие проживание в этой местности конкретных животных. Многих из них, кроме как здесь, вы больше нигде не встретите.

Степью зовут равнинную территорию, которая покрыта травами и кустарниками. Летом тут жарко, зимой холодно.  К особенностям степей, можно отнести нерегулярные, скудные осадки. Растительность представленная злаковыми, которые хорошо переносят засуху и высокие температуры.

Итак, типичные обитатели степей:

Сайгак. Это представитель семейства полорогих, и к сожалению на данный момент относится к исчезающим видам. Их особенностью считается нос, который напоминает хоботок. Шерсть у сайгаков меняется в зависимости от сезона, к зиме, соответственно, гуще и светлее.

Луговая собачка. Эти животные, как не странно являются грызунами. А своим названием обязаны звуком, который издают, ведь тот напоминает лай собак.  Мех бурый, спинка более темная. Луговые собачки обитают в подземных норах. Основу их рациона составляют побеги, семена, почки, листья и цветы растений. На луговых собачек охотятся хищные птицы и лисы.

Тушканчики. Живут неглубоких норах с большим количеством запасных выходов, на случай стремительного бегства. В момент опасности, тушканчик мчится в свою нору, издавая визг, похожий на крик молодых котят. Питаются они растениями и насекомыми.  У тушканчиков бывает по 5-7 детенышей.

Желтобрюхий полоз. Длинной желтобрюхий полоз может быть до 160-170 см и толщиной туловища до 4 см.

Чешуя на спине имеет темные цвета, а тело снизу желтый оттенок. Полоз питается грызунами, птицами, ящерицами и другими змеями. С ноября по март у него спячка.

Корсак. Относится к семейству псовых, внешне напоминает лисицу, но имеет более мелкий размер. Шерсть корсака серая, с рыжим оттенком, к зиме мех становится светлее и пушистее. Питается хищник грызунами, птицами, насекомыми. Из-за недостатка пищи в снежные зимы животные мигрируют к югу. В случае опасности лисы притворяются мертвыми.

Байбак. Степной сурок достаточно крупный для грызуна. Размер взрослого байбака составляет от 50 до 70 см, длина хвоста 15 см. Байбаки живут колониями в норах. Питаются мягкими и сочными травами. В сентябре они впадают в спячку. Запасов животные не делают. После пробуждения роют себе новые норы. Естественными врагами являются корсаки, волки и хищные птицы.

Животные степи

Интересные ответы

  • Эпоха Возрождения - сообщение доклад

    Эпоха Возрождения (Ренессанс) - это период в истории Европы, начинающийся примерно в 1400 году после окончания Средневековья.

  • Писатель Вильгельм Гауф. Жизнь и творчество

    Вильгельм Гауф (1802-1827 гг.) является одним из известнейших немецких писателей, работавшим в жанровом направлении, называемом бидермейер.

  • Писатель Говард Лавкрафт. Жизнь и творчество

    Говард Филлипс Лавкрафт является одним из наиболее самобытных авторов XX века. Многие литературоведы даже выделяют его произведения в отдельный жанр – «лавкрафтовские ужасы».

  • Бетховен - сообщение доклад

    В 1770 году в небольшом немецком городе Бонн родился Людвиг ван Бетховен – музыкант, чьи произведения в будущем станут настоящим достоянием классической музыки.

  • Металлы доклад по химии 9 класс сообщение

    Металлы – химические элементы, которые имеют свойство высокой электропроводимости. Они широко распространены в морях, реках, горах, полях, в недрах земли и даже в телах живых организмов.

Животные обитающие в степи: всеядные, хищники, растительноядные. Животный мир степей: природа, фото, картинки, видео.

Животных, обитающих исключительно в степной зоне, не так уж и много. Разнообразие видов обитателей степей Евразии, прерий Северной Америки и пампасов Южной Америки определяется как климатическими факторами, так и степенью освоенности территорий.

В условиях умеренного климата степные животные наиболее широко представлены мелкими грызунами, водятся хищники: корсак, дикий волк; травоядным аборигеном степей является сайгак.

Видео: Псовая охота на степного волка в Казахстане (слабонервным не смотреть). Может быть и более жестоко, например стрелять по волкам из джипа, здесь у волка шансов выжить вообще мало.

В прериях Северной Америки сохранились бизоны, вилороги, из хищников – койоты, а луговые собачки являются самым многочисленным видом грызунов. Пампасы Южной Америки богаты экзотическими животными. Здесь проживают муравьеды, броненосцы, капибары, гривистые волки, ягуары, страус Нанду, термиты.

Наиболее известна среди степных грызунов умеренного пояса степная мышовка.

Это — мелкий зверек с мехом рыжевато-серого цвета и тремя темными полосами на спине и боках, длина тела которого вместе с хвостом не превышает 9 см. Питается в основном семенами растений, насекомыми.

Корсак.

Корсак – степная разновидность лисицы, является хищником. Длина зверька составляет от 65 до 100 см, мех — серо-желтый, густой, более светлый на груди, животе и морде. Его рацион составляют грызуны и насекомые.

Антилопа Сайгак является травоядным парнокопытным животным, по облику напоминающим овцу с высокими тонкими ногами. У самцов есть рога. Максимальная длина туловища – 130 см. Питаются антилопы травами, являются стадными животными.

Для того, чтобы поближе познакомиться с этим видом животных, предлагаем посмотреть фильм. В объективе животные: Сайгаки (1982)

Среди обитателей прерий бизон (жвачное животное мощного телосложения) является самым колоритным: его высота достигает 3 метров, вес может достигать (у крупных самцов) 1 тонны.

Живут бизоны стадами, имеют хорошее обоняние, их тело покрыто густой шерстью. Численность этого вида неуклонно сокращается.

Луговая собачка – коренной житель прерий. Этот небольшой всеядный зверек имеет традиционный для степной зоны рыже-серый окрас меха, ведет ночной образ жизни, чем-то напоминает сурка.

Ниже представлен видеофильм, рассказывающий о животных прерий. История прерий (2006). Это история двух непохожих обитателей прерий: огромного бизона и луговой собачки, самого недооценённого животного Америки.

Очень многочисленными, живущими в колониях, обитателями пампасов являются термиты. Они выстраивают целые «замки»-термитники, питаются отмершими растениями. Эти насекомые служат кормовой базой для многих животных.

Броненосец и муравьед – млекопитающие, которые употребляют в пищу как насекомых (в том числе и термитов), так и растения. Они удивляют исследователей своеобразным внешним видом.

Фото броненосца.

Фото муравьеда.

Серия фильмов о природе — Пампа. Узнать интересные факты о жизни ряда обитателей пампасов поможет документальный фильм канала ВВС.

Продолжение темы: Растительный мир зоны степей.

Животные степей Кубани — Фауна региона

Главная

Природа Кубани

Животные Кубани

Животные степей Кубани

Благодаря мягкому климату и богатой растительности животный мир в Кубани тоже достаточно разнообразен. Зверям комфортно живется среди сочной травы под ласковым Солнышком и даже зимой они не сильно страдают, если сравнивать их жизнь с обитанием зверей в лесах Сибири.

Особенно это касается грызунов, которых больше всего в степной зоне Кубани. Они известны своей высокой приспособляемостью, они быстро размножаются и достаточно сообразительны, чтобы избегать опасных мест и извлекать свою выгоду даже из жизнедеятельности человека. Например, засеянные поля для грызунов настоящий шведский стол в ресторане – все готовое, растет в огромном количестве и не охраняется. Чучела и опасные химикаты, которыми могут как-то пытаться защищать свои поля местные фермеры грызунам не помеха.

Кубанские степи

Однако, люди плотно заселили Кубань и лишь немногие участки степной зоны еще свободны от деятельности человека. Там не стоят дома и не простираются посевные поля. И в тех уголках природа Кубани сохранила первозданный вид. Млекопитающие представлены там травоядными грызунами и хищниками, охотящимися на них. Это полевки обыкновенные, мышовки степные, суслики, слепыши, ловкие полевые мыши и зайцы. А речные долины предпочитает норка, ведь в ее рацион входит рыба. Охотятся на грызунов лисицы, с неба их высматривают коршуны. Иногда в степях можно встретить и змей, многие виды питаются грызунами и могут проникать в норы, для них степь тоже удобная зона для охоты. Поэтому грызунам нужно всегда соблюдать осторожность. К обычному списку хищников прибавился человек.
На Кубань часто приезжают группы туристов, и местные защитники природы не устают повторять им: берегите мир вокруг себя, посмотрите, насколько хрупким может показаться равновесие и как легко внести в него непоправимые изменения.

Вам может быть интересно

Заметили ошибку или неактуальную информацию? Пожалуйста, сообщите нам об этом

Животный мир зоны степей — материал для доклада

Степьэто огромные ровные пространства с редкими холмами, покрытые травянистой растительностью. Лишь вблизи степных водоёмов встречаются кустарники и небольшие группы деревьев.

Эта природная зона простирается по всем континентам, исключая Антарктиду. Богата степями Россия, Казахстан, Украина и Монголия. В северной Америке степи называют прериями, в южной части этого континента пампасами, в Африке и Австралиисаваннами.

Климат этих безлесных равнин засушлив, с частыми ветрами. Снега зимой выпадает немного, длиться она недолго. Но морозы могут достигать — 40°C. Лето богато солнечными днями, причём днём температура может подниматься до +25°C, а ночью опускается до 5-7°C.

Самое красивое время в степи — весна. До самого горизонта она покрыта сочной травой и яркими степными тюльпанами и ирисами. Но дожди настолько редки, что вся эта красота быстро увядает и засыхает.

Какие животные выживают в степной зоне

Необозримые степные пространства не могут похвастаться большим разнообразием фауны. Сейчас там насчитывают около 90 видов млекопитающих, большое количество птиц и мириады насекомых.

Из-за особенностей растительного мира и климата выживать животным здесь нелегко. Действительно:

  • растительная пища здесь скудна; леса, в которых можно укрыться от врагов отсутствуют; лето жаркое и засушливое;
  • водоёмы малочисленны и наполняются водой только во время таяния снега.
  • зимы холодны, ветрены и малоснежны;
  • расстояния огромны.

Такие трудности позволяют обитать в этих условиях только сильным, выносливым представителям фауны, которые длительное время могут обходиться без пищи и воды.

Как же животные приспосабливаются к этим условиям

Опасаясь волков, сайгаки, джейраны и куланы собираются в огромные стада. Это помогает им легче защищаться от крупных хищников. Почуяв опасность, эти животные способны мчаться со скоростью до 70— 80 км/ч. Нередко за сутки, спасаясь от волков, они пробегают до150 км. Сильные ноги и широкие копыта помогают им пробегать огромные расстояния в поисках хорошего пастбища и водопоя.

Окрас животных, обитающих в степи, выполняет защитную и сигнальную роль. Когда они находятся в спокойном состоянии, их жёлто-серые тела почти сливаются с окружающей растительностью. Но, почуяв опасность, они меняют позу так, чтобы были видны другие цвета окраса. Это служит сигналом их сородичам  «Тревога!». Всем, наверное, знакомы фигурки сусликов, настороженно застывших у своих норок, подобно столбикам.

Подземные норы, со множеством ходов, это место, где мелкие обитатели степей, а также лисы и барсуки спасаются от летней жары и зимних холодов. Здесь же они хранят запасы корма, выводят и выращивают свое потомство. Выходя на поверхность, суслики, тушканчики, сурки, хомяки подолгу осматриваются вокруг, чтобы не стать чьей-то добычей. Эти грызуны приспособились обходиться без воды, утоляя голод и жажду, сочными растениями.

Степные волки, горностаи и хорьки сами норы не роют, но с удовольствием занимают чужие владения, выгоняя оттуда других животных.

Лисицы, ежи, некоторые виды птиц и рептилий поедают ягоды вместе с насекомыми. За это их называют всеядными.

Среди животных степи значительное место занимают пресмыкающиеся. Огромный желтобрюхий полоз отличается «скверным характером», страшно шипя, он бросается на врага. Хотя причинить вреда его укусы не могут. Хитрая гадюка прячется в чужих норах и редко набрасывается на человека, но её укусы ядовиты.

Интересно и своеобразно пернатое царство степных просторов:

  • Высоко в небе парят хищники, высматривая добычу. Это степной орел с размахом крыльев до 50 см,  курганник, канюк, а также более мелкие их собратья — соколы, пустельги.
  • Радуют своим пением жаворонки и чибисы.
  • Неспешно ковыляют оранжево — серые куропатки.
  • Часами простаивают на одной ноге в сохранившихся степных водоёмах цапли, лишь иногда, в поисках пищи, удаляясь от своих гнёзд на десятки километров.

В пампасах южной Америки обитают экзотические представители животного царства: муравьеды, броненосцы, ягуары, страусы. Возвышаются замки-термитники, построенные многочисленными колониями термитов.

К сожалению, с развитием средств сообщения, началось вторжение людей в дикую степную природу. Человек постепенно вытеснил и истребил некоторые виды животных (дикого тура, равнинного зубра, тарпана). Сокращаются стада бизонов, кайотов. Внесены в Красную книгу и степной орел, журавль-красавка, дрофа.

Только в заповедниках можно встретить природную растительность и тщательно охраняемые виды животных. Один из них — всемирно известный степной заповедник Аскания Нова на юге Украины. Он относится к 7-ми её природным чудесам. Здесь работают неравнодушные люди, которые стараются сохранить исчезающий мир животных.


Если это сообщение тебе пригодилось, буда рада видеть тебя в группе ВКонтакте. А ещё — спасибо, если ты нажмёшь на одну из кнопочек «лайков»:

Вы можете оставить комментарий к докладу.

Животные степи доклад сообщение по окружающему миру 3, 4, 7 класс

Степь отличается бескрайними просторами. Почти на всех континентах есть степь. Видов животных в ней намного меньше, чем в лесах, но это не значит, что мир фауны данной местности не отличается разнообразием. В степи находятся 90 видов млекопитающих, а также различные птицы и множество насекомых. Многим животным было бы сложно выжить в условиях климата степи, так как в данной местности холодные зимы, небольшое количество водоемов, частные сильные ветры. Температура зимой может достигать -40 градусов. А снега выпадает зимой не так много. Мы можем сделать вывод о том, что животные степи отличаются выносливостью. Многие из них употребляют сочную траву, таким образом они могут долго жить без воды. В степи обитают джейраны, дрофы, сурки, тушканчики, лисы, волки и многие другие животные.

Выжить млекопитающим в степи тяжело. Так как лето здесь засушливо, в степи мало растительной пищи. Так как здесь нет леса, укрыться от врагов очень сложно. В большинстве своем водоемы наполняются водой только во время того, когда снег тает. Зимой стоит очень ветреная погода.

Большинство грызунов и лисы живут в норах под землей, в которых множество ходов. Эти норы спасают их от зимних морозов и летнего зноя. В норы выше упомянутые животные приносят свою еду, там же они взращивают свое потомство. Вне своих норок грызуны очень бдительны, они долго осматриваются, чтобы удостовериться, что поблизости нет врагов.

Джейраны и сайгаки, боятся волков, ведь те могут их съесть. Они собираются в стада. Таким образом они защищаются. Они могут развить скорость до 80 километров в час. Эти животные обладают сильными ногами.

Хорьки и волки не занимаются выкапыванием нор, они отбирают жилье у других млекопитающих.

В степи проживает очень много ежей. Их рацион составляют насекомые и ягоды. Меню птиц и рептилий такое же как у ежей.

Из пресмыкающихся в степи чаще всего встречаются гадюка и желтобрюхий полоз. Последний в свою очередь умеет ужасно шипеть. А вот укусы гадюки ядовиты, в отличие от укусов полоза.

Интерес представляют птицы степи, здесь, например, проживает степной орел. Он хищник и с высоты высматривает добычу. Также в данной местности проживают соколы, жаворонки, чибисы, цапли и куропатки.

В Украине расположен известный степной заповедник, он называется «Аскания-Нова». В нем располагаются многие животные, находящиеся на грани вымирания. Более того, данный заповедник является одним из чудес света.

Большинство животных степи обладает защитным окрасом: желтоватым или серым. Таким образом тела млекопитающих сливаются с окружающей местностью.

Сообщение 2

Степь – не самое благоприятное место для обитания животных. Летом здесь знойная жара, от которой трудно скрыться, а зимой лютые морозы до -40 градусов. Степные метели опасны и суровы для е обитателей. Но несмотря на такие не совсем благоприятные условия здесь обитают 50 видов животных и 250 видов птиц.

В данном типе местности есть обитатели, которые живут лишь здесь. Например, степь богата разновидностями сусликов, уток. Так же из соседних зон пустыни и леса животные так же переходят и в степь. Таким образом, лягушка озёрная, чесночная и остромордая обитают и в степи и в лесах. В основном жители питаются растительной пищей, из которой получают не только питательные вещества, но и влагу, которой богаты местные растения даже в самый засушливый период лета.

Издавна, в степи жили лишь быстро бегающие животные, например, копытные, которые при беге достигают большой скорости и могут убежать от врага – это антилопа сайга. Так же быстро передвигаются степные зайцы. Благодаря сильным задним лапам они убегают от врагов. Сайгак и птица дрофа так же спасаются бегом.

В степи сложно найти укрытие, поэтому с самого начала жизни детёныши встают на ноги и бегают за матерью. Такой способностью обладают многие птицы, которые вылупившись из яйца, обсыхают и уже передвигаются. Но даже это не спасает некоторые виды от истребления. Люди изловили почт всех бизонов, диких лошадей, тараканов, туров. Так, например сайгак, который весит около 45 кг, был выловлен почти полным составом. Сейчас вылов копытных запрещен, люди стараются устроить самые благоприятные условия для их размножения.

В степи северной Америки обитают койоты, которые охотятся группами на диких лошадей, когда лошадей стало малое количество койоты тоже стали вымирать. Теперь лошади стали домашними и фермерскими животными и водятся на пастбищах. Самыми многочисленными обитателями степи являются хомяки, тушканчики, суслики, сурки. Сумка ещё называют луговой собачкой, которая поет себе норы в земле, чтобы скрыться от опасностей.

Таким образом степь богата живностью, но многие из них подверглись вымиранию, в основном это крупные животные, а грызуны и сумчатые по прежнему обильно населяют данную зону природы.

Картинка к сообщению Животные степи

Популярные сегодня темы

  • Особенности драматургии Чехова

    К главным особенностям драматургии Чехова относятся новаторство и художественное своеобразие каждого из его произведений. Разбирая черты его драматических произведений более детально, можно в

  • Здоровый образ жизни

    Самое драгоценное, что может дать природа человеку – это здоровье. В народе есть прекрасная поговорка: «Здоровому человеку все здорово!.

  • Александр Суворов

    Александр Васильевич Суворов появился на свет в 1730 году в приходе церкви св. Федора Студита у Никитских ворот. Детские годы будущий полководец провел в деревне по Москвой

  • Дрофа (дудук)

    Дрофа или дудук — птица населяющая преимущественно открытые равнины. Распространена от территорий Северной Африки и Евразийского континента до степных районов Испании и Монголии.

  • Творчество художника Машкова

    Машков Илья Иванович (годы жизни 1881-1944) представляет собой одного из русских художников, являющимся основателем, членом и участником различных художественных обществ, включая объединение

  • Система дополнительного образования

    Образование детей всегда было важно. Каждая страна со временем развивала сферу общего образования, но оно не может в полной мере удовлетворит потребность детей в познании других, не менее важ

Кто живёт в степи? Топ-5 редких животных Оренбуржья | События | ОБЩЕСТВО

Степь - это такая же часть российской культуры, как поэзия Пушкина, или маковка деревенской церквушки, или пузатый самовар, пышущий жаром. В начале XXстолетия освоение целины привело к уничтожению степей, а вместе с ковыльной степью пострадали и её коренные обитатели - степные животные.

О чём говорит генетика?

Начнём с лошади Пржевальского. Дикие копытные всегда были неотъемлемым компонентом степных экосистем и мощным средообразующим фактором; степь сформировалась и существовала в том виде, какой мы знаем её сейчас, под влиянием массового выпаса диких копытных. Доказательством того, что дикие лошади были коренными обитателями оренбургских степей, служит тот факт, что на историческом гербе Оренбургской губернии в 1737 году был изображен европейский подвид дикой лошади - тарпан. Дикая лошадь азиатского подвида, которая впоследствии была названа лошадью Пржевальского, открыта российской наукой в 1878 году. Названа в честь открывателя, русского путешественника и натуралиста Николая Михайловича Пржевальского. Дикая лошадь не является предком домашней лошади, но приходится ей родственником.

Лошади Пржевальского в оренбургских степях | Фотогалерея

Лошади Пржевальского в оренбургских степях | Фотогалерея

На участке заповедника «Оренбургский», получившем название «Предуральская степь», в 2015 году был организован Центр реинтродукции лошади Пржевальского, построена инфраструктура для завоза и акклиматизации животных, завезены первые особи чистокровных лошадей из полурезерватах ЛеВилларе (Франция), разработана и утверждена программа научно-исследовательских работ по изучению процесса адаптации диких лошадей к природно-климатическим условиям Оренбуржья. На сегодняшний день в заповеднике «Оренбургский» обитают 20 особей лошади Пржевальского. Согласно программе создания полувольной популяции лошади Пржевальского планируется увеличить количество поголовья диких лошадей до 150-180 особей к 2030 году.

Какой он, наш заяц?

Ещё один коренной малочисленный вид, но значительно меньший по размеру - степная пищуха. Пищухи самые мелкие животные семейства зайцеобразных. У них короткие лапки, маленькие округлые уши и совсем крохотный, почти незаметный снаружи, хвост. Пищухи не могут развивать такой скорости бега, как зайцы, но зато лапы у них являются более универсальным инструментом. Они хорошо служат для бега по ровной поверхности, для рытья нор и для лазания в щелях между камнями, которые довольно тесные, а часто, почти вертикальные. Следы их похожи на заячьи, но намного мельче. Длина прыжка составляет 35-45 см. Степные пищухи чаще всего встречаются в зарослях степных кустарников и высокой травы по ложбинам на склонах холмов, в лугово-степных лощинах и по берегам оврагов с временными водотоками, реже на опушках березово-осиновых колков. На поверхности появляются чаще в сумерках. Живут обычно колониями. Для проживания роют норы или выбирают пустоты между камнями.

Вот такой он, «оренбургский заяц», хотя на самом деле -пищуха. Фото: Commons.wikimedia.org

Это довольно скрытное животное ранее (до 2012 г.) было занесено в Красную книгу Оренбургской области, но и в настоящее время, по мнению многих биологов, численность пищухи невелика. Основной причиной сокращения ареала и численности пищухи является деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, в результате которой уничтожаются основные места обитания пищух – заросли степных кустарников.

Где прячется сурок?

Сурок отмечен на всех участках заповедника «Оренбургский». Длина тела этих животных достигает 60 см, вес же может доходить до 10,5 кг. Вся жизнь сурка делится на два периода -зимней спячки и последующей активности. Из спячки животные выходят в середине или конце марта. Деятельность зверьков начинается с восходом солнца. В ходе всеобщего кормления сурки по очереди перестают есть и, становясь столбиком на задние лапы, начинают пристально оглядывать окрестности.

Кого выкликают эти сурки, известно, наверное, только им самим. Фото: Из личного архива/ Сергей Жданов

При обнаружении приближающейся опасности зверь, который несёт дозор, издаёт звонкий свист, и скрывается в ближайшей норе. Другие сурки, заслышав сигнал о приближающейся угрозе, бегут к норам и прячутся в них, предварительно предупредив собратьев таким же свистом. В природе сурки живут до 13 лет. Их основными врагами являются лисы, волки, хищные птицы, дикие и пастушьи собаки, человек.

Звериной тропой. Оренбургская зима через объектив Сергея Жданова | Фотогалерея

Звериной тропой. Оренбургская зима через объектив Сергея Жданова | Фотогалерея

Кто они - норка и стайер?

В охранной зоне участка заповедника «Айтуарская степь», выйдя из дремучего пойменного леса, близ реки Урал под обрывом с выворотнем можно увидеть жилую нору европейской норки. Все норы располагаются вблизи водных объектов заповедника. Европейская норка очень гибка и энергична, работает, охотится суетливо, но не без пользы и добрых последствий. Природа снабдила норку острым зрением, ловкостью и быстротой. Её добычей становятся мелкая рыба, лягушки, ящерицы, и даже не брезгует тем «зверем», который «по ножницам портной, а по щетине чеботарь» - всем известным раком. Там, где этого любознательного зверька не беспокоят, он охотно селится рядом с человеком, что и наблюдается у одноимённого поселка Айтуар, в охранной зоне участка «Айтуарская степь».

Удивительное животное, которое мало кто из оренбуржцев видел в родных степях. Фото: пресс-служба ФГБУ «Заповедники Оренбуржья»/ Геннадий Юсин

А теперь о коренном и редком млекопитающем степей и полупустынь, степном стайере - сайге. Это парнокопытное животное из группы настоящих антилоп. В заповеднике сайга встречается с 90-х годов на участках «Айтуарская степь» и «Ащисайская степь». Скорость бега этих с виду неуклюжих антилоп поразительна: лошади не могут догнать даже маленького восьмидневного сайгачонка. В 2001 году Всемирным союзом охраны природы (МСОП) этот вид был отнесен к категории «CR», то есть «находящийся на грани полного исчезновения». Охрана сайги на территории Оренбуржья решающего влияния на состояние её популяции оказать не может. Необходимы совместные действия России и Казахстана по защите мест окота и миграционных путей, борьбе с браконьерством, организации специальной службы по охране сайги. В настоящее время на участках «Айтуарская степь» и «Ащисайская степь» отмечаются единичные заходы.

Краски оренбургского лета. Взгляд Сергея Жданова | Фотогалерея

Краски оренбургского лета. Взгляд Сергея Жданова | Фотогалерея

Степь для россиян была и остаётся кормилицей и образом вольницы. Она дорога нам своими просторами, тихой прелестью, необыкновенным ощущением свободы и раздолья. 

Животные и растения степи | Экология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Растения степной зоны

см. Растения степи

Типичные для степи растения — дерновинные злаки с узкими ли­стьями: ковыль, типчак, тонконог. Всегда присутствует разнотравье. На крайнем юге дерновинно-злаковые сменяются полынными.

Особенности степной растительности зависят от недостаточного и неустойчивого увлажнения и высоких средних июльских температур +19,5 °C … +24,5 °C. Среди степных растений многочисленны злаки и осоки в сочетании с красочным (с ярко окрашенными соцветиями) и бескрасочным (невзрачным) разнотравьем. С продвижением на юг, а, следовательно, и с увеличением температуры и снижением влажности красочное разнотравье уступает место более приспособленным злакам (ковыль, типчак) и бескрасочному разнотравью (тимьян, полынь). Видовое богатство степи зависит от благоприятных условий произ­растания растительности. Её характерная черта — быстрая смена различных состояний в тёплое время.

  • Ранневесенняя степь: буйство цветовой гаммы из лилового прострела, золотого горицвета, нежно-голубого гиацинта.
  • Поздневесенняя — окра­шена цветами белых ветрениц, лиловых ирисов, примул, голубых незабу­док и золотистых лютиков.
  • Летняя — окрашена тёмно-лиловыми цветами шалфея, которые сменяются белым цветом клевера, таволги. Красочность степи к июлю идёт на убыль.
  • Осенняя степь имеет общий бурый фон от отцветающих растений.
Рис. 166. Цветущая степь
Рис. 167. Степная гадюка

Животные степной зоны

Типичными животными степей явля­ются жаворонки, дрофы, стрепеты, суслики, хомяки, зайцы-русаки.

Обилие травянистой растительности обеспечивает кормом многочис­ленных животных, живущих либо оседло, либо мигрирующих на зиму в более южные районы. Выделяется практически один надземный ярус, населённый зерноядными грызунами (суслики, сурки), копытными (сайгаки), пресмыкающимися (ящерицы, полозы, степные гадюки). Много птиц — куропатки, перепела, жаворонки, дрофы, степные орлы. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Многие животные образуют большие колонии (суслики, сурки, хо­мяки, полёвки и другие грызуны) или стада (антилопы). Встречаются лисица и волк. Из птиц наиболее распространены жаворонки, степные куропатки, орлы, дрофы, пустельга.

Грызуны

Типичные обитатели степей — грызу­ны. Они предпочитают растительную пищу, а потому имеют хорошо развитые резцы, которые растут всю жизнь и бла­годаря разной толщине эмали способны самозатачиваться. Наиболее яркой чер­той приспособленности грызунов к вы­живанию является интенсивное размно­жение. Уже в два-три месяца они прино­сят по 6—8 помётов в год, и в каждом от 8 до 15 детёнышей. Выживанию грызу­нов помогает и их способность впадать в спячку (зимнюю и летнюю), а также де­лать запасы. Один только серый хомяк запасает на зиму 800 г зерна.

На этой странице материал по темам:
  • Короткое сообщение о растений и животных степи

  • Сообщение о степных животных и растений

  • Растительность в зоне степи сообщение

  • Доклад на тему животные и растения степной зоны

  • Сообщение на тему растения и животные степей кратко

Вопросы по этому материалу:
  • Какие виды растений и животных обитают в степях?

  • Как растения и животные приспособились к условиям степи?

  • Перечислите представителей флоры и фауны зоны степей.

  • Почему степную растительность называют «лес вверх ногами»?

степь | Национальное географическое общество

Степь - это сухая травянистая равнина. Степи происходят в умеренном климате, который находится между тропиками и полярными регионами. В регионах с умеренным климатом наблюдаются отчетливые сезонные изменения температуры с холодной зимой и теплым летом.

Степи полузасушливые, что означает, что в них ежегодно выпадает от 25 до 50 сантиметров (10-20 дюймов) дождя. Этого дождя достаточно для выращивания короткой травы, но недостаточно для роста высокой травы или деревьев. Многие виды трав растут в степях, но некоторые из них вырастают выше полуметра (20 дюймов).

Евразийская степь

Крупнейшими пастбищами умеренного пояса в мире являются евразийские степи, простирающиеся от Венгрии до Китая. Он достигает почти пятой части пути вокруг Земли. Евразийская степь настолько известна, что ее иногда называют просто Степью.

Евразийская степь исторически была одним из важнейших маршрутов путешествий и торговли. Ровное пространство обеспечивает идеальный маршрут между Азией и Европой. Караваны лошадей, ослов и верблюдов путешествовали по евразийской степи на протяжении тысячелетий.Самый известный торговый путь в евразийской степи - Шелковый путь, соединяющий Китай, Индию и Европу. Шелковый путь был основан около 200 г. до н.э., и многие торговые пути Шелкового пути используются до сих пор.

В 13 веке монгольский вождь Чингисхан завоевал почти всю евразийскую степь. С опытными всадниками Хан завоевал территорию у своего дома на территории нынешней Монголии через Китай, Среднюю Азию и земли вокруг Каспийского моря.

Конная культура, которая была так важна для Чингисхана, по-прежнему важна для большинства культур, происходящих из степей Евразии.От монгольских традиций на востоке до казачьих традиций на западе России, эти культуры полагались на лошадей для путешествий, торговли и завоеваний в обширных степях. По сей день многие фестивали и общественные мероприятия посвящены верховой езде.

Прочие степи

Сухие низкотравные прерии Великих равнин Северной Америки также являются степью. Низкорослая прерия расположена на западном краю Великих равнин, в тени дождя Скалистых гор. Он простирается от U.Южный штат Техас на юге до провинции Саскачеван, Канада, на севере.

Многие степи мира были превращены в пахотные земли и пастбища. Низкорослые травы, которые естественным образом растут в степях, служат пастбищами для крупного рогатого скота, коз, лошадей, верблюдов и овец. Иногда степи подвергаются чрезмерному выпасу, что происходит, когда животных больше, чем земля может поддерживать.

Когда невысокие травы степи вспахиваются для сельскохозяйственных нужд, почва может очень быстро размываться. Важные питательные вещества, закрепленные в почве травами, просто сдуваются или смываются.Развитие сельского хозяйства также может ухудшить почву из-за удобрений и других химикатов. Это называется чрезмерным выращиванием.

Чрезмерное культивирование может сделать луга похожими на пустыню. Почва не может удерживать достаточно воды или питательных веществ для роста растений. Однако настоящие пустыни получают меньше осадков (менее 25 сантиметров в год), чем степи.

Степь | Карта, биом, Евразия, народы и животные

Физические особенности

Рельеф местности делит евразийскую степь на два основных сегмента.Первый из них можно назвать Западной степью. Он простирается от травянистых равнин в устье Дуная вдоль северного берега Черного моря, через нижнюю часть Волги и на восток до Горного Алтая. Условное разделение на Европу и Азию у Уральских гор совершенно бессмысленно для истории и географии степей. Пастбища непрерывно тянутся к югу от Уральских гор по обе стороны реки Урал. Таким образом, Западная степь представляет собой один обширный регион, протяженностью около 2500 миль с востока на запад и от 200 до 600 миль с севера на юг.В его пределах бескрайнее море травы облегчало передвижение по пересеченной местности для любого, у кого есть лошадь. Реки и ручьи прорезают луга, а по берегам растут деревья. Ручьи текут медленно, по большей части имеют тенденцию к северу или югу, обеспечивая легкий способ передвижения на речном судне летом и на санях зимой. Следовательно, караваны животных и речной транспорт сделали степь доступной для торговли еще до того, как современные автомобильные и железные дороги изменили условия передвижения.

Жаркое лето и холодная зима делят год на резко контрастирующие сезоны. Температуры немного более экстремальны на востоке, но более критичной переменной являются осадки, которые уменьшаются по мере того, как дующие с Атлантики ветры становятся все более неустойчивыми к востоку от Дона. Эти градиенты температуры и осадков делают Украину и прилегающие части Румынии гораздо более богатыми природными пастбищами, чем земли дальше на восток. Поэтому народы Западной степи, как правило, мигрировали на запад по степи в поисках лучшей травы и более умеренных температур, когда политические условия позволяли им это делать.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Второй крупный сегмент евразийской степи простирается от Горного Алтая на западе до Большого Хинганского хребта на востоке, охватывая Монголию и прилегающие регионы. Он выше, холоднее и суше, чем Западная степь, с более высокими сезонными перепадами температур, чем где-либо еще в мире. Около 1500 миль с востока на запад и от 400 до 500 миль с севера на юг Восточная степь во всех отношениях более суровая земля для проживания людей, чем Западная степь.Тем не менее, более низкие температуры противодействуют меньшему количеству осадков, уменьшая испарение, так что редкая трава действительно растет, по крайней мере, сезонно, даже если количество осадков составляет всего от 10 до 20 дюймов (250 и 500 миллиметров) в год. На больших высотах количество осадков увеличивается, и на вершинах гор скапливаются снежные шапки, с которых ручьи спускаются в засушливые земли внизу. Вдоль таких ручьев возможно орошаемое возделывание. Жители оазиса, чьи навыки и товары дополняли навыки скотоводов, сыграли важную роль в истории степей.

Ранние модели миграции

Эти географические условия означали, что кочевники Восточной степи, живущие в одном из самых суровых климатов Земли, постоянно испытывали искушение двигаться в одном из двух направлений: либо на юг, либо на восток. в сторону Маньчжурии и северного Китая или на запад, проходя между Алтаем и Тянь-Шанем по долине реки Или и берегам озера Балхаш, к более привлекательным лугам Западной степи.Миграции и завоевания, проходящие через эти, как их часто называют, Джунгарские ворота, дали народам всей степи общую историю с начала конного кочевничества. Приемы ведения войны, образ жизни, религиозные идеи, художественные стили, языки и т. Д. Широко распространились по степям, никогда не стирая полностью местных вариаций, но составляя единое целое всего региона более интимным образом, чем фрагментарные записи, оставленные цивилизованными людьми. писцы раскрывают.

Маньчжурия на востоке и Венгрия на западе отделены от двух основных частей евразийской степи Большим Хинганом и Карпатами соответственно, а также отличаются относительно мягким климатом, благоприятным для ведения сельского хозяйства.Следовательно, до современности смешанная экономика скотоводческой и сельскохозяйственной деятельности имела больший размах в Венгрии и Маньчжурии, чем в основных степных районах.

Такое же маргинальное участие в истории степей преобладало во внутренних районах Малой Азии, где открытые пастбища, как и основная часть степей, примыкали к аналогичным пастбищам на севере Сирии и на юге в Аравию. На этих южных лугах возник другой исторически важный стиль кочевого скотоводства, который также распространился через Красное море в глубь Африки.Поскольку всадникам было легко объехать Кавказ, движение с северных пастбищ на южные происходило неоднократно. В результате две великие пастырские традиции Евразии - семитская на юге, индоевропейская, тюркская и монгольская на севере - встретились и смешались в Малой Азии и на степных землях к югу от Кавказа и, следовательно, имели общие традиции. По всей вероятности, лошади сначала были одомашнены, например, на севере, но стали играть важную роль в Аравии и даже в Африке; в то время как распространение ислама в северных степях свидетельствовало о влиянии идеалов южных кочевников на северян.

Степные кочевники: ресурсы для учителей

Скачать PDF

Кочевые скотоводы внутренней азиатской степи оказали влияние на историю вне зависимости от их небольшой численности населения. Культура и политика азиатских обществ претерпели глубокие изменения.

Китай представляет собой хороший пример этого явления. Кочевники в степи постоянно бросали вызов китайской политической структуре, делая управление кочевниками всегда одной из главных забот каждой китайской династии.Великая Китайская стена - самая известная демонстрация этой имперской заботы. Основатель династии Цинь, Цинь Шихуан (годы правления 221–210 до н. Э.), Сделал строительство полной стены вдоль северной границы одним из своих главных приоритетов. Эта первая Великая китайская стена позже пришла в запустение; тот, который мы знаем сегодня, в основном относится к династии Мин пятнадцатого и шестнадцатого веков.

Первоначальная Великая Китайская стена пришла в упадок не потому, что степные кочевники перестали представлять угрозу, а потому, что кочевники захватили северную часть Китая и поглотили территорию по обе стороны стены, сделав ее ненужной.В хаотические столетия, последовавшие за падением династии Хань, кочевые группы завоевали большие части Китая, в первую очередь династию Северная Вэй (386–534). Северные Вэй сыграли важную роль в распространении буддизма в Китае. До этого большинство китайцев отвергали буддизм как иностранную религию, недостойную их внимания. Со времен династии Северная Вэй и позже буддизм стал одной из основных религий в Китае. Существовало несколько китайских династий с правящими семьями из степи, таких как Ляо, Цзинь и, самое известное, Юань, которым правили потомки Чингисхана.Эти степные династии создали прецедент расположения китайской столицы на севере (Пекин, или «Северная столица»), прецедент, которому последующие режимы следовали на протяжении большей части истории Китая.

Тода Мункэ и его монгольская Орда. Фолио из Чингизнамы (История Чингисхана). Источник: Wikimedia Commons по адресу https://tinyurl.com/y6zvcu9f.

Даже когда династией правила коренная китайская семья, Китай все еще был сильно привязан к степи. Особенно это касалось династии Тан.Танский генерал кочевого происхождения Ань Лушань поднял восстание в 755 году и попытался основать новую династию. Он был убит, но восстание продолжалось, и в отчаянии император Тан обратился за помощью к кочевым уйгурам. Тан выкупил уйгуров помощь, заключив выгодную торговую сделку, которая принесла уйгурам огромное богатство.

Влияние степных кочевников ощущалось далеко за пределами Китая. Тюркские кочевники-скотоводы мигрировали на исламский Ближний Восток в XI веке нашей эры и веками правили в этом регионе как политическая элита.Помимо кочевых династий, таких как сельджуки и ильханы, существовали также режимы рабов-солдат - режимы мамлюков в Египте и Делийский султанат в Индии, - которые черпали свою рабочую силу от степных кочевников. (Мамлюки Египта в XIII и XIV веках были турками-кипчаками, импортированными из Золотой Орды.) Позже, династия Великих Моголов в Индии произошла от воинской элиты в Центральной Азии, управляемой монголами.

Кочевники степи смогли оказать такое огромное влияние на своих оседлых соседей из-за своего образа жизни.Лошадь была неотъемлемой частью их образа жизни, облегчая как управление отарами овец и другого домашнего скота, так и преодоление огромных расстояний в степи. Степные кочевники с юных лет учились верховой езде и были искусными наездниками. Они проводили много времени верхом на лошадях, не только пася свои стада, но также охотясь на диких животных и совершая набеги на другие племена. Навыки, которые они приобрели во время охоты и набегов, легко применились к войне. Напротив, в аграрных регионах только небольшая элита регулярно обучалась военному искусству.Земледелие, занятие подавляющего большинства оседлого населения, не развило навыков, которые можно было бы использовать на поле боя.

Современные монголы демонстрируют свои навыки стрельбы из лука верхом на лошадях во время зимнего фестиваля Золотого орла в Улан-Баторе, Монголия. Источник: © Shutterstock. Фото Пизеса Тунгиттипокаи.

Но отношения кочевников с аграрными обществами были не просто политическими и военными. Многие кочевые группы активно занимались торговлей. Скотоводство самодостаточно только для самых элементарных нужд.Поэтому скотоводы обменивали свои специализированные продукты животного происхождения на разнообразные продукты, доступные в фермерских сообществах: зерновые культуры, такие как зерно, и промышленные товары, которые могли производить только оседлые люди, такие как железные орудия труда и оружие. Более того, кочевники правили Великим Шелковым путем - обширной сетью торговых путей, охватывавших азиатский континент. Фактически, Шелковый путь начался с торговли между Китаем и степью, чтобы поставлять в Китай лошадей. На протяжении всей истории наземной торговли кочевники играли ключевую роль.Мы видим это наиболее ярко в случае Монгольской империи, когда монгольские ханы поощряли процветание международной торговли и путешествий по Евразии.

Монголы завоевали империю, которая охватывала Евразию от Тихого океана до Восточной Европы и Ближнего Востока, в результате чего все эти культуры вступили в тесный контакт. Персидские художники под властью монголов черпали новое вдохновение из китайского искусства, переняв более легкий и тонкий стиль и используя китайские техники для создания иллюзии глубины.Кроме того, персидские мастерские в четырнадцатом веке производили большое количество имитации китайского фарфора, чтобы удовлетворить растущий персидский спрос на этот дорогой импорт. Кочевники также оставили языковые следы среди покоренных народов. В русском языке, например, такие распространенные слова, как лошадь (конь), чугун (чугун), деньги (деньги), казна (казна), происходят от тюркских языков Внутренняя Азия.

Скифы с лошадьми под деревом.Золотая пластинка на поясе. Сибирь, четвертый-третий век до нашей эры. © Государственный Эрмитаж, Санкт-Петербург, Россия, 2017. Источник: Блог Британского музея по адресу https: // tinyurl.com/y363k29e. Фото В. Теребенина.

В ограниченном пространстве, доступном здесь, такие примеры кочевого влияния должны быть поверхностными. Достаточно сказать, что кочевники были главными катализаторами политических и культурных изменений по всей Евразии. Но, несмотря на их значительное влияние, они были омрачены в современном воображении крупными оседлыми цивилизациями, такими как Китай и Индия.Мало того, что оседлые общества имели гораздо более многочисленное население, они также породили практически все наши исторические источники. Это способствовало формированию негативного образа кочевников-скотоводов, который сохраняется даже сегодня, - что они были просто варварами, жестокими и лишенными культуры. Практически не сохранились исторические источники, отражающие точку зрения кочевников, поэтому, так сильно полагаясь на письменные свидетельства оседлых культур, мы рискуем унаследовать их предубеждения.

Несмотря на важность включения кочевников в учебные программы по всемирной истории или истории Азии, может быть трудно найти хорошие ресурсы, которые подходят либо для представления кочевников студентам, либо для инструкторов, чтобы они лучше узнали о них.Ниже приводится список рекомендуемых ресурсов в Интернете для студентов и преподавателей.

РЕКОМЕНДУЕМЫЕ РЕСУРСЫ

Скифы

https://tinyurl.com/yxzj6g8m Это веб-сайт, посвященный выставке 2017 года в британском музее. Хотя его тематика - скифы, большая часть информации на сайте имеет отношение к степным кочевым культурам в целом. Большинство записей в блогах содержат текст, изображения и встроенные короткие видеоролики, размещенные на YouTube.Некоторые основные моменты включают изображение куска вытатуированной человеческой кожи, видео, демонстрирующее археологические свидетельства употребления алкоголя и наркотиков скифами, и сообщение в блоге, в котором скифы (и кочевники в целом) сравнивают скифов (и кочевников в целом) с дотракийцами из Игра престолов . Также есть восьмиминутное аудиовведение со скифами со звуковыми эффектами. Вот прямая ссылка на аудио: https://tinyurl.com/y3yo3pej.

Монголы в мировой истории

http: //afe.easia.columbia.edu/mongols/ Это чрезвычайно полезный веб-сайт для изучения Монгольской империи. Он содержит несколько десятков коротких статей о различных аспектах завоеваний монголов, их образе жизни и влиянии, которое они оказали на другие культуры. Часть веб-сайта «Азия для преподавателей», спонсируемого Колумбийским университетом, специально разработана как ресурс для преподавателей всемирной истории. Предоставляются PDF-файлы с чтениями, которые можно назначить в классе, включая отрывки из учетной записи Марко Поло и вопросы для обсуждения.Также предоставляются изображения, ссылки на карты и предложения для дальнейшего чтения.

Буря с востока

«Буря с востока» - отличный документальный фильм PBS из четырех частей, который впервые был показан в 1993 году о монгольских завоеваниях. Хотя с тех пор этот документальный фильм время от времени транслировался в других сетях, он так и не был выпущен на домашнем видео в любом формате и не доступен на веб-сайте PBS. Его можно найти на YouTube и Dailymotion. Полную серию можно найти на https://tinyurl.com/yy25ludh.

Наследие Чингисхана

В Метрополитен-музее в Нью-Йорке в 2002 году прошла выставка, посвященная Чингисхану и Монгольской империи. Соответствующий веб-сайт доступен по адресу https://tinyurl.com/yxmddmb8. В нем есть образцы старинного искусства, сопровождаемые короткими отрывками из текстов искусствоведов. The Met также опубликовал выставочную книгу, которая сейчас больше не издается, но ее можно бесплатно прочитать в Интернете в Google Книгах и загрузить в виде бесплатного PDF-файла. Коллекция статей выдающихся историков в данной области содержит обширный набор фотографий азиатского искусства монгольского периода.Ссылки на книгу доступны на этой странице: https://tinyurl.com/y2as2ntr.

Вильгельм Рубрук

https://tinyurl.com/y3hr9zey

Это путевый отчет Вильгельма Рубрука, который путешествовал по Монгольской империи в период ее расцвета. Перевод этого веб-сайта, сделанный американским дипломатом У. Вудвиллом Рокхиллом, впервые появился в 1900 году. Вильгельм Рубрук был монахом-францисканцем, посланным с дипломатической миссией королем Франции Людовиком IX в 1253 году для встречи с великим ханом Монгольская империя.На моем курсе, посвященном Монгольской империи, я передаю отчет Вильгельма Рубрука о его путешествиях. Он удобочитаемый и довольно короткий, и включает в себя ряд интересных идей о повседневном опыте путешествий по Монгольской империи. Из двух английских переводов перевод Питера Джексона 1990 года более читабелен и все еще печатается, но некоторые студенты предпочитают перевод Рокхилла 1900 года, потому что он находится в свободном доступе.

Шелковый путь Сиэтл

http: // depts.Washington.edu/silkroad/

Этот веб-сайт был создан Дэниелом К. Во, бывшим профессором истории и международных исследований Вашингтонского университета. Сайт Во предназначен для учителей и путешественников, а также рассчитан на широкую аудиторию. Сайт содержит отличные материалы по истории, географии и образу жизни внутренних азиатских степей. Сайт настоятельно рекомендуется инструкторам, не знакомым с Шелковым путем. Существует также большая коллекция фотографий, многие из которых были сделаны Во во время его путешествий.Он также включает несколько учебных руководств, полных указателей на дополнительные ресурсы.

Энциклопедия Шелкового пути

http://silkroadencyclopedia.com/

Автором этого ресурса является Ясемин Добра-Мансу, получивший степень магистра в области Ближнего Востока и азиатских языков и культур Колумбийского университета. Есть несколько интересных статей о трансрегиональной торговле в древней и средневековой Евразии, но самым ценным ресурсом на сайте является большая коллекция карт, большинство из которых будет полезно в классе.На них изображено множество предметов, в том числе множество карт, изображающих евразийские торговые пути на протяжении всей истории.

Путешествие Ибн Баттуты

https://tinyurl.com/y6emu2xf Ибн Баттута много путешествовал по Африке и Азии в четырнадцатом веке. Его иногда называют «мусульманином Марко Поло», но по объему путешествий Баттута намного превзошел Поло. Первоначально сайт был написан учителем средней школы для своих учеников, поэтому он хорошо подходит для аудитории до 12 лет. Страницы, посвященные его визитам в Персию и Золотую Орду, являются наиболее полезными в отношении кочевников: https: // tinyurl.com / y6rdtmss и https://tinyurl.com/y4eapnwd.

Томас Барфилд. Источник: снимок экрана с видео «Важность кочевников в истории Евразии»
Кейт Хамбл, Жизнь с кочевниками: Монголия

Это документальный фильм BBC Two, снятый в 2015 году, который превосходно демонстрирует повседневную жизнь кочевых скотоводов, а также изображает их сочувствующим и доступным образом. В какой-то момент показано, как семья собирает лагерь для сезонной миграции. Этот документальный фильм о современных кочевниках, но он по-прежнему напоминает о том, какой была жизнь кочевников в прошлом.На сайте BBC доступны клипы (https://tinyurl.com/yytdgmog), но не вся программа. Полная программа доступна на YouTube здесь: https://tinyurl.com/ y44o7vyz.

Важность кочевников в истории Евразии - Томас Барфилд

https://tinyurl.com/y4g34gyd

Томас Барфилд - антрополог, который много писал о кочевниках внутренней Азии. В этом тринадцатиминутном видео Барфилд делает несколько интересных моментов о внутренних азиатских кочевниках и резюмирует аргумент, который он привел в своей книге The Perilous Frontier: что кочевые империи расширились в ответ на расширение оседлых империй с целью вымогательства у них богатства. вместо того, чтобы побеждать их.Он также объясняет две разные стратегии, применяемые кочевниками для приобретения богатства: мирное налогообложение торговли и жестокие набеги на оседлое население.

Какие дома сибирских кочевников

https://tinyurl.com/y2e8cbkm

Эта статья представляет собой подробное описание палаток, используемых различными кочевыми культурами Северной Азии: юрты степных кочевников, чума оленеводов и яранги Арктики. Его автор обсуждает виды используемых материалов, типичные предметы, которые можно найти в палатках, различия между летним и зимним использованием, а также время, необходимое для их установки и снятия.Автор также затрагивает некоторые приспособления, которые кочевники в наше время внесли в свои жилища.

ГРЕГОРИ ОЛДУС - доцент истории Питтсбургского университета в Гринсбурге, где он преподает курсы по монголам, Ближнему Востоку и всемирной истории. Его исследования сосредоточены на кочевых скотоводах постмонгольской Персии и Средней Азии.

Миграция в степи возобновляет дискуссию о языковом происхождении

Евразийский регион становится родиной индоевропейских языков.

Предоставлено: W. Haak et al. http://doi.org/z9d (2015)

Около 3 миллиардов человек, от исландцев до шри-ланкийцев, говорят на более чем 400 языках и диалектах, принадлежащих к индоевропейской семье. Два свежих исследования - одно о древней человеческой ДНК, другое - о недавно созданном генеалогическом «дереве» языков - указывают на степи Украины и России как на происхождение этой основной языковой семьи, что возрождает давнюю дискуссию.

Ученые давно определили индоевропейскую языковую группу, которая включает германские, славянские и романские языки, а также классический санскрит и другие языки южноазиатского субконтинента. Тем не менее, о происхождении этой семьи языков ведутся споры.

Некоторые исследователи считают, что ранний индоевропейский язык был распространен ближневосточными фермерами около 8000–9 500 лет назад (см. «Степь во времени»). Эта «анатолийская гипотеза» подтверждается хорошо задокументированными миграциями в Европу, где земледельцы заменяли или скрещивались с существующими охотниками-собирателями.В 2012 году группа ученых под руководством биолога-эволюциониста Квентина Аткинсона из Оклендского университета в Новой Зеландии создала генеалогическое древо индоевропейских языков, которое также указывало на анатолийское происхождение более 8000 лет назад.

Конкурирующая теория утверждает, что языки возникли в евразийских степях около 5 000–6 000 лет назад, когда приручение лошадей и изобретение колесного транспорта позволило бы пастухам быстро расширить свой ареал. Сторонники «степной гипотезы» отмечают, что лингвистические реконструкции протоиндоевропейского языка включают слова, связанные с колесными транспортными средствами, которые были изобретены лишь спустя много времени после того, как ближневосточные фермеры достигли Европы.«Большинство лингвистов поддержали степную гипотезу», - говорит Пол Хеггарти, лингвист из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге, Германия.

Одним ударом против теории было отсутствие убедительных доказательств крупномасштабной миграции из евразийских степей в то время.

Исследование ДНК древнего человека, опубликованное на сервере препринтов bioRxiv.org 10 февраля, теперь восполняет этот пробел (W.Haaketal. Http://doi.org/z9d; 2015). Команда под руководством Дэвида Райха, эволюционного и популяционного генетика из Гарвардской медицинской школы в Бостоне, штат Массачусетс, проанализировала ДНК тел 94 человек, которые жили по всей Европе между 8000 и 3000 лет назад.Эти данные подтвердили прибытие ближневосточных фермеров в Европу между 8000 и 7000 лет назад. Но они также обнаружили свидетельства второй миграции, которая началась несколько тысяч лет спустя. ДНК, полученная у степных пастухов, называемых ямными, которые жили на территории современной России и Украины около 5000 лет назад, очень похожа на ДНК 4500-летних людей из современной Германии, которые были частью группы, известной как шнурованная посуда. культура, охватившая большую часть Северной Европы. Сходство предполагает «массовую миграцию в центр Европы с ее восточной периферии», - пишет команда.

Ямная родословная сохранилась в геномах современных европейцев, причем северяне, такие как норвежцы, шотландцы и литовцы, поддерживают самую прочную связь. Географические масштабы ямной миграции не ясны, но исследователи отмечают, что мигранты с востока могли полностью заменить существующие популяции, по крайней мере, на территории нынешней Германии. Невозможно узнать, на каком языке говорили эти мигранты, но, скорее всего, он произошел из степной родины Ямной.

«Это кажется очень яркой поддержкой, по крайней мере, части традиционной степной модели индоевропейской диверсификации», - говорит Эндрю Гарретт, исторический лингвист из Калифорнийского университета в Беркли, чья собственная работа добавляет дополнительную поддержку. Когда он и его команда повторно проанализировали данные генеалогического древа Аткинсона 2012 года, на этот раз принимая во внимание приблизительный возраст древних индоевропейских языков, они датировали их происхождение примерно 6000 лет назад в соответствии с степной гипотезой (W.Чанг, и др. Язык ; В прессе).

Аткинсон говорит, однако, что анализ предполагает, что древние языки, такие как латынь и древнеирландский, являются прямыми предками современных языков, а не побочными ветвями общего предка. По его словам, это заставляет думать, что эти языки развивались быстрее, чем они, и будет неправильно отстаивать более новый общий язык.

Хеггарти отмечает, что исследование древней ДНК Райха также не является последним словом в гипотезе степей.Он подозревает, что ямная говорила на языке, который позже превратился в славянский, германский и другие североевропейские языки, но сомневается, что эта группа импортировала предшественника всех индоевропейских языков: «Для меня эти данные выглядят так, как будто говорило население степей. ответвление индоевропейского ».

Райх и его команда признают, что приписывание происхождения всех индоевропейских языков ямной миграции потребует обнаружения их генетических подписей в образцах с дальнего востока, например, из Индии и Ирана.Но Карлес Лалуэса-Фокс, палеогенетик из Института эволюционной биологии в Барселоне, Испания, отмечает, что климат Ближнего Востока и южной Азии не предвещает ничего хорошего для сохранения древней ДНК: «Было бы трудно найти хорошие образцы из правильные временные рамки ».

История изменений

  • 23 февраля 2015 г.

    В более ранней версии этой истории неправильно написано имя Пола Хеггарти.

  • 25 февраля 2015 г.

    Было опубликовано исправление к этой статье: https: // doi.org / 10.1038 / 518467b

Об этой статье

Цитируйте эту статью

Каллауэй, Э. Степная миграция возрождает дебаты о происхождении языков. Nature 518, 284–285 (2015). https://doi.org/10.1038/518284a

Скачать цитату

Дополнительная литература

  • Диета, кухня и практика потребления первых фермеров на юго-востоке Балтии

    • Гарри К.Робсон
    • , Раминта Скипитите
    • , Гедре Пиличяускене
    • , Александр Люквин
    • , Карл Херон
    • , Оливер Э. Крейг
    • и Гитис Пиличяускас 9
    Археологические и антропологические науки (2019)

  • Костная ДНК раскрывает путь человечества в Южную Америку

    Природа (2015)

Городских кочевников: монгольские пастухи сражаются за новое будущее, покидая землю в городе

Макс Баринг, Фонд Thomson Reuters

УЛААНБААТАР (Фонд Thomson Reuters) - Имея около 100 овец и коз, Джугдер Самдан зарабатывает ровно столько, чтобы наскрести кочевой пастух в Монголии, греясь на солнышке, присматривая за своими животными, но он беспокоится о будущем.

Самдан пережил серьезные изменения за свои 70 с лишним лет на обширных полузасушливых пастбищах или степях в провинции Архангай в центральной Монголии, причем сдвиги в политике и обществе повлияли на одну из последних оставшихся в мире кочевых культур.

Но больше всего Самдана и других пастухов беспокоит изменение климата, поскольку засухи, суровые зимы и чрезмерный выпас скота угрожают традиционным средствам к существованию и вынуждают молодых людей перебраться в перенаселенную столицу, подпитывая загрязнение окружающей среды, преступность и психические заболевания.

«Все переезжают в город», - сказал Самдан Фонду Thomson Reuters, завернутый в войлочную куртку снаружи своего гер, традиционной белой круглой пастушьей палатки или юрты из войлока.

«Там слишком много людей».

Около четверти монголов до сих пор ведут традиционный кочевой образ жизни в этой центральноазиатской стране, зажатой между Россией и Китаем, которая имеет в четыре раза больше территории Германии, но малонаселенная, с населением около трех миллионов человек.

Но жизнь быстро меняется, и по словам заместителя мэра Улан-Батора Батбаясгалана Джантсана, с 2001 года в город ежегодно переезжают около 68 000 пастухов, создавая обширные неформальные районы юрты, в которых отсутствуют такие объекты, как вода и электричество.

Население Улан-Батора почти удвоилось за последние 10 лет и составило 1,4 миллиона человек, по данным Национального статистического управления Монголии, при этом около 55 процентов населения города, или 750 000 человек, проживают в районах Гер.

«Это почти вся провинция», - сказал Янцан в интервью в своем офисе в центре Улан-Батора, города, окутанного густым смогом в зимние месяцы из-за загрязнения воздуха.

Поскольку зимние температуры могут опускаться ниже минус 30 по Цельсию (минус 22 по Фаренгейту), жители германцев сжигают необработанный уголь, чтобы оставаться в тепле, в результате чего уровень загрязнения в 8-14 раз превышает глобальные нормы, согласно Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ).

По оценкам ВОЗ, загрязнение воздуха в Монголии является причиной более 4000 смертей в год и в настоящее время является одной из самых серьезных проблем страны, поскольку сжигание угля составляет 80 процентов загрязнения воздуха с ноября по апрель.

«Это угроза национальной безопасности», - сказал Янцан.

LIFE TRANSITION

Базаррагчаа Алтанцецег, специалист по землепользованию в компании Vector Maps LLC, сказал, что жилые дома традиционно проектировались для переезда в Монголию, и не после советского контроля в 1921 году стационарная недвижимость стала более распространенной.

Русские также оказали большое влияние на животноводство. Государство владело национальным стадом и пастбищами, а пастухи платили зарплату за работу в колхозах. В соответствии с оценкой емкости земель, поголовье стада составляло около 25 миллионов.

Но это изменилось после того, как Монголия стала парламентской демократией в 1990 году, а затем последовала приватизация, вызвавшая рост численности: в 2015 году поголовье поголовья достигло 56 миллионов, по данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО).

«С 1990 года все было хаосом... Все хотели иметь землю ... и животных », - сказал Алтанцецег.

Некоторые пастухи приветствовали новую постсоветскую систему.

«Условия справедливые для всех. По сравнению с предыдущим режимом, вы можете много работать, чтобы жить лучше, вы можете вырастить стадо и получить машину », - сказал Самдан.

Однако резкое увеличение поголовья привело к проблемам чрезмерного выпаса скота, усугубляемым опустыниванием, о чем свидетельствует дочь Самдана Алтанцецег Джугдур, в возрасте около 30 лет.

«Когда я был ребенком ... животных в траве не было видно. А теперь посмотрите, что у нас есть. Только пыль и земля », - сказала она.

Расчеты оленеводов об изменении климата подкреплены данными из отчета Министерства окружающей среды Японии за 2014 год, в котором говорится, что в период с 1940 по 2008 год среднегодовая температура в Монголии выросла на 2,14 процента, а более сухая погода привела к увеличению количества пыльных бурь.

В отчете также подчеркивается участившаяся частота холода и снегопада от так называемых дзудов с начала 1990-х годов - название суровой зимы, наступающей после летней засухи.

«Если под снегом будет трава, животные выживут. Когда под снегом нет травы - это дзуд », - пояснил пастух Алтангерел Долгор.

СМЕРТЬ НА СТЕПИ

Недавняя зима в Монголии убила более 700 000 голов скота, оставшихся ослабленными после засухи в прошлом году, что является самым высоким показателем потерь с 2011 года, по данным статистического бюро страны.

Степь вокруг Тувшруулеха усеяна животными, которые замерзли насмерть. Бездомные собаки и группы стервятников усеивают ландшафт, собирая замороженные туши.

Самдан сказал, что он может видеть признаки изменения климата вокруг себя. Ящерицы появляются впервые, а некоторые растения, в том числе используемые в народной медицине, исчезают.

«Раньше у нас был лист, который мы варили и пили при проблемах с желудком. Теперь я не могу его найти », - сказал он.

Но пастухи страдают не только скотом и землей, но и социальными изменениями.

Баярма Ванчиндорж, заместитель директора Национального центра психического здоровья, сказал, что растет число случаев наркомании, депрессии, торговли детьми и сексуального насилия над детьми.

Тысячи монголов протестовали перед зданием парламента в Улан-Баторе в марте, требуя принятия дополнительных мер по предотвращению жестокого обращения с детьми после широко известного изнасилования мальчика.

«Монголы много веков по своей воле бродили по бескрайним просторам. Поэтому я думаю, что урбанизация сказалась на сознании людей », - сказала она.

Нарантуя Ниджир является одним из примеров. Она потеряла весь свой скот во время дзуда 2010 года и теперь живет в юрте во дворе своего домовладельца на окраине Улан-Батора, где город встречается с открытым пастбищем.

«В чужом дворе жить довольно сложно. Даже когда они не доставляют нам хлопот, мы сильно переживаем », - сказала она.

По дороге живет сын Самдана Чудур со своей молодой семьей. Он лучше приспособился к городской жизни, купив небольшой участок земли, на котором он только что построил небольшой дом, в процессе обучения навыкам, чтобы начать небольшой бизнес по производству стеклопакетов.

Вернувшись в степь, Самдан признает, что скотоводство - тяжелая жизнь, но его призывы к молодежи остаться остаются без внимания.

Его 16-летний внук Цендмандах Алтанцецег не имеет романтического представления о традиционной кочевой жизни.

«Природа меняется. Луга превращаются в пустыни. Реки и ручьи исчезают », - сказал он.

«Я планирую поступить в городской университет после окончания университета. Буду заниматься своей профессией, работать в городе и строить там жизнь ».

Набеги и кровавые обряды древних степных кочевников

ИЗОБРАЖЕНИЕ: 1700-летние скелеты стоянки южносибирских степных кочевников Туннуг1.посмотреть еще

Кредит: Tunnug 1 Research Project

Древние историографы описывали степных кочевников как жестоких людей, преданных войнам и грабежам. Однако имеется мало археологических и антропологических данных о насилии в этих общинах в первые века нашей эры. В новом исследовании, опубликованном в журнале American Journal of Physical Anthropology , международная группа под руководством исследователей из Бернского университета и Российской академии наук представляет новые открытия о типах насилия, в которых жили кочевники из Сибири между II-IV веками. CE.Исследование «Проблемы в Туве: закономерности перимортальных травм у кочевников из Южной Сибири (II-IV вв. Н.э.)» было выполнено доктором Марко Милелла из отдела физической антропологии Института судебной медицины (IRM) Университета. Берна и его коллег.

Позднеантичное кладбище в самом сердце Сибири

Республика Тыва в Южной Сибири обладает богатыми археологическими свидетельствами, свидетельствующими о заселении ею людей со времен палеолита.Особое значение имеют скифы бронзово-железного века и позднеантичные погребальные сооружения. Место Туннуг1 является одним из самых ранних известных на сегодняшний день «царских» гробниц скифской материальной культуры в Сибири, и оно было раскопано в 2017 году археологической миссией под руководством доктора Джино Каспари из Бернского университета, а также Тимур Садыков и Егор Блохин из Российской академии наук. Недавние раскопки в Туннуге1 выявили периферийное кладбище, датируемое 2-4 веками нашей эры, включая останки скелетов 87 человек.Некоторые из них имели исключительные следы насилия, не только связанные с войной, но, возможно, также связанные с ритуалами.

Исследовательская группа провела подробный анализ травм, обнаруженных на останках скелета. Исследователи были заинтересованы в реконструкции возможных сценариев, ведущих к наблюдаемым антропологическим свидетельствам. В связи с этим исследованием Институт судебной медицины завершает работу над соотношением стабильных изотопов и древней ДНК костей.Это позволит в ближайшем будущем реконструировать рацион, подвижность, генетическую принадлежность этих людей.

Насилие, войны и ритуалы

Исследование показывает, что 25% людей погибли в результате межличностного насилия, в основном связанного с рукопашным боем, часто представленного следами обезглавливания. Хотя насилие коснулось в основном мужчин, среди жертв были также женщины и дети. У некоторых людей из Tunnug1 видны следы перерезания горла и скальпирования.По словам Марко Милеллы, первого автора исследования, «это говорит о том, что насилие было связано не только с набегами и сражениями, но, вероятно, также из-за конкретных, все еще таинственных ритуалов, связанных с убийством людей и сбором военных трофеев».

Политическая нестабильность и насилие в прошлом

Марко Милелла заявляет: «Наши данные показывают, что люди, захороненные в Туннуге1, испытали высокий уровень насилия. В первые века нашей эры вся Южная Сибирь переживала период политической нестабильности.Наше исследование демонстрирует, как политические изменения в прошлом, как и в наши дни, влияли на жизнь и смерть людей ».

###

Заявление об ограничении ответственности: AAAS и EurekAlert! не несут ответственности за точность выпусков новостей, размещенных на EurekAlert! участвующими учреждениями или для использования любой информации через систему EurekAlert.

Древние геномы предполагают, что восточная Причерноморско-Каспийская степь является источником западных кочевников железного века.

Аннотация

На протяжении тысячелетий Понтийско-Каспийская степь была связующим звеном между евразийской степью и Европой.В этой сцене могли происходить разнонаправленные и последовательные перемещения различных популяций, в том числе кочевников степей Евразии. Мы секвенировали 35 геномов (от низкого до среднего) индивидов бронзового века (Срубная-Алакульская) и кочевников железного века (киммерийцев, скифов и сарматов), которые представляют четыре различных культурных объекта, соответствующих хронологической последовательности культурных комплексов в регионе. Наши результаты показывают, что, несмотря на генетические связи между этими народами, ни одна группа не может считаться прямым предком последующей группы.Кочевые популяции были гетерогенными и имели генетическое сходство с популяциями из нескольких других регионов, включая Дальний Восток и Южный Урал. Мы нашли доказательства стабильной общей генетической сигнатуры, что сделало восточно-Причерноморско-Каспийские степи вероятным источником западных кочевых групп.

ВВЕДЕНИЕ

Понтийско-Каспийская степь (ПКС), простирающаяся от Южного Урала до западных земель Северного Причерноморья, была этапом различных демографических изменений в прошлом, некоторые из которых остаются неизвестными.Во время бронзового и железного веков этот район был населен последовательными кочевниками, которые оказали значительное влияние на культурное развитие как Азии, так и Европы ( 1 , 2 ). Возможно, самая известная из этих групп - Ямная. Недавние геномные исследования выявили межконтинентальные миграции раннего бронзового века (~ 3000 г. до н.э.) кочевых народов, связанных с ямным горизонтом ( 3 , 4 ). Миграция внесла кавказский генетический компонент в генетический ландшафт Европы.В Центральной Европе ямная родословная впервые появилась у людей из комплекса шнуровой керамики и с тех пор была обнаружена во многих последующих древних и современных популяциях. Тем не менее, Понтийско-Каспийская степь имела решающее значение не только для миграций Ямной эпохи ранней бронзы, но и из-за последующих перемещений и преобразований населения, которые имели место на развитой классической стадии позднего бронзового и железного веков между 1800 г. до н.э. и 400 г. н.э. Этот период охватывает развитие срубной и алакульской культур (~ 1800–1200 гг. До н.э.), связанное с небольшими поселениями, распространенными от Урала до долины Днепра ( 1 ).Примерно с 1000 г. до н.э. в западной Причерноморско-Каспийской степи начали появляться доскифские кочевые народы, в том числе известные из исторических источников киммерийцы ( 5 ). Несмотря на региональные различия и местные особенности, киммерийцы не были связаны с каким-либо единым типом археологической материальной культуры ( 6 ). В седьмом веке до нашей эры их сменили скифы, которые, вероятно, вытеснили киммерийцев в Малую Азию ( 7 ). Между 700 и 300 годами до н.э. скифы, представлявшие мобильных кочевников-пастухов нового милитаристского типа ( - 1 ), доминировали в понтийско-казахских степях, занимая территорию от Алтая до Карпат.Их упадок начался около 300 г. до н.э. и был вызван усилением враждебных отношений с македонцами на Западе и вторжением сарматов с Востока. Считается, что сарматы и скифы сосуществовали в течение нескольких столетий, но в конечном итоге первая группа преобладала ( 2 ), что привело к падению скифов. Считается, что сарматы составляли ряд групп схожего кочевого происхождения ( 8 ), и в то время они стали политически наиболее влиятельной силой на восточных окраинах Римской империи.Их упадок (~ 400 г. н.э.) был связан с нападением готов и последующим нашествием гуннов ( 8 ).

Геномная структура популяций бронзового и железного веков (1800 г. до н.э. – 400 г. н.э.) в Причерноморско-Каспийской степи до конца не выяснена. В то время как более ранние геномные исследования предполагали тесную связь между популяциями срубной и центральноевропейскими популяциями позднего неолита и бронзового века ( 9 ), наши знания о генетическом происхождении киммерийцев ограничены.Генетический анализ материнских линий скифов предполагает смешанное происхождение и градиент примесей восток-запад в евразийской степи ( 10 - 12 ). Геномика двух ранних скифских особей алды-беля ( 13 ) показала генетическое родство с восточными популяциями Средней Азии ( 12 ). Однако взаимодействие населения и происхождение скифов Причерноморско-Каспийской степи остаются малоизученными. Точно так же мало что известно о происхождении и генетическом родстве сарматов.Геномные исследования предполагают, что последняя группа могла быть генетически похожа на группы восточного Ямного и Полтавского бронзового века ( 12 ). Для исследования демографической динамики в Причерноморско-Каспийской степи мы сгенерировали и проанализировали геномы особей позднего бронзового и железного веков из этого региона (рис. 1, A и B).

Рис. 1 Радиоуглеродный возраст и географическое положение древних образцов, использованных в данном исследовании.

Графические панели, представленные против часовой стрелки: ( A ) Гистограмма, отображающая приблизительную временную шкалу представленных и ранее опубликованных лиц.( B ) Карта, показывающая местоположения древних людей, упорядоченных в этом исследовании, и местоположения ранее опубликованных древних людей, используемых в сравнительном анализе. ( C ) График анализа главных компонентов (PCA), визуализирующий 35 человек бронзового и железного веков, представленных в этом исследовании и среди опубликованных древних людей (таблица S5), в сравнении с современной контрольной панелью из набора данных Human Origins ( 41 ) .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Мы получили данные о последовательностях всего генома с охватом генома от 0.01 × и 2,9 × на человека для 35 особей бронзового и железного веков из Причерноморско-Каспийской степи из четырех хронологически последовательных культурных групп, которые включают особей срубной-алакульской ( n = 13), киммерийцев ( n = 3) , Скифы ( n = 14) и сарматы ( n = 5), с радиоуглеродными датами между ок. 1900 г. до н.э. и 400 г. н.э. (рис. 1, A и B; таблицы S1 - S3; и рис. S1, A и B). Все библиотеки ДНК демонстрировали паттерны повреждений, типичные для древней ДНК (рис.S2) ( 14 ). Чтобы гарантировать целостность данных, мы рассчитали уровни загрязнения митохондриальной ДНК (мтДНК), используя распределение частных полиморфизмов в мтДНК ( 15 ) и метод байесовского правдоподобия ( 16 ). Первый давал точечные оценки загрязнения от 0 до 10% [95% доверительный интервал (ДИ) от 0 до 17%], а второй метод показал, что все люди несли последовательности с вероятностью> 89% быть аутентичными (таблица S4). Таким образом, мы включили всех секвенированных лиц в последующий анализ.

Поздний бронзовый век (LBA) Люди Срубной-Алакульской несли гаплогруппы мтДНК, связанные с европейцами или западноевразийцами ( 17 ), включая H, J1, K1, T2, U2, U4 и U5 (таблица S3). Напротив, кочевники железного века (киммерийцы, скифы и сарматы) дополнительно несли гаплогруппы мтДНК, связанные с Центральной Азией и Дальним Востоком (A, C, D и M) (таблица S3) ( 11 , 18 ) . Отсутствие восточноазиатских митохондриальных линий в более восточной и более древней Срубно-Алакульской популяции предполагает, что появление восточноазиатских гаплогрупп в степных популяциях может быть связано с кочевниками железного века, начиная с киммерийцев.Вариация гаплогруппы Y-хромосомы у 17 из 18 мужчин была ограничена двумя основными линиями гаплогруппы внутри макрогаплогруппы «R» (таблица S3). Люди Срубной-Алакульской несли гаплогруппу Y R1a, которая значительно расширилась в эпоху бронзы ( 19 ). Ранее он был обнаружен у людей бронзового века из Красноярского кургана в Сибири ( 20 ). Кочевники железного века в основном несли гаплогруппу R1b Y, характерную для Ямной степи России ( 4 ).Исключением был киммерийец (cim358), несший линию Q1 *, связанную с востоком (таблица S3).

Генетические отношения между степными кочевниками Евразии и современными популяциями

PCA по данным аутосомного генома (рис. 1C и таблица S5) выявили следующее: Европейцы (рис. S3), и эти результаты также соответствовали статистике внешней группы f3 (таблица S6 и рис.S4A). (ii) Киммерийские особи, представляющие период перехода от бронзового к железному веку, не были однородными в отношении своего генетического сходства с современными популяциями согласно PCA. F3 Статистика подтвердила неоднородность этих особей по сравнению с современными популяциями (таблица S6 и рис. S3 и S4C). (iii) Скифы, описанные в этом исследовании, из центральной скифской территории в степи Северного Причерноморья ( 12 ) показали высокое внутригрупповое разнообразие.В PCA они позиционируются как четыре визуально различные группы по сравнению с градиентом современных популяций (рис. 1C): (i) Группа из трех особей (scy009, scy010 и scy303) показала генетическое родство с североевропейскими популяциями. , далее именуемый северо-европейским (NE) кластером. (ii) Группа из четырех особей (scy192, scy197, ​​scy300 и scy305) показала генетическое сходство с южноевропейскими популяциями, далее именуемыми южноевропейским (SE) кластером. (iii) Группа из трех особей (scy006, scy011 и scy193), расположенных между генетической вариацией мордвы и популяций Северного Кавказа, далее именуемая степным кластером (СК).Кроме того, в этот кластер попали одна срубно-алакульская особь (kzb004), последний киммерийец (cim357) и все сарматы. В отличие от скифов и несмотря на то, что они проживали с противоположных концов Причерноморско-Каспийской степи, пять сарматов сгруппировались близко друг к другу в этом кластере. (iv) Группа из трех скифов (scy301, scy304 и scy311) образовывала дискретную группу между SC и SE и имела генетическое родство с современными болгарскими, греческими, хорватскими и турецкими популяциями, далее именуемыми центральным кластером. (CC).Все результаты PCA соответствовали статистике внешней группы f3 (таблица S6 и рис. S3 и S4, B и D). Наконец, один человек из скифского культурного контекста (scy332) находится за пределами современной Западной Евразии генетической изменчивости (рис. 1C), но разделяет генетический дрейф с популяциями Восточной Азии (таблица S6 и рис. S4B).

Генетические отношения между Срубной-Алакульской и другими древними популяциями

Бронзовый век в Евразии был динамичным периодом, когда несколько групп людей участвовали в различных миграционных процессах.В результате между европейскими популяциями бронзового века ( 3 ) происходили обширные взаимодействия. Особи Срубная-Алакульская, происходящие из места культурного дуализма в лесостепи Заволжья, были генетически сходны с ранее опубликованными особями Срубной и Андроновской из Понтийско-Казахской степи ( 3 , 9 ) а также к европейским группам бронзового века, включая представителей комплексов шнуровой керамики, Unetice и Bell Beaker (рис.1С и рис. S5). Как и другие популяции бронзового века, особи Срубной-Алакульской располагались между генетической изменчивостью популяций европейского мезолита и ближневосточного неолита, будучи ближе к первым, особенно к восточноевропейским охотникам-собирателям (рис. 1С и фиг. S6 и S8). Эти люди имели более высокую генетическую близость к скифам по сравнению с другими группами железного века (рис. S9). Чтобы проверить, имеет ли наш образец бронзового века из зоны смешения культур между Срубной и Алакульской комплексами больший генетический дрейф с ранее опубликованными представителями Срубной, мы вычислили статистику f4 f4 (Yoruba, SrubnayaX, SrubnayaY, BronzeX) , где « BronzeX » относится к русскому населению бронзового века.Тест показал, что популяция Срубная-Алакульская образовала кладу вместе с Андроновской, Афанасьевской и Синташтинской за исключением ранее опубликованных данных по другим особям Срубной (таблицы S7 и S8). Кроме того, чтобы проследить вероятное происхождение кавказского генетического компонента, идентифицированного у особей Срубной-Алакульской, мы принимаем статистику f4 в виде f4 (Йоруба, Срубная-Алакульская, Популяция X, Ямная) , где Популяция X составляла единицу. популяций евразийского бронзового века.Результаты показали, что Срубная-Алакульская сформировала кладу вместе с Ямной, исключив другие популяции бронзового века из России, Армении, Иордании и Венгрии. Это открытие указывает на то, что генетический вклад Кавказа в особей Срубной-Алакульской был опосредован степным происхождением, а не происхождением из Леванта (таблица S9). Как средние значения статистики f3 внутри популяций, так и условное нуклеотидное разнообразие ( 21 ) показали, что генетическое разнообразие было самым высоким в популяции LBA Срубная-Алакульская из Южного Урала по сравнению со всеми другими популяциями евразийского бронзового века (рис.2, A и B, и таблица S10).

Рис. 2 Генетическое разнообразие и предковые компоненты срубно-алакульской популяции.

Разнообразие и предковые компоненты срубной-алакульской популяции (здесь называемой «срубной»): ( A ) Среднее значение f3 по статистике для срубной и других популяций бронзового века. Цветовая кодировка группы «Срубная» такая же, как и для группы PCA. ( B ) Оценки попарного несоответствия для популяций бронзового века. ( C ) Результаты ADMIXTURE для K = 15. K = 15 был выбран для отображения, поскольку он показывает компоненты SA (сиреневый) и северо-восточноазиатские (NEA, «темно-зеленый») в дополнение к другим компонентам. BA, бронзовый век; EBA, ранний бронзовый век; MBA, средний бронзовый век; Калифорния, энеолит; N - неолит; EN - ранний неолит; LN, поздний неолит; HG, охотники-собиратели; ГСП, скандинавские охотники-собиратели (рис. S10).

Чтобы оценить наследственные компоненты Срубной-Алакульской, мы провели анализ ADMIXTURE для K = 2 до K = 15 предковых кластеров (рис.S10A). K = 15 кластеров показали, что особи Срубной-Алакульской состояли из двух основных предковых компонентов; во-первых, «оранжевый» компонент, преимущественно встречающийся у западных и северо-восточных охотников-собирателей (WHG) и в современных северо-восточных популяциях, и, во-вторых, «светло-зеленый» компонент, типичный для кавказских охотников-собирателей (CHG), обнаруженный в южной Азии SA) современные популяции. Компонент, связанный с группами неолита и современными ближневосточными популяциями (NEN, «темно-красный») внес меньший вклад в наших срубно-алакульских особей по сравнению с европейскими популяциями бронзового века (рис.2C и рис. S10B).

Генетические взаимоотношения между кочевниками железного века и другими древними народами

В 10 веке до нашей эры, в период перехода от бронзового века к железному веку, киммерийцы появляются в степях Понтийско-Каспийского моря. В ППХ самая молодая киммерийская особь (cim357) сгруппировалась в пределах SC, включая всех сарматов, одну срубно-алакульскую особь и трех скифов. Остальные киммерийские особи располагались в непосредственной близости от ряда особей восточного железного века из Алтайского региона ( 3 ), а также особей алды-беля и зевакино-чилликта из регионов Алтая и Западной Монголии (рис.1С и рис. S9) ( 12 ). Мы проверили, образовали ли киммерийцы кладу с последующими популяциями железного века, включая скифов и сарматов, за исключением населения бронзового века, вычислив статистику f4 в форме f4 (йоруба, киммерийцы; Srubnaya & Scythians & Sarmatians, BronzeAgePopulation) у киммерийцев больше дрейфа с населением России бронзового века по сравнению с срубной / -алакульской, но не по сравнению со скифами или сарматами (рис.3A и таблицы S11, S12 и S16). У киммерийцев больше дрейфа с дальневосточным карасукским населением по сравнению с географически более близко расположенной срубной / -алакульской популяцией (таблица S16), что подтверждает существование «карасуко-киммерийской культурно-исторической общности» ( 22 ). Оценки попарного несоответствия выявили несколько более высокое генетическое разнообразие у киммерийцев по сравнению с таковым у срубной-алакульской популяции (таблица S10). Анализ ADMIXTURE ( K = 15) показал, что киммерийские особи несли преимущественно компоненты WHG и CHG, аналогичные особям Srubnaya, но они также несли другие предковые компоненты, включая NEN (темно-красный), Северо-Восточноазиатский (NEA) («темно-зеленый») ) и Юго-Восточной Азии (SEA, «голубой»).От самого старого к самому последнему образцу количество компонента NEN увеличивалось, в то время как компоненты NEA и SEA уменьшались со временем у киммерийцев (рис. 3D и рис. S10). Результаты смешивания были дополнительно протестированы со статистикой f3 , которая согласовывалась с наблюдаемой картиной посредством общего генетического дрейфа между киммерийцами и тестируемыми популяциями, использованными в качестве заместителей для различных генетических компонентов, идентифицированных в анализах примесей (таблица S13). Эти результаты предполагают более восточное происхождение киммерийцев по сравнению с популяцией Срубная-Алакульская и увеличение количества примеси, происходящей от NEN, в этих особях с течением времени.

Рис. 3 Генетическая связь между срубно-алакульской популяцией и кочевниками железного века.

Визуальная сводка статистики f4 формы f4 (YRI, TestPop, Pop X, Srubnaya) , где TestPop - ( A ) киммерийский; ( B ) скифский и ( C ) сарматский. ( D ) Выбор смеси: наши древние особи и особи железного века из близкородственных популяций ( K = 15). K = 15 был выбран для отображения, поскольку он показывает компоненты SA (сиреневый) и NEA (темно-зеленый) в дополнение к другим компонентам.Срубная-Алакульская популяция на панелях обозначена как Срубная. IA, Железный век (рис. S10).

В седьмом веке до нашей эры скифы появились в Северном Причерноморье. Западные скифы железного века демонстрировали немного более высокое внутригрупповое разнообразие по сравнению с группами бронзового века и образовывали четыре дискретных кластера, включая кластеры NE, SE, SC и CC (рис. 1C и таблица S10). Скифы, принадлежащие к кластеру ЮВ, были ближе к венгерским людям бронзового и железного веков, включая Ватью и Мароша.К северо-восточному скифскому кластеру подошли люди эпохи железного века из современной Черногории и Швеции (рис. S9). Скифы SC далее группировались с ранними сарматами ( 12 ) и скифами железного века из современной Венгрии ( 23 ). Тереножкин выдвинул гипотезу о том, что скифы пришли в Прикаспийскую степь из Средней Азии (например, из Андроново) ( 7 ). Чтобы формально проверить эту гипотезу, мы вычислили статистику f4 в виде f4 (Yoruba, Scythian, Srubnaya, BronzeAgeX) , где «BronzeAgeX» относится либо к Андроново, либо к Синташте, либо к Афанасьево.Этот анализ показал, что западные скифы (проверенные либо как единая популяция, либо как четыре разных кластера) образовали кладу вместе с андроновскими и двумя другими андроновскими популяциями, исключив Срубную-Алакульскую из Южного Урала (рис. 3B и таблица S14. ), подтверждающие центральноазиатское происхождение западных скифов. Более того, западные скифы больше разделяли дрейф с Андроново, Афанасьево, Синташтой и Межовской за исключением Ямной (таблица S15).В то время как восточные скифы из более раннего исследования ( 12 ) образовали кладу вместе со Срубной-Алакульской за исключением Ямной, западные скифы в настоящем исследовании не показали этой закономерности. Только по сравнению с Карасуком и Окунево Ямная казалась ближе (хотя scy332 является исключением), что соответствует общему степному происхождению Яманья и западных кочевников (таблица S15). Анализ ADMIXTURE при K = 15 показал, что скифы, принадлежащие к северо-восточному кластеру, имели более заметный западно-евразийский компонент, который является самым высоким среди северных популяций, в то время как скифы, принадлежащие к юго-восточному кластеру, имели более заметный генетический компонент NEN, чаще всего найден у неолитических анатолийских людей.Компонент NEN был также обнаружен у лиц, попадающих в КК, которые дополнительно несли компонент SA («сирень»), общий с киммерийцами, сарматами и еще двумя скифами (scy193 и scy006). Scy332 имел компонент SEA («голубой») и был наиболее похож на особей Карасук (рис. 3 и рис. S10, A и B).

Пять сарматов сгруппировались близко друг к другу в SC (рис. 1C), но у них также были самые высокие оценки попарного несоответствия по сравнению с другими кочевниками железного века, что свидетельствует о большей эффективной численности населения (таблица S10). F4 (йоруба, сарматы, население X, киммерийцы) , где население X - это Ямная, Срубная или Карасук, показало, что сарматы образовали кладу вместе со всеми этими тремя популяциями, за исключением киммерийцев (таблица S18). Статистика Multiway f4 , проверяющая отношения между Срубной / -алакульской, киммерийцами и скифами, показала, что и скифы, и киммерийцы составляли кладу вместе со Срубной / -алакульской, исключая остальную популяцию, и что Срубная / -алакульская была ближе к скифам. среди двух (рис.3C и таблица S17). Результаты указывают на наличие глубоких общих предков всех кочевых групп железного века, связанных с популяциями степей бронзового века, что, однако, не эквивалентно прямой генетической преемственности между Срубной-Алакульской и западными скифами.

ОБСУЖДЕНИЕ

Происхождение четырех степных популяций

Срубная-Алакульская особь бронзового века из Казбурун 1 / Мурадым 8 продемонстрировала генетическое сходство с ранее опубликованными особями Срубной.Однако в статистике f4 они имеют больший дрейф с представителями андроновской и афанасьевской популяций по сравнению с опубликованными особями Srubnaya. У этих явно западноевразийских народов отсутствовали важные сибирские компоненты (СВА и МОРЯ) в анализах ADMIXTURE, но были обнаружены следы компонента SA, которые могли представлять более раннюю связь с древней Бактрией. Таким образом, присутствие компонента SA (а также обнаружение металлов, привезенных из гор Тянь-Шаня в Мурадым 8) может отражать связь со сложной сетью моделей кочевой миграции, характерной для сезонных перемещений населения степей [см. рисунок 6.1, стр. 205]. Эти движения, хотя и были продиктованы потребностями кочевников и их животных, сформировали экономические и социальные сети, связывающие окраины степи, и облегчили поток товаров между оседлыми, полукочевыми и кочевыми народами. Напротив, все киммерийцы несли сибирский генетический компонент. И PCA, и статистика f4 подтверждают их более близкое родство с популяциями Западной Сибири бронзового века (включая Карасук), чем с Срубной. Примечательно, что древнейшие из исследованных здесь киммерийцев (cim357) несли почти равные пропорции азиатских и западноевразийских компонентов, напоминая пазырыкцев, алдыбельцев и особей железного века из России и Казахстана ( 12 ).Второй по возрасту киммерийец (cim358) также был единственным, у которого оба монородителя указывали на Восточную Азию. Подлиния хромосомы Q1 * Y Q-M242 широко распространена среди азиатов и коренных американцев и, как полагают, возникла в Горном Алтае ( 24 ). Ранее он был идентифицирован в многочисленных древних образцах из Сибири, Америки, а также у представителей сибирского бронзового века и кочевых популяций ( 4 , 24 ). Это первое указание на то, что киммерийцы произошли не из региона ПКС, а были кочевниками, прослеживающими свое происхождение до Дальнего Востока.

Трудно определить происхождение скифов западной Прикаспийской степи. Мы определили четыре различных кластера в нашем географически непрерывном наборе выборок, которые, вероятно, представляют собой изменяющийся градиент различных генетических компонентов: северный кластер, SC, CC и SE кластер. Последний характеризовался присутствием компонента NEN, представляющего местных полукочевых скифов с явным генетическим заимствованием у местных жителей и, возможно, у других поселенцев, таких как греки, в регионе Черного моря.Наконец, сарматы оказались среди всех других кочевников, составляющих основную часть ЮК, что позволяет предположить, что Южный Урал - это место, где сохранялась преемственность западных кочевников.

Внутригрупповое генетическое разнообразие степных популяций

Разнообразие срубно-алакульских особей было на одном уровне с сарматами и скифами (таблица S10), а также было самым высоким среди всех опубликованных особей бронзового века. Памятник Мурадым 8 / Казбурун 1 представляет собой уникальную зону смешения культур с необычным количеством различающихся в культурном отношении захоронений двух разных традиций (Срубная-Алакульская), но люди генетически однородны во временном интервале стоянок, что позволяет предположить, что распространение могло иметь место. был основным способом культурного рассредоточения в LBA.

Киммерийцы похожи на особей в пределах ЮК и отличаются более высоким разнообразием по сравнению с особями Срубной-Алакульской. Несмотря на тесную кластеризацию на графике PCA, киммерийцы и сарматы имели самые высокие оценки попарного несоответствия среди изученных кочевников (рис. 1C и таблица S10). Хотя скифы показали высокую изменчивость на основе PCA, их внутригрупповое генетическое разнообразие было сравнительно ниже, чем у киммерийцев и сарматов. Это наблюдение лучше всего объясняется меньшей предковой базой скифского населения в западных Причерноморско-Каспийских степях, чем у сарматов Южного Урала.По сравнению с опубликованными ранними сарматами из того же региона ( 12 ), изучаемые здесь сарматы, похоже, оставались генетически однородными на протяжении примерно 300-500 лет. Это может свидетельствовать о генетической преемственности сарматов на Южном Урале, несмотря на явный культурный сдвиг и предполагаемую более раннюю замену населения между ранними и средними / поздними сарматами в регионе. Таким образом, наблюдаемое высокое генетическое разнообразие у сарматов могло быть результатом большого эффективного размера популяции, а не потока генов в регион.

Взаимоотношения и общее происхождение между степными популяциями

Наши результаты показывают, что киммерийцы были в значительной степени похожи на более восточных сарматов (cim357), хотя и с повышенным количеством сибирского (NEA) компонента (cim358 и cim359), таким образом представляя собой генетическая связь между людьми железного века казахской степи. Подобно предуральской Срубной-Алакульской, киммерийцы не были прямыми предками скифов в Причерноморско-Каспийской степи; однако все эти популяции имели общий наследственный генофонд.

Скифы, которые, как считалось, вытеснили киммерийцев из Прикаспийской степи, отличались как от киммерийцев, так и от более поздних сарматов. Однако неясно, возникла ли наблюдаемая картина в результате замещения, поскольку генетический состав киммерийцев, возможно, претерпел временные изменения, о чем свидетельствует наблюдаемое временное сокращение компонентов NEA и SEA у более поздних особей. Ранее отмечалось, что скифы не были единообразными по всей Евразии, показывая явные различия между восточными и западными евразийскими группами ( 12 ).В отличие от восточных степных скифов (пазырыкцев и алды-бел), которые были тесно связаны с Ямной, западные скифы Северного Причерноморья были более тесно связаны с представителями афанасьевской и андроновской групп. У некоторых скифов западно-понтийско-каспийской степи вообще отсутствовали СА и восточно-евразийские компоненты, и вместо этого они были больше похожи на индивида железного века Черногории ( 3 ), что, возможно, указывает на ассимиляцию более ранних местных групп скифами.Наконец, один человек из Нестеровки (scy011), который был самым последним из скифов и, возможно, представлял переход между разными группами, имел явное сходство с более поздними степными сарматами, подтверждая идею более «стабильного» / «общего». «Степной знак, присущий всем сарматам, или отражающий физическую / социальную связь с южноуральской степной зоной, сохраняющейся в пределах западного кочевого мира. К концу скифского периода (IV век н.э.) имел место возможный прямой приток из степной зоны Южного Урала, на что указывает scy332.Однако вполне возможно, что этот человек мог происходить из другой кочевой группы, несмотря на то, что он был найден в скифском культурном контексте. Напротив, этот человек генетически напоминает ранних восточных скифов Алтая, хотя и с еще большим вкладом генетических компонентов NEA и SEA. Этот результат предполагает наличие непрерывной связи между западными окраинами Скифской империи и центральными частями Евразии или, возможно, даже исходным регионом в Горном Алтае.Такая связь могла отражать общение, связанное с обменом населением и внутренней высокой мобильностью скифов.

В заключение, наш геномный анализ показал, что и бронзовый век, и железный век были очень динамичными периодами в Причерноморско-Каспийской степи. Временной промежуток между 1800 г. до н.э. и 400 г. н.э. характеризовался мобильностью, перемещениями населения и замещениями, которые во времени сформировали сложную демографию региона. Наши результаты показали, что степные кочевники Западной Евразии не были прямыми потомками особей Срубной-Алакульской эпохи бронзы, а имели общие элементы предков с участием разных народов.Таким образом, первых кочевников можно было назвать «культурным и хронологическим горизонтом», представленным различными культурами скифо-сибирского мира, которые не были составлены из генетически однородной и / или изолированной группы. Наблюдается как раз наоборот. Мы наблюдаем мало свидетельств мобильности с Дальнего Востока, предполагая, что основной источник большинства западных кочевников, вероятно, находится в восточной части Понтийско-Каспийской степи и на Южном Урале. Таким образом, мы предполагаем, что регион, подобный так называемому монгольскому степному генератору народов в средние века, служил генератором западных кочевых народов, которые поддерживали западный кочевой горизонт в железном веке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выделение древней ДНК

Выделение ДНК срубной ( n = 13), сарматской ( n = 5) и четырех скифов было выполнено в Лаборатории археологических исследований Стокгольмского университета, в частности оборудован для работы с древней ДНК. Остальные скифы из Молдовы ( n = 10) и киммерийцы ( n = 3) подверглись экстракции ДНК в древних центрах ДНК в Университете Адама Мицкевича в Польше.Поверхность материала очищали механически и дополнительно подвергали воздействию ультрафиолетового света (265 нм Дж / см 2 ) с каждой стороны перед отбором образцов. Зубы дополнительно обрабатывали раствором отбеливателя (0,5–1% NaOCl) и очищенной бидистиллированной H 2 O (ddH 2 O). Количество использованного костного порошка варьировалось от 80 до 150 мг. Экстракция ДНК и подготовка библиотеки проводились в отдельной лаборатории древней ДНК в ламинарных вытяжных шкафах. Экстракцию проводили в соответствии с процедурой экстракции на колонке с диоксидом кремния ( 25 ) с адаптациями ( 26 ).Буфер для экстракции, который мы использовали, содержал 1000 мкл 0,5 М ЭДТА (pH 8,0), 1 М мочевину и 10 мкл протеиназы К (10 мг / мл). После переваривания 1 мл экстракта концентрировали до 100 мкл с использованием центрифужных фильтров Amicon Ultra и очищали до 110 мкл очищенного продукта с использованием набора MinElute (Qiagen).

Подготовка библиотеки и секвенирование

Двухцепочечные библиотеки с тупым концом были построены из 20 мкл экстракта ДНК по Мейеру и Кирхеру ( 27 ). Библиотеки оценивали с помощью количественной полимеразной цепной реакции (КПЦР) в реальном времени.С 1 мкл библиотеки ДНК, 12,5 мкл 1 × Maxima SYBR Green Master Mix, 10,5 мкл dH 2 O и 1 мкл каждого из 10 мкМ праймеров (праймеры IS7 и IS8) запускали в дубликатах. После этого библиотеки были амплифицированы в пяти отдельных реакциях ПЦР с AmpliTaq Gold (Applied Biosystems). Продукты ПЦР объединяли и очищали магнитными шариками (Agencourt AMPure XP, Beckman Coulter). Мы получили оценки концентрации и молярности ДНК в очищенных библиотеках ДНК с помощью прибора 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies).Следовательно, библиотеки были секвенированы с помощью дробовика на платформах Illumina HiSeq 2500 [2 × 125 пар оснований (bp), парный конец (PE)] и HiSeq X (2 × 150 bp, PE) в лабораториях Science for Life (SciLifeLab). в Упсале (технологическая платформа SNP и SEQ, Уппсальский университет) и Стокгольме [Национальная инфраструктура геномики (NGI) Стокгольм]. Вызов оснований выполняли с использованием программного обеспечения Illumina CASAVA, и считывания демультиплексировали на основе шести последовательностей нуклеотидных индексов, использованных при приготовлении библиотеки ( 27 ).

Библиотеки, обработанные UDG

На основании результатов скрининга обычных библиотек с тупым концом один человек из Казбуруна 1 (kzb002) был идентифицирован как обладающий исключительной сохранностью. Чтобы использовать человека в будущей базе данных генома с высоким охватом, мы начали производство библиотек с восстановленными повреждениями с использованием обработки урацил-ДНК-гликозилазой (UDG) для удаления дезаминированных сайтов цитозина ( 28 ). Две новые библиотеки были приготовлены с использованием стандартного протокола с тупым концом, указанного выше ( 27 ), хотя и с дополнительным 3-часовым этапом инкубации при 37 ° C с 3 мкл фермента Uracil-Specific Excision Reagent (USER) (New England Biolabs) вместо ДНК-полимеразы Т4.После инкубации к смеси добавляли 1 мкл ДНК-полимеразы Т4 (Thermo Fisher Scientific), и смесь дополнительно инкубировали при 25 ° C в течение 15 минут и при 12 ° C в течение 5 минут. Библиотеки тестировали с помощью кПЦР (как указано выше) и затем амплифицировали в пяти отдельных реакциях по 25 мкл с 1 мкл каждого 10 мкМ праймера ПЦР (индексный праймер P7 и IS4), 2,5 мкл буфера AccuPrime Pfx, 0,5 мкл Геркулазы II. Гибридная ДНК-полимераза (Agilent Technologies), от 16 до 17 мкл ddH 2 O и 4 мкл репарированной библиотеки ДНК.Условия термоциклирования состояли из начальной денатурации при 95 ° C в течение 2 минут, от 10 до 14 циклов при 95 ° C в течение 15 секунд, 60 ° C в течение 30 секунд, 68 ° C в течение 1 минуты и окончательного удлинения при 68 ° C. на 5 мин. Библиотеки объединяли, очищали магнитными шариками (Agencourt AMPure XP, Beckman Coulter) и количественно оценивали с помощью прибора 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies).

Полногеномный захват

У одного человека, scy006, был проведен полногеномный захват с использованием 7 мкл ранее проверенной библиотеки.Реакцию гибридизационного захвата проводили с использованием коммерчески доступных биотинилированных зондов для человека от MYcroarray (www.mycroarray.com). Реакции проводят при 60 ° C в течение 40 часов в конечном объеме 30 мкл. Захваченную библиотеку очищали с помощью магнитных шариков Dynabeads MyOne Streptavidin C1 (Invitrogen) в соответствии с протоколом производителя (версия 3.1) и затем элюировали 30 мкл 1 × буфера трис-EDTA с 0,05% буфером Tween 20 (TET). Амплификацию после захвата проводили в пяти отдельных реакциях с 1 мкл каждого 10 мкМ праймера для ПЦР (IS5 и IS6), 10 мкл 5-кратного буфера для амплификации Herculase II, 1 мкл гибридной ДНК-полимеразы Herculase II (Agilent Technologies), 0.5 мкл дезоксинуклеотидтрифосфатов (dNTP) (25 мМ), 32,5 мкл ddH 2 O и 5 мкл библиотеки захваченной ДНК. Условия термоциклирования включали начальную денатурацию при 98 ° C в течение 30 с, 16 циклов при 98 ° C в течение 20 секунд, 60 ° C в течение 30 секунд, 72 ° C в течение 30 секунд и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 секунд. мин. После амплификации после захвата пять амплифицированных образцов для каждой реакции были объединены и очищены с использованием спин-колонок MinElute (Qiagen) в соответствии с инструкциями производителя. Несмотря на успешное приготовление библиотеки, мы не наблюдали значительного улучшения с точки зрения выхода однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в библиотеке захвата.Результаты скрининга из захваченной библиотеки были объединены с предыдущими результатами, полученными из обычных библиотек с тупым концом, чтобы увеличить окончательный охват до уровня, используемого в этой статье.

Обработка данных последовательностей

Используя MergeReadsFastQ_cc.py, считывания с парных концов были объединены, требуя перекрытия по крайней мере 11 пар оснований, и остаточные последовательности адаптеров были обрезаны ( 29 ). Объединенные чтения были сопоставлены с эталонным геномом человека (версия hs37d5) в одностороннем режиме с использованием выравнивателя Берроуза-Уиллера (BWA) «aln» (версия 0.7.12) ( 30 ) с параметрами «-l 16500 -n 0,01 -o 2» и с использованием BWA «samse.» Для людей с более чем одной секвенированной библиотекой файлы Binary Alignment Map (BAM) из разных библиотек были объединены с помощью SAMtools «merge» (версия 1.3) ( 30 ). Дубликаты ПЦР удаляли с использованием модифицированной версии FilterUniqSAMCons_cc.py, как в ( 31 ). С помощью SAMtools «спокойный» (версия 1.3) ( 30 ) были сгенерированы MD-теги в файлах BAM. Наконец, последовательности короче 35 п.н. и содержащие более 10% несовпадений с эталонным геномом были отфильтрованы с помощью специального сценария.Данные о последовательности древнего генома ранее опубликованных в таблице S5 лиц были обработаны с использованием той же процедуры, чтобы предотвратить систематическую ошибку в сравнительном анализе. Геномный охват был рассчитан с использованием модуля «genomeCoverageBed» программы BEDTools ( 32 ).

Оценка молекулярного пола

Молекулярный пол каждого человека оценивался с использованием метода Ry, описанного в ( 33 ). Вкратце, метод основан на делении количества последовательностей, отображенных на Y-хромосоме, на количество последовательностей, отображенных в X- и Y-хромосомах.Для этого расчета учитывались только последовательности с качеством отображения минимум 30.

Проверка подлинности

Подлинность последовательностей сначала оценивалась на основе наличия древних ДНК-специфических паттернов повреждений, включая повышенную частоту переходов типа C в T на 5'-конце последовательностей из-за дезаминирования и на основе короткого среднего длина последовательности из-за фрагментации ( 14 , 34 ). PMDtools ( 35 ) использовали для оценки паттернов неправильного включения нуклеотидов на 5'-концах считываний.Все данные последовательности показали увеличение частот от C до T на 5'-концах. Статистика секвенирования всех библиотек приведена в таблице S3. Загрязнение мтДНК оценивали двумя разными методами ( 15 , 16 ). В первом методе ( 15 ) учитывались частные или почти частные аллели (менее 5% в 311 современных последовательностях мтДНК) с минимальной глубиной секвенирования 10 и качеством основания 30. Замены переходного типа были отфильтрованы, и точечная оценка загрязнения была рассчитана путем суммирования количества согласованных и альтернативных аллелей по всем сайтам.Для второго метода ( 16 ) для расчета вероятностей аутентичности на основе мтДНК использовались SAMtools «mpileup» ( 30 ) и vcftools ( 36 ). Вероятность аутентичности рассчитывалась с использованием библиотеки contamMix в R.

Однородительские маркеры

Митохондриальная консенсусная последовательность на образец вызывалась с использованием SAMtools «mpileup» ( 30 ) и vcftools ( 36 ). Гаплогруппы были определены с использованием Haplofind ( 37 ), и окончательное распределение гаплогрупп было выполнено на основе визуальной проверки каждого консенсуса относительно дерева мтДНК PhyloTree (сборка 17) ( 38 ).Вызовы переменных сайтов были подготовлены с использованием MITOMASTER ( 39 ). Опубликованные здесь геномы митохондриальной ДНК ряда людей подробно обсуждались в другом месте ( 11 ).

Аналогичным образом последовательности Y-хромосомы были отфильтрованы из файлов BAM, выровненных с эталонным геномом 19 человека (hs37d5), с использованием SAMtools версии 0.1.19 ( 30 ). Гаплогруппы Y-хромосомы были назначены с использованием гаплогруппы, идентифицирующей SNP, включенные в минимальное PhyloTree Y (версия 30 ноября 2014 г.) ( 40 ) и дерево гаплогрупп ISOGG Y-ДНК 2017 версии 12.29 (Международное общество генетической генеалогии). Использовались только SNP базового и картографического качества 30. По возможности назначение гаплогрупп ограничивалось производными трансверсиями, чтобы избежать неправильной классификации в результате повреждения. Все маркеры монородительства перечислены в таблице S3.

Наборы данных

Анализ популяционной генетики был ограничен известными современными генетическими вариациями, чтобы свести к минимуму ложноположительные результаты. Две различные современные справочные панели, включая (i) набор данных генотипа Human Origins ( 41 , 42 ) и (ii) данные полногеномной последовательности 1000 Genomes ( 43 ), были использованы для вызова SNP секвенирование древних особей в этом исследовании и у опубликованных особей (таблица S5).

Набор данных о происхождении человека. Кураторская версия набора данных Human Origins, состоящего из 594 924 аутосомных вызовов генотипа SNP для 2730 современных людей, была получена из ( 41 ). Используя SAMtools (версия 1.3) «mpileup» ( 30 ), были обнаружены SNP древних людей, совпадающие с этим набором данных. Генотипы древних образцов для позиций замен типа C / T или G / A кодировались как недостающие данные. Для перекрывающихся SNP генотипы древних людей были объединены с эталонным набором данных, а полный набор данных был гаплоидизирован путем случайного выбора одного аллеля на позицию с использованием специального сценария.Этот набор данных, состоящий из 2730 современных людей вместе с 364 древними образцами (таблица S5), был использован для ADMIXTURE и PCA.

Набор данных проекта 1000 Genomes. Для статистического анализа мы использовали набор данных SNP, установленных в популяции африканских йоруба, как в ( 26 ). Для этого из ( 26 ) был получен набор данных из 1 979 918 трансверсий с частотами минорных аллелей более 10% у африканских йоруба из фазы 3 проекта «1000 геномов» ( 43 ).Перекрывающиеся SNP древних людей были обнаружены с помощью SAMtools (версия 1.3) «mpileup» ( 30 ) и объединены с этим набором данных с помощью PLINK ( 44 ). Полный набор данных был гаплоидизирован, как описано выше.

Анализ популяционной генетики

Анализ основных компонентов и ADMIXTURE. Чтобы исследовать генетическое родство древних людей с современными популяциями и их родство с древними группами в контексте современных генетических вариаций, мы выполнили PCA.Основные компоненты были рассчитаны с использованием 53 современных западноевразийских популяций (728 человек), генотипированных по 594924 аутосомным SNP, и 364 древних человека были спроецированы (таблица S5) на предполагаемое пространство PCA с использованием программы smartpca EIGENSOFT (версия 7.2) ( 45 ). Программа запускалась с параметрами «shrinkmode: YES» и «lsqproject: YES». Результат был построен с использованием кода «Ploteig», предоставленного в EIGENSOFT (версия 7.2) ( 45 ).

Чтобы исследовать компоненты предков у наших древних людей и сравнить их с другими древними и современными людьми, мы использовали подход неконтролируемой кластеризации, реализованный в ADMIXTURE (версия 1.3) ( 46 ). Анализ ДОБАВКИ проводили по той же процедуре, что и в ( 47 ). Вкратце, набор данных Human Origins, описанный в разделе «Набор данных Human Origins» для неравновесия по сцеплению, был отфильтрован с использованием PLINK с опцией «--indep-pairwise 200 25 0,4» ( 44 ). Это сохранило в общей сложности 575 658 SNP. Компоненты происхождения 2345 особей из 206 современных популяций были рассчитаны с использованием программного обеспечения ADMIXTURE (версия 1.3) ( 46 ). Используя эти частоты предковых аллелей, была оценена принадлежность к кластерам каждого древнего образца, как описано в ( 47 ).Кластеризация проводилась для K = 2 до K = 15. Для каждого K было выполнено 30 повторных прогонов с различными случайными начальными числами. Алгоритм LargeKGreedy программы CLUMPP ( 48 ) использовался для определения общих сигналов между каждым независимым запуском. Результаты были построены с использованием библиотек «ggplot2», «rworldmap», «maps», «SDMTools» и «RColorBrewer» статистики R.

f3 и f4 . Чтобы формально проверить генетическую близость 35 недавно зарегистрированных древних людей к 127 современным популяциям (1800 современных людей) из набора данных Human Origins, общий генетический дрейф между ними, поскольку их отклонение от популяции внешней группы было оценено с использованием статистики f3 , реализованной как «qp3pop ”В ADMIXTOOLS ( 42 ).Популяция африканских йоруба в наборе данных использовалась в качестве внешней группы, и был проведен тест для топологии f3 (внешняя группа, древняя особь, современная популяция) . Результаты были спроецированы на географическую карту с использованием библиотек R. «ggplot2», «rworldmap», «maps», «SDMTools» и «RColorBrewer». Чтобы измерить общий дрейф между парами древних людей, примесь f 3 Статистика в виде f3 (Outgroup, XPop 1 , XPop 2 ) был рассчитан с использованием «qp3pop», где XPop 1 и XPop 2 - это n 1 и n 2 участников Pop 1 и Pop 2 .Средние значения этих n 1 * n 2 f 3 значений были использованы в качестве генетического сходства между Pop 1 и Pop 2 , а также внутри популяционного разнообразия в присутствии из f3 (Outgroup, XPop 1 , XPop 1 ). Набор данных 1000 Genomes, содержащий 1 979 918 трансверсий, был использован для этого анализа. Африканское население йоруба использовалось как чужая группа.Для проверки отклонений от древовидной топологии была рассчитана статистика f4 с помощью инструмента «qpDstat» из ADMIXTOOLS ( 42 ) с опцией «f4mode: YES». Значимость оценивалась путем расчета SE с использованием блочного складного ножа 0,5 Мбит / с. Африканское население йоруба использовалось как чужая группа.

Оценка разнообразия. Разнообразие популяции оценивалось, как описано в ( 26 ). Вкратце, два современных человека с наибольшим количеством SNP в каждой группе были использованы для представления каждой популяции (таблица S10), и было оценено среднее количество несоответствий между двумя людьми для всех сайтов в 1000 набора данных геномов, установленных у африканских йоруба.Значимость оценивалась путем расчета SE с использованием блочного складного ножа по блокам из 500 SNP.

Радиоуглеродное датирование и данные по стабильным изотопам. Всего 29 образцов костей или зубов были отправлены на радиоуглеродный анализ ускорительной масс-спектрометрии (AMS) в BETA Analytic Inc. и в Познаньской радиоуглеродной лаборатории (таблица S1). Методы экстракции и анализов следовали стандартным протоколам двух лабораторий. Калибровка условного радиоуглеродного возраста была выполнена с использованием Oxcal версии 4.3.2 (онлайн) ( 49 ) и атмосферная кривая IntCal13 ( 50 ). Калиброванные результаты были представлены с 95% доверительным интервалом (2 σ ), за некоторыми исключениями. Калиброванный возраст был указан в годах до н.э. или н.э. Для всех образцов, кроме двух (scy192 и scy197), были получены надежные результаты. Эти две даты относятся к значительно более древнему периоду, что невозможно с учетом контекста археологических находок. Все четыре недатированных образца (mur001, mur002, scy006 и scy193) имеют то, что можно считать безопасным контекстом археологических находок, которые можно надежно сгруппировать в широкие хронологические интервалы.

Радиоуглеродные датировки показали хронологические различия, которые хорошо укладываются в более ранние оценки контекстов их культурных и археологических находок. Две особи (scy009 и scy010) из разных курганов на Старосилле имеют несколько более древние даты, чем большинство остальных. Оценка этих дат проблематична, поскольку они попадают в рамки s.c. Плато калибровки радиоуглерода Гальштата (приблизительно 800–400 кал. До н.э.) ( 51 ) с плохим хронологическим разрешением. Это необходимо учитывать, но это не оказывает критического влияния на представленные здесь интерпретации.

Образцы образуют пять достаточно четких хронологических кластеров: Срубная-Алакульская ( n = 11), киммерийцы ( n = 3), скифы ( n = 10) и сарматы ( n = 5) ( рис. S1A). Самая старая группа состоит из особей Срубно-Алакульской, все они попали примерно в период с 1900 по 1550 гг. До н. Э. Три киммерийских образца немного моложе, и все они относятся к периоду между 1000 и 800 кал. До н. Э. Даты скифских образцов относятся к периоду между 800 и 100 годом до нашей эры, за исключением одного образца, который приходится на период между 248 и 391 годом нашей эры (scy332).Последняя дата была моложе ранее предполагаемого хронологического диапазона кладбища, заканчивающегося во втором веке ( 52 ), а также даты окончания скифов. Этот человек, по-видимому, из вторичного захоронения. Две особи из разных курганов Старосилля немного старше большинства остальных (scy009 и scy010). Наконец, даты образцов гуннов-сарматов находятся примерно в диапазоне от 0 до 400 г. н.э., однако с некоторыми вариациями в пределах этого интервала. Таким образом, изученные образцы представляют собой определенные хронологические и пространственные образцы древних людей, хорошо подходящие для палеогеномного анализа.

Масс-спектрометрия по изотопному соотношению (IRMS) были проведены анализы стабильных изотопов на 19 образцах зубов и костей в соответствии с данными радиоуглеродного анализа (в Beta Analytic Inc.) (рис. S1B). Диетические особенности здесь не являются основным объектом внимания, но изотопные вариации и, следовательно, поступление белка в рацион могут повлиять на целостность фиников из-за эффектов резервуара. Более ранний анализ стабильных изотопов показал, что включение пресноводных рыб во многих районах и связанный с ними эффект резервуаров пресной воды (FRE) могут повлиять на оценки возраста, равно как и географические и, следовательно, экологические различия с соответствующими вариациями трофического уровня ( 53 , 54 ).Изотопные значения попадают в три отдельных кластера, которые коррелируют с археологическим контекстом образцов и, таким образом, вероятно, также с географическими (и хронологическими) факторами. Различия в значениях стабильных изотопов в костях и зубах человека, вероятно, связаны с общими региональными диетическими различиями между культурными группами и высоким уровнем мобильности [см., Например, ( 55 )]. Были проанализированы два скифских образца с кладбища Глиное, и они показали значения δ 13 C, которые указывают на поступление морского белка в рацион.Учитывая близость к побережью Черного моря, это неудивительно. На этом изучаемом сайте можно ожидать включения белков морского происхождения. Однако эти результаты нельзя рассматривать как репрезентативные для диетических вариаций среди погребенных скифов в Глином. У особей Срубно-Алакульской наблюдалась довольно узкая вариация значений δ 13 C, тогда как вариация была немного больше для δ 15 N, однако в диапазоне ниже 3 ‰.

Наконец, особи из позднесарматского контекста также образовали отдельную группу.Однако на диаграмме рассеяния видны два кластера, разделенных значениями δ 15 N. Довольно высокое значение δ 15 N указывает на потребление белков, вероятно, происходящих из пресноводных рыб, а также, вероятно, на наличие некоторых диетических различий между исследованными особями. Кроме того, это может иметь некоторые последствия для калиброванных возрастных диапазонов. Хронологически более старые особи на самом деле демонстрируют несколько более высокие значения δ 15 N, чем более молодые особи.Это может не быть результатом изменения режима питания с течением времени, а скорее интерпретироваться как признак FRE. Однако это не имеет серьезных последствий для настоящего исследования.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Дополнительные материалы к этой статье доступны по адресу http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/4/10/eaat4457/DC1

Информация об археологическом контексте

Рис. S1. Радиоуглеродное датирование и диета.

Рис. S2. Паттерны неправильного включения нуклеотидов на последних 30-п.н.

Рис. S3. СПС с современными популяциями.

Рис. S4. Статистика Outgroup f3 .

Рис. S5. PCA с людьми бронзового века.

Рис. S6. PCA с людьми палеолита и мезолита.

Рис. S7. СПС с людьми эпохи неолита.

Рис. S8. PCA с людьми эпохи энеолита.

Рис. S9. PCA с людьми железного века.

Рис. S10. Анализ ДОБАВКИ.

Таблица S1. Археологическая информация для отдельных лиц, использованная в этом исследовании.

Таблица S2. Информация о результатах датирования стабильных изотопов и радиоуглерода для лиц, использованных в этом исследовании.

Таблица S3. Статистика секвенирования и митохондриальные варианты для людей, секвенированных в этом исследовании.

Таблица S4. Оценки загрязнения митохондрий для людей, секвенированных в этом исследовании.

Таблица S5. Детали набора данных древних образцов, включая количество SNP, совпадающих с современными ссылками.

Таблица S6. Статистика Outgroup f3 для лиц, секвенированных в этом исследовании.

Таблица S7. Резюме f4 Статистика между Срубной и Андроново, Афанасьево и Синташтой.

Таблица S8. Резюме f4 Статистика между Срубной-Алакульской, протестированной как единая популяция или отдельные особи, и Карасук и другие популяции бронзового века.

Таблица S9. Резюме f4 Статистика между Срубной-Алакульской, протестированной как единая популяция или особи, и Ямной и другими популяциями бронзового века.

Таблица S10. Оценка разнообразия популяций бронзового века.

Таблица S11. Резюме f4 Статистика между киммерийцами, скифами и другими древними народами.

Таблица S12. Резюме f4 Статистика между киммерийцами, сарматами и другими древними народами.

Таблица S13. F3 поддерживает различные компоненты, меняющиеся со временем у киммерийцев, как показано в ADMIXTURE.

Таблица S14. Сводка f4 Статистика между Срубной / Срубной-Алакульской и Андроново, Афанасьево и Синташтой.

Таблица S15. Резюме f4 Статистика между скифами, протестированными как популяция, Ямная, и другими популяциями бронзового века.

Таблица S16. Резюме f4 Статистика между киммерийцами, протестированными как популяция, Срубная / Срубная-Алакульская, и другими популяциями бронзового века.

Таблица S17. Резюме f4 статистика многовариантных сравнений индивидов из исследования совместно со Срубной.

Таблица S18. Резюме f4 Статистика между сарматами и другими народами бронзового века.

Ссылки ( 56 - 60 )

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что в результате используется , а не для коммерческой выгоды и при условии правильного цитирования оригинальной работы.

ССЫЛКИ И ПРИМЕЧАНИЯ

  1. Д. В. Энтони, Лошадь, колесо и язык : Как наездники бронзового века из евразийских степей сформировали современный мир (Princeton Univ.Press, 2007).

  2. Корякова Л.Н., Епимахов А.В., Урал и Западная Сибирь в бронзовом и железном веках (Cambridge Univ. Press, 2007).

  3. С.Ф. Адали, в Евразийских империях в древности и раннем средневековье: контакты и обмен между греко-римским миром, Внутренней Азией и Китаем , Ф. Дж. Вервэт, Х. Дж. Ким, С. Ф. , Ред. (Cambridge University Press, 2017), стр. 34–59.

  4. S.В. Махортых, Степи Северного Причерноморья в киммерийскую эпоху, в Влияние окружающей среды на миграцию людей в Евразии , Э. М. Скотт, А. Ю. Алексеев, Г. Зайцева, ред. (Springer, 2005), стр. 35–44.

  5. Дж. Дэвис-Кимбалл, В. А. Башилов, Л. Т. Яблонски, Кочевники степей Евразии в раннем железном веке (Zinat Press, 1995).

  6. Р. Бжезинский, М. Мельчарек, Сарматы 600 г. до н.э. - 450 г. н.э. (Osprey Publishing, 2002).

  7. В.И. Молодин, А.С. Поздняков Д.В. Миграции людей в южной части Западно-Сибирской равнины в эпоху бронзы: археологические, палеогенетические и антропологические данные, в г. Динамика населения в доисторической и ранней истории. Новые подходы с использованием стабильных изотопов и генетики , E.Kaiser, J. Burger, W. Schier, Eds. (De Gruyter, 2012), стр. 93–112.

  8. Членова Н.Л., Хронология памятников карасукской эпохи (Издательство Московского археологического института, 1972).

  9. М. Кирчер, Анализ данных высокопроизводительного секвенирования древней ДНК, в Ancient DNA. Методы молекулярной биологии , Б.Шапиро, М. Хофрейтер, ред. (Humana Press, 2012), т. 840. С. 197–228.

  10. ↵6176
  11. 9017 9017
  12. J. van der Plicht, Радиоуглерод, калибровочная кривая и скифская хронология, в Влияние окружающей среды на миграцию людей в Евразии , E.М. Скотт, А. Ю. Алексеев, Г. Зайцева, ред. (Springer, 2005), стр. 45–61.

  13. В.С. Синика, С.Н. Разумов, С.Д. Лысенко, Л.П. Тельнова, Отчет о деятельности Днестровской археологической экспедиции в районе Глино. Слобозийский район в 2016 г. (Архив Приднестровского археологического музея Приднестровского государственного университета имени Тараса Шевченко, 2016), с.95.

  14. Назаров О.В., в Новое исследование скифских курганов в бассейне реки Рось // «Музейные чтения» Материалы международной научной конференции, посвященной 90-летию выдающегося украинского археолога О.И. Тереножкина ( 1998), стр. 77–79.

  15. Л. Краева, Е. Крюкова, И. Шутелева, Н. Щербаков, в Археологических микрорайонах Северной Евразии (Омск, 2009), с. 78–82.

Благодарности: Мы благодарим А.Р. Мунтерс с факультета биологии организмов Уппсальского университета, Упсала, Швеция, за управление данными; С. В. Левыкину из Института степей УрО РАН в Оренбурге за географическую консультацию; Р. Родригес-Варела, Н. Кашуба и В. Собрадо из Лаборатории археологических исследований Стокгольмского университета; и M. Somel из отдела биологических наук Ближневосточного технического университета в Анкаре, Турция. Наконец, мы благодарим двух анонимных рецензентов, чьи комментарии и предложения были неоценимы. Финансирование: Проект поддержан Фондом Кнута и Алисы Валленберг (Проект «1000 древних геномов»). М.К. была частично поддержана Riksbankens Jubileumsfond (P16-0553: 1). Секвенирование проводили на технологической платформе SNP и SEQ Уппсальского университета. Расчеты выполнены на ресурсах UPPMAX (Уппсальский многопрофильный центр перспективных вычислений) в рамках проектов b2013203, b2013240, b2015307, b2015056, b2017011. Вклад авторов: М.K., G.M.K. и A.G. задумали и разработали исследование. М.К. и А.Дж. проводил эксперименты. M.K., G.M.K., D.K. и J.S. обработал и проанализировал данные. G.M.K., D.K. и M.C. подготовил цифры. A.G.N., N.S., I.S., T.L., L.K., F.A.S., A.N.S., I.P., S.Ł. и V.S. предоставил образцы и предоставил информацию об археологическом и антропологическом контексте. M.K.-N., L.D., M.J., J.S. и A.G. координировали исследование. M.K., G.M.K., A.J., J.S. и A.G. написали рукопись при участии всех авторов. Конкурирующие интересы : авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов. Доступность данных и материалов: Доступ к данным о последовательностях и их загрузка из Европейского архива нуклеотидов под следующим регистрационным номером исследования: PRJEB27628. Все данные, необходимые для оценки выводов в статье, представлены в документе и / или дополнительных материалах. Дополнительные данные, относящиеся к этой статье, могут быть запрошены у авторов.

  • Copyright © 2018 Авторы, некоторые права защищены; эксклюзивный лицензиат Американской ассоциации содействия развитию науки.Нет претензий к оригинальным работам правительства США.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *