Рыбки данио как самца от самки отличить: Как отличить самку от самца Данио

основные различия у этих рыбок, фото, а также все основные способы определения пола в домашних условиях

Данио — самые популярные рыбки для домашнего аквариума.

Если владелец решил заняться их разведением, то необходимо уметь различать рыб по половому признаку и покупать самцов в 2 раза больше, чем самочек.

Данная статья расскажет, как отличить самца данио от самки в кратчайшие сроки и в домашних условиях.

Как определить пол рыбки?

Чтобы правильно определить пол рыбки необходимо внимательно их изучить, поскольку с первого взгляда они идентичны. Однако, при более детальном рассмотрении можно найти явные отличительные признаки.

Важно! Рыбка должна быть взрослой, поскольку в молодости их половые признаки слабо выражены, и распознать, кто мальчик, а кто девочка сможет лишь компетентный специалист. Взрослым данио считается через 90 дней после рождения.

Различия в размерах

Брюшко самочек всегда чуть больше, чем у самцов. Связан данный факт с тем, что девочкам необходимо будет вынашивать потомство, а для этого брюшко должно иметь свойство растяжения.

Данный метод определения не совсем точен, поскольку брюшко может быть увеличенным по иным причинам. Если же брюшко значительно больше, то исходов два — самка беременна или самка/самец имет заболевание пищеварительной системы.

В первом случае брюшко увеличивается в размерах не только посередине, но и ближе к анальному плавнику. При болезни же вздутие имеет четкую локализацию на в передней части туловища.

Отличия в окрас

Самцы имеют более яркий, броский окрас, нежели самки. Полоски тоже более ярко выражены. В природе им это необходимо для привлечения внимания особей женского пола.

Самки имеют более тусклый окрас, потому что во время нереста им необходимо уметь прятаться от возможных хищников.

Беременная самка более медлительна, чем самец или молодая, энергичная особь.

Характер

Необходимо обращать внимание и на поведенческие особенности рыбок.

Самцы намного активнее самок, особенно в период размножения.

Мальчики активно гоняются за самочками, поддерживая иерархическую систему отношений внутри стаи.

Анальный плавник

Данное отличительное качество не является основным, однако, оно может иметь вес при общей картине. Анальный плавник у самок более округлый и увеличенный, чем у самцов.

Важно! Проверить анальный плавник может лишь специалист, поэтому лучше положиться на иные методы определения пола у данио.

Экспериментальный способ

Можно устроить настоящий эксперимент по определению пола рыбок. Данио предпочитают нереститься в сезон обильных дождей, когда вода в водоемах становится значительно теплее.

Для грамотной имитации необходимо увеличить температуру воды в аквариуме до 24 градусов цельсия, затем накормить их живым кормом.

Пройдет не больше нескольких дней, как у самочки увеличится брюшко рядом с анальным плавником. У самца окрас и темперамент станут еще ярче, ведь они уже готовы размножаться.

Фото

Видео по теме

Видео расскажет, как отличить самца данио от самки:

Заключение

Определить половую принадлежность рыбок данио тяжело из-за не выраженных особенностей, однако, зная несколько хитростей все же возможно. Обращайте внимание на размеры, окрас и характер, чтобы знать наверняка, кто же плавает в вашем аквариуме!

---

Поделиться новостью в соцсетях

 

Как отличить самку от самца у рыбок данио: фото, видео

Данио – это одни из самых популярных аквариумных рыб, которые полюбились многим. Если вы решились разводить их в домашних условиях, следует покупать здоровых рыб, самку и несколько самцов, или 2 самки и в два раза больше самцов.

В юном возрасте половые различия у рыбок выражены слабо, а перед нерестом они станут более заметны.

Как узнать пол рыбок – главные отличия

Brachydanio rerio, или данио рерио – пресноводные рыбки семейства Карповые. Обитают в водоемах Юго-Восточной Азии, где вода относительно тёплая. Стандартный окрас данио рерио – голубовато-зеленый, на теле есть несколько горизонтальных полосок желтоватого оттенка. Характеризуются стайным поведением, поэтому отличить пол рыбки в стае бывает сложно. Все породы Brachydanio rerio имеют одинаковые половые различия.

Если вы новичок в аквариумном деле, то покупка данио рерио или другого вида Danio может стать головоломкой. В отсаднике, где они будут продаваться, может плавать большая стайка рыбок. Можно купить сразу всех, или сразу 5-6 рыб, 8-10 рыб. Наверняка, среди всех найдется хотя бы несколько самцов или самок. Молодые рыбки данио рерио очень похожи друг на друга, у них не сформирован половой диморфизм. Окрас тела идентичен, как и размеры, плавники соразмерны.

Посмотрите видео, рассказывающее о том, как определить пол у данио.

Когда вы приобрели стайку рыбок, то через несколько месяцев у них сформируется тело. Взрослые, половозрелые данио будут отличаться в размерах. Главное отличие самца от самки – разница в длине тела. У самочки оно крупное, округлое, а самец отличается угловатой симметрией тела, худощавой и укороченной.

Не забудьте обратить внимание на окрас чешуи. У самца данио рерио горизонтальные полоски более яркие, чем у самки. Эта особенность прекрасно видна в период нереста, когда рыбка женского пола ищет себе партнера с более ярким окрасом. Самки остаются всегда блеклыми, им нет надобности привлекать к себе внимание. Их задача состоит в вынашивании икры. Что касается такого вида рыбки, как розовый данио, то самец может в период нереста становиться очень ярким, окрас тела будет ярко розовый, даже вишнёвый.

Также стоит изучить поведение рыб в период брачных игр. Поведение самцов и самок – это явное отличие, которое характеризует их социальные роли. Самки обычно медлительные, их движения плавные, осторожные, а самцы плавают резко, хаотично вокруг самки, развивают высокую скорость плавания. При подготовке к икрометанию, самцы толкают самку в брюшко, помогая ей высвободить икринки.

Один из простейших способов определить вида розовый данио и данио рерио – осмотреть анальный плавник рыбки. У самца он заостренный, короткий, так называемый «гоноподий», через который будут выходить молоки. У самочек анальный плавник округлый и крупный.

Посмотрите на стайку данио рерио в аквариуме.

Немаловажно научиться различать пол, если вы планируете разводить Brachydanio. Если у вас сомнения, какого пола ваши питомцы, проведите следующий вид анализа: отсадите 4-6 рыб в отдельные резервуары с настоянной и подготовленной водой, где температура 22-24^оС, и посмотрите на их поведение. Разнополые рыбки через несколько суток могут готовиться к нересту – самки округлятся, а самцы начнут конкурировать между собой. В одной из ёмкости точно окажутся разнополые особи. Помните, что самочка производит очень много икры – до 2000 штук.

Дополнительные рекомендации

1. Хорошее освещение и густая растительность, грунт могут вам помочь в определении пола рыбок. Световой спектр оттеняет цвет чешуи, и будет проще понять, какая рыбка ярче, а какая более блеклая.
2. Желательно покупать взрослых, уже сформировавшихся рыбок у проверенных разводчиков. При разведении рыб дома, следите за ростом мальков, их поведением. Некоторые самки растут быстрее, чем самцы.
3. Если в аквариуме живет розовый данио, то пол определить проще. Горизонтальные линии на теле мужских особей очень яркие, отдают голубым цветом, чешуя насыщается темно-розовым пигментом, что заметно во время нереста.
4. У самца розового данио хвостовой и анальный плавник характеризуется зеленым цветом, в то время как анальный плавник – красный.
5. Для чего самкам нужен блеклый окрас тела? Во время беременности им нужно замаскировать свое тело, чтобы спрятаться от потенциальных врагов. Беременные самки очень медлительные и неповоротливые, поэтому могут мимикрировать цвет водорослей и грунта.
6. Готовая к нересту самочка всегда будет крупных размеров. Небольшое, угловатое тело свидетельствует о том, что она еще молода.
7. Малабарские данио – одни из крупнейших представителей данио. Половые различия заметны в молодом возрасте – тело самки достигает размера 10 см, самца – 6-8 см.
8. Ещё один способ узнать отличие – мужские особи данио рерио могут периодически гнаться за самками, что не является подготовкой к нересту. Подобное поведение мотивировано соблюдением иерархии в стае.

Как отличить самку данио от самца?

Виды аквариумных рыбок

Данио-рерио – одна из самых популярных аквариумных рыбок, примечательная своей оригинальной окраской, подвижностью и проворностью. Это грациозное и изящное создание обладает миролюбивым и уживчивым характером, не проявляет агрессии по отношению к другим обитателям аквариума. Планируя заняться разведением данио-рерио, следует в первую очередь научиться отличать самок от самцов.

Общая информация

Данио-рерио – разновидность лучеперых рыб, для которой характерны небольшие размеры. Средняя длина тела взрослых особей варьируется от 2,5 до 4 сантиметров. Типичный окрас – переливающийся светло-серебристый с сине-бирюзовыми продольными полосами. Основная сложность в определении пола этих рыб заключается в сильном сходстве самок и самцов.

Еще одна разновидность рыбок, пользующихся популярностью у аквариумистов, – розовые данио-рерио. Расцветка этих привлекательных созданий способна изменяться под влиянием различных факторов. В одних случаях рыбки выглядят насыщенно-розовыми, в других – серебристо-розовыми с металлическим отливом. У молодых особей вдоль туловища проходит ярко-красная полоса с голубоватыми краями, которая с возрастом рыбки становится бледнее и вскоре исчезает. Как и в случае с обычными данио-рерио, определить пол розовых рыбок довольно сложно ввиду их практически полной идентичности.

Однако существует ряд специфических параметров и отличий, которые могут подсказать неопытному аквариумисту пол той или иной рыбки. Следует отметить, что определить пол можно только у взрослых особей, поскольку у молодых данио гендерные признаки практически незаметны.

Определить половую принадлежность молодняка по силам только профессиональному аквариумисту. Особь может считаться взрослой спустя 3 месяца после появления на свет.

Величина и форма тела

Подсказать пол данио-рерио может величина особи. Взрослые самочки всегда чуть крупнее самцов. Их брюшко более округлое и большое, а линия живота слегка изогнута книзу. Эта особенность связана с основной природной функцией самок, заключающейся в продолжении рода. Чтобы самка могла выносить потомство, ее брюшко должно быть эластичным и растяжимым.

Однако здесь следует учитывать, что и у самцов данио-рерио в определенных случаях брюшко может быть слегка увеличено. Такое явление наблюдается при заболеваниях пищеварительной системы и нарушении питания. У больных рыбок брюшко в большей степени вздувается в передней части тела.

Здоровые мальчики данио-рерио обладают более стройным и изящным телосложением. Их корпус больше вытянут в длину. Линия живота является более ровной и подтянутой, чем у самочек.

Окраска

Визуально мальчики и девочки данио-рерио очень похожи. Однако при детальном рассмотрении каждой особи можно выявить несущественные различия в их окраске. Самцы обладают более яркой расцветкой с выраженным блеском. Полоски на их теле имеют насыщенно-бирюзовый цвет. Самцы розовых данио тоже заметно пестрее самок. Данная особенность обусловлена тем, что яркая окраска помогает самцам привлекать особей противоположного пола.

Самки данио-рерио, в свою очередь, имеют более бледную расцветку. Их полосы на теле менее выражены и слабее окрашены. Эта особенность объясняется довольно легко: во время вынашивания потомства и последующего нереста рыбкам необходимо маскироваться от хищников.

Учитывая, что беременные особи менее подвижны, им требуется умение прятаться от источников опасности. В этом не последнюю роль играет неяркая расцветка, которая не привлекает внимания хищных рыб.

Поведение

Отличить мальчика данио от девочки можно и по их поведению. Внимательно понаблюдав за своими питомцами, нетрудно заметить, что одни из них проявляют повышенную активность, являются более энергичными и проворными, в то время как другие предпочитают несколько размеренный темп жизни.

Если рыбка ведет себя очень резво, то с большой долей вероятности можно сказать о том, что это самец. Мальчики данио-рерио всегда более активны, нежели девочки. Наибольшую подвижность они проявляют в период размножения. Энергичность и высокая скорость обеспечивают им лидерство перед конкурентами, сражающимися за внимание самки.

Форма анального плавника

Данный метод подходит опытным аквариумистам, профессионально занимающимся разведением данио-рерио. Однако он может использоваться и очень внимательными новичками.

Форма анального плавника у самок является более округлой. По размеру эта часть тела у них также немного больше, чем у самцов.

Данный плавник у мальчиков данио-рерио незначительно заострен. Кроме того, у самцов эта часть тела чуть короче, чем у самок.

Экспериментальный метод определения пола

Поможет различить на практике мальчиков и девочек данио-рерио довольно несложный эксперимент, основывающийся на создании благоприятных условий для размножения. В естественной среде обитания эти рыбки начинают плодиться в период сильных проливных дождей. В это время в водоемах растет температура и повышается уровень воды, что создает наиболее подходящие условия для нереста.

В домашней обстановке можно искусственно воссоздать такие условия, стимулируя взрослых особей к размножению. Для этого воду в аквариуме с рыбками следует увеличить до 24° и поддерживать ее на этом уровне в период брачных игр. Рыбкам в это время следует давать живой корм: мотыля, циклопа, трубочника, дафний.

Теплая вода побудит рыбок к спариванию, во время которого можно будет легко узнать пол той или иной особи. Так, уже через несколько дней самцы начнут проявлять заметную активность, сбиваясь в стайки и преследуя самок.

В течение брачных игр самок данио-рерио будет несложно отличить по увеличившемуся брюшку в области анального плавника. В это же время видоизменится окраска самцов: она станет еще более насыщенной и яркой. Такие изменения свидетельствуют о том, что рыбки обоих полов готовы к размножению и последующему нересту.

Если данио-рерио содержатся в общем аквариуме с другими его обитателями, то для проведения вышеуказанного эксперимента их следует отсадить в отдельный резервуар. Объем емкости должен составлять 10–20 литров. Заполнять нерестилище следует только отстоянной водой.

На дно резервуара необходимо уложить мелкую сетку, чтобы рыбки не смогли съесть свое будущее потомство.

Для размножения достаточно 1 самки и 2 самцов. Обычно процесс брачных игр не превышает нескольких дней. В это время следует внимательно наблюдать за поведением рыбок. Как только на дне резервуара появятся икринки, самцов и самку следует пересадить обратно в общий аквариум. Икру же оставляют в банке для дозревания. Позже из икринок на свет появятся мальки, которых доращивают до тех пор, пока они не приобретут нужные размеры. На протяжении этого времени молодняк кормят инфузориями, коловраткой или артемией. Когда малыши подрастут, их пересаживают в общий аквариум.

О половых различиях рыбок данио и подготовке к размножению смотрите далее.

Как отличить самку данио от самца данио: определяем пол

Как отличить самку от самца данио? Это вполне актуальный вопрос для любого владельца аквариума, созревшего в отношении покупки нескольких особей этого популярного вида рыбок.

Тем более важно уметь различать особей разного пола в том случае, если мы планируем их разводить. Тут уже очень важно не ошибиться и не прогадать, иначе все наши приготовления и чаяния разобьются, как волны о скалы.

На что обращать внимание?

Итак, поговорим о том, как отличить самку от самца у рыбок данио. Сразу отметим тот факт, что половой диморфизм у данио развит не очень сильно. Рыбки разного пола очень похожи между собой, однако определённые различные черты всё же существуют.

Рассмотрим же основные «знаки различия» и для удобства составим что-то вроде инструкции.

Габариты и размеры

Самым главным критерием полового различия у данио следует считать габариты. Самки всегда несколько плотнее самцов в области брюшка, да и в целом выглядят более крупными. Самцы наоборот, имеют более поджарую, стреловидную форму корпуса и на полсантиметра уступают самочкам в длине.

Эти различия имеют естественное объяснение. Самкам по природе суждено вынашивать икру, поэтому их брюшко должно иметь свойство растягиваться и быть достаточно вместимым для содержания мальков.

Здесь ещё следует сказать о важности сравнения исключительно взрослых особей. Дело в том, что молодые рыбки данио практически не имеют внешних половых различий, и узнать кто самец, а кто самка сможет только специалист.

Поэтому при покупке лучше руководствоваться правилом приобретения стайки приблизительно одного возраста, и лучше брать всего уже взрослых рыб. Ведь молодые рыбы ещё не полностью сформировались и продолжают развиваться, в том числе и внешне. Особенно, если для вас важна перспектива их разведения. Ведь молодая самочка двухмесячного возраста, например, практически ничем не отличается от взрослого самца. Она такая же стройная и приплюснутая по бокам, как и особь мужского пола.

Окрас

Следующим внешним признаком различия между особями разного пола следует назвать яркость окраски. Самцы, как правило, имеют более броский окрас. Их полоски выражены ярче, чем у самки, и интенсивность их отлива ощутимо выше.

Самкам же свойственно быть менее заметными по причине природной необходимости в маскировке во время нереста. Ведь беременная самка намного медлительней в движении, чем юркий самец или молодая шустрая особь, не обременённая икрой.

И её монотонный более окрас служит хорошей защитой, позволяя рыбке сливаться среди густых водорослей в мутной воде. Самцов же наоборот, красит их яркое чешуйчатое оперение.

Чем ярче самец, тем он привлекательней для самок, и тем выше его шанс передать свой ген следующему поколению рыбок.

Характер

Не стоит упускать из вида поведенческие различия между самцами и самками данио. Самцы намного активнее и быстрее самок. Им свойственно активно суетиться вокруг своей «избранницы», особенно в период размножения.

При этом самцам свойственно гоняться за самками не только по репродуктивным причинам. Таким образом поддерживается иерархическая система внутри стайки, и погоня самца за самочкой может вовсе не означать готовности рыбок к размножению.

Другие признаки

100%-ый способ разобраться с полом у данио.

Ещё один внешний признак различия, не слишком надёжный, однако вполне годный в качестве «заодно». Можно обратить внимание на анальный плавник данио. Обычно у самок он более округлый и несколько крупнее, чем у самцов.

У особей же мужского пола такой плавник более короткий и заостренный. Это различие не всегда можно чётко разобрать, это скорее момент для специалистов, поэтому не акцентируем на нём, но и не забываем.

Можно выявить кто она, а кто он ещё таким экспериментальным способом. Этим рыбкам свойственно нереститься в период обильных дождей, когда водоёмы наполняются водой и становятся теплее.

Следует сымитировать такие условия для ваших питомцев, подняв температуру в до 24 градусов. Лучше всего на это время рассадить рыбок по разным ёмкостям, и при указанной температуре хорошенько кормить живыми кормом. Не пройдёт и несколько дней, как у самок можно будет заметить утолщение брюшка в области анального плавника.

Самцам же свойственно становиться ярче расцветкой, и они в период готовности к размножению необычайно активны и начинают всё чаще выяснять между собой отношения.

Процесс размножения у данио

Разводить «даничек» в условиях проще простого. Мы уже говорили, что эти рыбки предпочитают нереститься в период обильных осадков, когда условия окружающей среды кажутся им идеальными для выживания будущего потомства.

Не будем повторять уже сказанное в конце предыдущей главы насчёт повышения температуры воды и качественного кормления, а сразу перейдём к процессу.

Выбранных для нереста особей, а именно одну самку и пару самцов, следует ближе к вечеру посадить в специально отведённую для них ёмкость и оставить на ночь. Утром, как правило, самцы начинают преследовать самочку, и, ударяясь об неё, провоцируют икрометание.

Опавшие на дно икринки ещё несколько дней дозревают, после чего из них появляются личинки рыбок. Ещё неделю им требуется для превращения в мальков, а по истечению месяца содержания в нерестилище они уже готовы присоединиться к своим родителям в общий аквариум.

Заключение

Таким образом, мы научились определять основные различия между особями разного пола у . Теперь мы знаем, как отличить самку данио от самца.

И, несмотря на неярко выраженный половой диморфизм у рыбок этого вида, всё же существуют как внешние, так и поведенческие признаки, которые помогут нам не ошибиться при покупке стайки данио и не «сесть в лужу», пытаясь получить потомство от 5 самцов в одном нерестовике.

виды, уход, содержание, размножение, совместимость, корм, фото-обзор

Данио – это собирательное название нескольких родов рыбок семейства карповых, которые относятся к наиболее узнаваемым и очень популярным аквариумным видам рыб.

Общие сведения

Встретить стайку вечно снующих у поверхности воды рыбок не составит никакого труда. Данио очень выносливы, поэтому часто становятся выбором новичков. Это одна из немногих рыб, которая эффективно заполняет верхнюю часть аквариума. Содержатся рыбки стайками от 6 особей.

Большую популярность данио приобрели благодаря генетическим экспериментам. Мелкие виды данио являются прекрасными модельными объектами: не занимают много места, легко размножаются, крупный и крепкий эмбрион появляется на свет в течение 3-4 дней. Данио стали первыми аквариумными генетически модифицированными организмами – им был вживлен флуоресцентный ген морских кишечнополостных, в результате чего они приобрели яркую «кислотную» окраску.

Генетически модифицированная форма данио GLO

Обычно данио – это некрупные рыбки размером 4-7 см. Тело удлиненной формы, рот направлен вверх, что позволяет эффективно собирать корм с поверхности воды. Плавники рыбки данио могут иметь как обычную форму, так и вуалевую.

Хвостовой плавник одинарный. Что касается окраски данио, то она зависит от видовой принадлежности рыбки. Например, данио-рерио могут быть розовыми и синими с четырьмя продольными полосами, либо с пятнистым, «леопардовым» окрасом.

Половой диморфизм выражен слабо: самки данио обычно полнее самцов и имеют менее развитые плавники. Генетически модифицированные рыбки “GLO” обладают очень яркой красной, зелёной или оранжевой флуоресцентной окраской, которая становится более интенсивной при УФ-излучении.

Данио с вуалевыми плавниками

Ареал обитания

Первое описание одного из самых популярных видов (Данио-рерио) было сделано в начале XIX века Френсисом Гамильтоном, английским ученым, внесшим значительный вклад в изучении биотопов Индии. В природе различные виды данио широко распространены в тропической зоне от Индии до Индонезии. Встретить рыбку можно в ручьях, реках, прудах и каналах. Место обитания данио зависит от времени года. В сезон дождей рыбки обитают в разлившихся крупных лужах, заводях и затопленных рисовых полях. Здесь данио активно кормятся и размножаются. По окончанию сезона дождей рыбки мигрирует на прежние местообитания.

Виды данио

 Рассмотрим наиболее популярные виды данио:

Данио Рерио (Danio rerio)

В англоязычных странах эта рыбка известна как «zebrafish», что намекает на характерную полосатую окраску.

Данио рерио

В природе рыбку можно встретить в водоемах Бангладеш и Индии. Впервые аквариумисты в нашей стране познакомились с этим видом в 1905-1906 гг., но максимальный пик популярности данио начался в 60-е годы XX века. За свою необычную окраску рыбка получила прозвище «дамский чулок».
В аквариуме данио рерио редко вырастает более 4,5 см, хотя природных собратьев вылавливают и больших размеров – до 6-7 см. Самки обычно крупнее, с более округлым брюшком. Общий фон окраски оливково-синий с золотистым или серебряным отливом. От головы к хвосту идет 4 черно-синие продольные полосы.

Как и другие данио, рыбка стайная. Существуют несколько разновидностей, отличающихся окрасом тела. Ярко-розовые данио очень эффектно смотрятся со своими синими сородичами.

Не менее интересна и пятнистая форма – леопардовый данио. Окраска этой рыбки действительно очень напоминает покровительственную окраску знаменитого хищника. Данная разновидность не встречается в природе, была выведена селекционерами. Большим достоинством является то, что все выведенные искусственно вариации рыбки данио сохранили выносливость изначальной формы.

Данио рерио леопардовый

Данио Хопра (Danio choprae)

Один из самых маленьких представителей рода Данио. За свой небольшой размер и необычную окраску, в которой сочетается множество оттенков цветов, рыбку называют также «данио-светлячок».
В естественной среде данио Хопра обитает в реке Иравади (северная Мьянма). Предпочитает небольшие медленнотекущие горные ручьи, воды которых богаты кислородом.
Данио Хопра – совсем молодой вид в аквариумистике. Впервые в аквариумах любителей рыбка появилась в 2003 году. Первые особи, идущие на экспорт, были выловлены в дикой природе. Но благодаря невысокой сложности разведения, вид начали массово выращивать на рыбоводческих фермах.
Максимальный размер взрослой особи – 3 см. Тело вытянуто. Общая окраска оливковая, по верхней части тела тянется красная полоска, под которой можно наблюдать серые поперечные полосы. Анальный плавник цельный, тянется до хвоста. Плавники полупрозрачные, на спинном и хвостовом могут быть красные полоски.

На данный момент данио Хопра не получили широкого распространения из-за редкости и высокой цены. Но являются перспективным в аквариумистике видом, особенно для содержания в популярных нано-аквариумах. Продолжительность жизни составляет 3-5 лет.

Малабарский Данио (Devario aequipinnatus)

Среди своих родственников малабарский Данио (Devario aequipinnatus) – просто гигант. В аквариуме хорошего объема рыбка способна вырастать до 10-12 см, некоторые природные особи достигают длины и 15 см.  Поэтому аквариум для содержания не должен быть меньше 120 л. Первое описание данио малабарского составлено в начале XIX века. Обитает в реках Индии и близлежащих стран (Таиланда, Бангладеша, Непала). Типичный биотоп – это чистый проточный водоем со средним течением на высоте около 300 м выше уровня моря.
Тело окрашено в серебристо-зеленый цвет, вытянуто умеренно. С середины туловища до хвоста тянутся три желтые линии. Плавники встречаются как серые, так и с красноватым оттенком. Нередки и альбиносные формы.

Данио малабарский

Рыбка дружелюбная, подвижная, стайная. Хорошо сочетается с активными мирными соседями. Часто можно обнаружить, как данио малабарский гоняет более мелких рыб по аквариуму, но подобные «догонялки» не заканчиваются травмами. Половой диморфизм выражен слабо.

Данио жемчужный (Danio albolineatus)

Эта рыбка широко распространена в странах Юго-восточной Азии. Повсеместно встречается в крупных и мелких речных системах Малайского полуострова, а также острова Суматра. Название рода «danio» произошло от бенгальского «dhani», что переводится дословно «на рисовом поле». Видовой эпитет «albolineatus» рыбка получила от двух латинских слов albus – «белый» и lineatus – «полосатый». Предпочитают чистую воду, богатую кислородом. Вид некрупный, размер рыбки в аквариуме редко превышает размер в 5 см. Самцы мельче самок, но ярче окрашены, на хвосте имеется красное пятно. Тело удлиненное. Основной окрас туловища данио жемчужного – серебристо-голубой, усиливающийся при приближении к хвостовому плавнику.  От середины тела до хвоста проходит красновато-желтая полоска, особенно яркая у молодых рыб, но тускнеющая со временем. Хвостовой и спинной плавники имеют зеленую окраску, анальный плавник – с красноватым оттенком. Переливающиеся в ярком свете краски завораживают. Возле рта расположена пара усиков. Для содержания подходят аквариумы от 50 л, лучше всего рыбки чувствуют себя в стае от 6 особей. Рыбки крайне активны и прыгучи.

Большая часть видов данио – небольшие мирные, стайные рыбки. Для их содержания подойдет аквариум от 50 литров.

 Исключение составляет малабарский данио: из-за крупного размера этому виду рекомендуется оборудовать вытянутый в длину аквариум не менее 120 литров. Все данио – очень прыгучие рыбки, при испуге могут запросто выпрыгнуть из аквариума, поэтому крышка должна стать обязательным элементом, чтобы избежать гибели питомцев. В качестве грунта лучше взять мелкие темные камни или песок, с ними рыбка будет смотреться гораздо контрастнее. В аквариуме желательно наличие разнообразных декораций: коряги, керамика и т.п., создающие рыбкам естественные укрытия.

Данио предпочитают яркое освещение, которое также хорошо сказывается на росте живых растений в аквариуме. При правильно подобранном свете рыбки «вспыхивают», как живые огоньки, и смотрятся очень эффектно.

Содержать рыб необходимо стаей минимум 6 особей. В случае одиночного или парного содержания, данио испытывают сильный стресс, что неблагоприятно влияет на их здоровье. В аквариуме рыбки занимают обычно верхние слои воды, но плавают по всему аквариуму.

Данио – одни из самых выносливых рыб, способных жить в широком диапазоне параметров воды и легко адаптироваться к их плавным изменениям. Как многие холодноводные виды, могут жить при температуре от 18°С, но оптимальной считается 22-24°С. Вода подходит от слабокислой до слабощелочной (ph= 6.0-8.0). Жесткость особой роли не играет, может составлять от 2 до 20 градусов.

В природе данио живут в проточных водоемах с чистой водой и высоким содержанием кислорода. Поэтому необходимо организовать в аквариуме качественную фильтрацию, установив аквариумный фильтр подходящей мощности, и аэрацию (особенно в ночной период, когда растения перестают выделять кислород). Умеренное течение также приветствуется. Еженедельные подмены воды должны составлять до 30% от объема аквариума.

По краям аквариум желательно густо засадить растениями. Хорошо подойдут такие виды, как валлиснерия, элодея, саггитария, кабомба и др. Обязательно нужно оставить свободное пространство, где рыбки могут резвиться, и где их будет удобнее кормить.

Данио рерио в аквариуме с живыми растениями

Данио – одна из самых миролюбивых декоративных рыбок. Является превосходным выбором для общего аквариума. При наблюдении за данио, постоянно снующими у поверхности воды, можно заметить, что они все время гоняются друг за другом, но такое поведение не является проявлением агрессии, а «игры», характерные для стайного образа жизни. Данио не нападают и не наносят травмы другим рыбам. В качестве соседей подойдут любые соразмерные мирные виды: расборы, неоны, тетры, коридорасы, тернеции, миноры. Проживание с другими видами данио также не принесет никаких хлопот. Крупные виды цихлид и золотых рыбок не рекомендуются для содержания с данио, так как маленькие рыбки легко могут стать жертвой соседей, которые значительно больше их по размеру.

Данио рерио в общем аквариуме

Кормление

Данио неприхотливы в еде, поэтому с легкостью поедают как живые (замороженные), так и сухие корма. К сожалению, первые не способны в полной мере обеспечить рыбок всем необходимым, поэтому при содержании в аквариуме рекомендуется кормить данио качественными, полноценными сухими кормами. В ассортименте компании Tetra – лидера по производству сухих кормов для декоративных рыб – можно без проблем подобрать корм, который удовлетворит пищевые потребности любых видов рыб. При выборе корма необходимо учитывать специфику питания данио. Эти популярные рыбки обычно обитают возле самой поверхности воды и имеют верхний рот, поэтому важно, чтоб корм дольше находился на поверхности, пока рыбки кушают. Для этого очень хорошо подойдут хлопьевидные корма, например, TetraMin. Он представляет из себя смесь семи видов хлопьев, для создания которых используется более 40 видов тщательно отобранного сырья. Когда корм попадает в аквариум, хлопья плавают на поверхности воды, после чего постепенно опускаются вниз.

Многие данио имеют в окраске красные и желтые оттенки. Регулярное кормление рыбок кормом TetraRubin позволит усилить их естественную окраску, благодаря натуральным красителям, входящим в состав хлопьев. Результат будет заметен уже через пару недель.

Для тех аквариумистов, которые предпочитают в качестве корма использовать гранулы, компания Tetra выпустила на рынок серию гранулированных кормов с уменьшенным размером (0,3-1 мм), которые можно включить в рацион для рыбок с маленьким ртом. В воде гранулы легко размягчаются и прекрасно поедаются аквариумными обитателями.

Корма Tetra полностью сбалансированы, содержат все необходимые витамины, а также пребиотики для правильной работы желудочно-кишечного тракта. За счет высокой усвояемости кормов рыбы производят меньше отходов, что позволяет воде оставаться чистой более длительное время.

Кормить рыбок необходимо несколько раз в день такой порцией пищи, которая будет съедена ими за несколько минут.

Разведение данио в домашних условиях не составляет особого труда. В природе сезон размножения этих рыб наступает с приходом сезона дождей, когда вода в местах обитания становится теплой и мягкой. При аквариумном содержании данио способны нерестится круглый год.

Прежде всего, необходимо выбрать производителей. Данио становятся половозрелыми в возрасте 4-6 месяцев – как раз тогда, когда достигают максимального размера. При содержании в аквариумах с повышенной температурой созревание наступает быстрее. Половые различия не ярко выражены, но обычно достаточны для определения пола рыбки. Самки данио имеют более округлое брюхо и крупнее самцов. Общая окраска самок не такая яркая, как у самцов.

Данио: самец и самка

В период нереста активность самцов резко повышается, самки же ведут себя гораздо спокойнее. Перед нерестом самцы данио примеряют брачный наряд: их тело становится более ярким, полоски контрастными.

До начала размножения производителей следует рассадить и обильно кормить высокобелковым кормом. Для нереста подойдет аквариум от 30-40 литров. Это позволит рыбкам не испытывать стресс во время брачных игр. Высокий уровень воды устанавливать не следует, будет достаточно столба около 6-10 см. На дно необходимо уложить решетку, которая не позволит родителям полакомиться икрой. В нерестовик также желательно поместить растения с мелкими листьями и куски рыболовных сетей.

В нерестовый аквариум лучше всего посадить одну самку и пару самцов данио. Они выпускаются в аквариум вечером, к утру наступает нерест. Во избежание поедания икры, после окончания процесса «родителей» необходимо удалить из аквариума.

Нерест проходит несколько часов. Очень часто самцы крайне активно выбивают икру из самки. Количество выметанных икринок будет зависеть от возраста самки и составляет от 100 до 2000 шт. Икра падает через сетку на дно аквариума. После окончания нереста производителей удаляют из воды, убирают решетку и делают подмену воды 30% с такими же параметрами, как в аквариуме. Развитие икры занимает от 4 до 6 дней, в зависимости от температуры воды. После выхода малька его можно кормить инфузорией, а когда подрастет до нужного размера – качественными сухими кормами.

Растут мальки очень быстро, периодически необходимо производить сортировку и пересаживать в более просторные емкости.

По прошествии 12-15 дней самка данио снова готова к нересту.

Как определить пол данио розового?

Данио — неприхотливые стайные рыбки. Опытные заводчики получают мальков раз в 10–12 дней, так как у данио размножение происходит круглый год. Разводить данио в домашнем водоеме можно без создания особых условий.

Блок: 1/6 | Кол-во символов: 212
Источник: https://rybkies.ru/rybki/razmnozhenie-danio.html

Признаки, по которым можно определить самку

Самый простой способ узнать пол рыбки – подождать, пока она будет метать икру. Потом можно будет просто пометить как-то эту особь и на следующий раз с уверенностью отсаживать ее в нерестилище. Сложнее, если это будет только первый приплод и надо отобрать ее из «стада» при покупке.

Если вы еще не знаете ни 1 способа как определить пол данио розового, то проще всего будет ориентироваться по размеру рыбок. Взрослая самка имеет большие размеры и округлое брюхо, в то время как самец худой и имеет меньше длину туловища. Помните, что по такому принципу можно выбирать только взрослых особей и одинакового возраста, ведь самец данио розовый может быть крупнее женского пола первые несколько месяцев.

Блок: 2/3 | Кол-во символов: 742
Источник: http://MoscowFish.net/page/kak-opredelit-pol-danio-rozovogo

Виды

В семейство входят разные виды данио. Вот описание распространенных представителей:

• Данио зебра или рыбка данио рерио – представитель семейства в домашних аквариумах, достигающих размеров до 7 см. Окрас серый с полосами яркого синего оттенка. Плавник вуалевый. Определить самку можно по брюшку, оно толще, чем у самца.

• Розовые данио – маленькие рыбки, с длиной тела до 6 см. Название вид получил благодаря розовому окрасу, чередующемуся с белыми полосами вдоль тела. В аквариум сажают 5-6 представителей данио розовый. Емкость наполняется корягами, камнями, плавающими растениями.

• Данио жемчужный похож на розовый по размеру, форме. Различить можно по полосе оранжевого цвета, которая проходит от середины тела до плавника на хвосте.

• Данио леопардовые содержат на теле пятна темного цвета разных размеров, форм. Данио леопардовый сравнивают с кошкой крупных размеров желтого окраса с темными пятнами. Отсюда и название вида. Данио леопардовый достигает до пяти сантиметров в длину.

• Данио светлячок или хопра – маленький представитель семейства. Вырастает 3 см в длину. Рыбка с ярким, оранжевым, желтым окрасом. Хвостовой плавник ярко-желтый с внешними лучами, и прозрачной серединой, за счет чего кажется, что он раздвоенный. Чтобы понять, как отличить самку от самца, посмотрите на их плавник на спине. У женского рода она желтоватого цвета, у самцов – красноватого.

• Точечный данио – рыбка с темным окрасом и светлыми полосами. На нижней части туловища темные точки, на хвостовом плавнике чередуются темные и светлые полосы. Рыбка маленькая, до 4 см, причем самец еще меньше самки. Самца данио как отличить от самки – у него белый живот, а самочка имеет оранжевый оттенок.

• Данио флуоресцентные – неприхотливый в уходе и питании вид. При обычном освящении рыбка ничем не выделяется, но стоит посвятить на нее ультрафиолетом, цвет меняется на люминесцентные оттенки: неоновый оранжевый, зеленый, синий, салатовый или красный.

• Данио киатит относится к оранжевоплавничным. В длину достигает 5 см. В отличие от других видов предпочитает обитать в нижних, средних слоях аквариума.

• Данио вишневый с розовым, ближе к вишневому, окрасом. Вдоль тела проходят темные или черные полосы. При этом вишня с прозрачными плавниками, имеет красные жабры, такой же оттенок плавников.

• Глофиш – генетически модифицированный вид рерио с ярким окрасом, также называется данио фиолетовый Галактический, Электрический зеленый. Глофиш неприхотливы в еде, уходе, но в отличие от других представителей обитают в теплой воде до 28 градусов.

• Голубой данио при содержании в аквариуме вырастает до 4 см. Могут быть бледного серо-голубого цвета с золотистым отливом или же насыщенного оттенка. Плавники зеленые с желтым переливом. Самцы более стройные, с интенсивным окрасом.

От разновидности рыбы зависит, сколько живут данио. В среднем это от двух до шести с половиной лет.

Блок: 2/8 | Кол-во символов: 2857
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

На что обращать внимание?

Итак, поговорим о том, как отличить самку от самца у рыбок данио. Сразу отметим тот факт, что половой диморфизм у данио развит не очень сильно. Рыбки разного пола очень похожи между собой, однако определённые различные черты всё же существуют.

Рассмотрим же основные «знаки различия» и для удобства составим что-то вроде инструкции.

Габариты и размеры

Самым главным критерием полового различия у данио следует считать габариты. Самки всегда несколько плотнее самцов в области брюшка, да и в целом выглядят более крупными. Самцы наоборот, имеют более поджарую, стреловидную форму корпуса и на полсантиметра уступают самочкам в длине.

Эти различия имеют естественное объяснение. Самкам по природе суждено вынашивать икру, поэтому их брюшко должно иметь свойство растягиваться и быть достаточно вместимым для содержания мальков.

Здесь ещё следует сказать о важности сравнения исключительно взрослых особей. Дело в том, что молодые рыбки данио практически не имеют внешних половых различий, и узнать кто самец, а кто самка сможет только специалист.

Поэтому при покупке лучше руководствоваться правилом приобретения стайки данио приблизительно одного возраста, и лучше брать всего уже взрослых рыб. Ведь молодые рыбы ещё не полностью сформировались и продолжают развиваться, в том числе и внешне. Особенно, если для вас важна перспектива их разведения. Ведь молодая самочка двухмесячного возраста, например, практически ничем не отличается от взрослого самца. Она такая же стройная и приплюснутая по бокам, как и особь мужского пола.

Окрас

Следующим внешним признаком различия между особями разного пола следует назвать яркость окраски. Самцы, как правило, имеют более броский окрас. Их полоски выражены ярче, чем у самки, и интенсивность их отлива ощутимо выше.

Самкам же свойственно быть менее заметными по причине природной необходимости в маскировке во время нереста. Ведь беременная самка намного медлительней в движении, чем юркий самец или молодая шустрая особь, не обременённая икрой.

И её монотонный более окрас служит хорошей защитой, позволяя рыбке сливаться среди густых водорослей в мутной воде. Самцов же наоборот, красит их яркое чешуйчатое оперение.

Чем ярче самец, тем он привлекательней для самок, и тем выше его шанс передать свой ген следующему поколению рыбок.

Характер

Не стоит упускать из вида поведенческие различия между самцами и самками данио. Самцы намного активнее и быстрее самок. Им свойственно активно суетиться вокруг своей «избранницы», особенно в период размножения.

При этом самцам свойственно гоняться за самками не только по репродуктивным причинам. Таким образом поддерживается иерархическая система внутри стайки, и погоня самца за самочкой может вовсе не означать готовности рыбок к размножению.

Другие признаки

100%-ый способ разобраться с полом у данио.

Ещё один внешний признак различия, не слишком надёжный, однако вполне годный в качестве «заодно». Можно обратить внимание на анальный плавник данио. Обычно у самок он более округлый и несколько крупнее, чем у самцов.

У особей же мужского пола такой плавник более короткий и заостренный. Это различие не всегда можно чётко разобрать, это скорее момент для специалистов, поэтому не акцентируем на нём, но и не забываем.

Можно выявить кто она, а кто он ещё таким экспериментальным способом. Этим рыбкам свойственно нереститься в период обильных дождей, когда водоёмы наполняются водой и становятся теплее.

Следует сымитировать такие условия для ваших питомцев, подняв температуру в аквариуме до 24 градусов. Лучше всего на это время рассадить рыбок по разным ёмкостям, и при указанной температуре хорошенько кормить живыми кормом. Не пройдёт и несколько дней, как у самок можно будет заметить утолщение брюшка в области анального плавника.

Самцам же свойственно становиться ярче расцветкой, и они в период готовности к размножению необычайно активны и начинают всё чаще выяснять между собой отношения.

Блок: 2/4 | Кол-во символов: 3894
Источник: https://zootyt.ru/fishes/razvedenie-rybok/kak-otlichit-samku-ot-samtsa-danio.html

Величина и форма тела

Подсказать пол данио-рерио может величина особи. Взрослые самочки всегда чуть крупнее самцов. Их брюшко более округлое и большое, а линия живота слегка изогнута книзу. Эта особенность связана с основной природной функцией самок, заключающейся в продолжении рода. Чтобы самка могла выносить потомство, ее брюшко должно быть эластичным и растяжимым.

Однако здесь следует учитывать, что и у самцов данио-рерио в определенных случаях брюшко может быть слегка увеличено. Такое явление наблюдается при заболеваниях пищеварительной системы и нарушении питания. У больных рыбок брюшко в большей степени вздувается в передней части тела.

Здоровые мальчики данио-рерио обладают более стройным и изящным телосложением. Их корпус больше вытянут в длину. Линия живота является более ровной и подтянутой, чем у самочек.

Блок: 3/7 | Кол-во символов: 1146
Источник: https://vplate.ru/akvariumnye-rybki/vidy/otlichit-samku-danio/

Как настроить аквариум для поселения Danio

Рыбки данио живут стаями, а потому сразу покупайте не меньше 7–8 представителей. Соответственно аквариум нужен с достаточным объемом, литров на 100. Поселяют нескольких рыбок в маленькую емкость, места им хватит, но отсутствие стаи приведет к агрессивному состоянию и стрессу. Одиночество они не выдержат и вовсе.

Выбрав резервуар, следует правильно его обустроить. Начать нужно со следующего:

• На дно еще сухого аквариума помещается заранее промытый песок или гравий.
• Растения размещают так, чтобы передняя площадка была свободной для плавания. Разместите их по периметру емкости — по бокам и вдоль задней стенки. Не нужно размещать декорации и в верхних слоях воды. Данио активны, любят плавать близко к поверхности, декорации будут сковывать их движения. Наполняя аквариум, помните, что они необходимы для укрытия рыбок. Выберите всего несколько растений, которые справятся с этой функцией, но и не будут мешать плаванию рыб.
• Далее в резервуар наливается водопроводная вода, заранее настоянная. Уровень кислотности поддерживайте в районе 6,5–7,5. Следует учитывать и температуру. Для содержания данио подходит температура воды в 22–26 градусов. Запускать рыб сразу нельзя. Вода отстаивается в течение нескольких дней. В это время проводятся тесты на концентрацию аммиака, нитритов и нитратов. Для этого используются специальные индикаторы. Только после того, как все показатели пригодны для жизни, запускаются рыбы. Несоответствие показателей приведет к ухудшению здоровья и даже гибели.

Просмотрите видео с рыбкой данио в общем аквариуме.

• После того как вода подготовлена, устанавливается оборудование: фильтр, водный термометр, подсветку, насос для подачи воздуха, нагреватель воды для поддержания нужной температуры.
• После этого запускаются рыбы, которые на протяжении двух недель находились на карантине. Делается это медленно, чтобы не привести к их стрессу и, как следствие, к испугу и изменению окраса. Для переселения данио помещаются в специальный пакет с водой, в которой они обитали. Затем его медленно опускают в воду, продолжая придерживать. Это позволит рыбкам привыкнуть к новой обстановке. Не стоит забывать, что вода в пакете и аквариуме должна быть одинаковой температуры.

Если пересаживаете сразу стаю рыбок аквариумных данио, пакет возьмите большой, чтобы в него поместились все представители. Одновременная пересадка поможет им быстрее акклиматизироваться.

Не стоит пугаться, если первое время активные рыбки будут вести себя стеснительно. Это их реакция на новое место обитания. Если правильно за ними ухаживать, через несколько дней это пройдет.

Блок: 3/8 | Кол-во символов: 2611
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Окраска

Визуально мальчики и девочки данио-рерио очень похожи. Однако при детальном рассмотрении каждой особи можно выявить несущественные различия в их окраске. Самцы обладают более яркой расцветкой с выраженным блеском. Полоски на их теле имеют насыщенно-бирюзовый цвет. Самцы розовых данио тоже заметно пестрее самок. Данная особенность обусловлена тем, что яркая окраска помогает самцам привлекать особей противоположного пола.

Самки данио-рерио, в свою очередь, имеют более бледную расцветку. Их полосы на теле менее выражены и слабее окрашены. Эта особенность объясняется довольно легко: во время вынашивания потомства и последующего нереста рыбкам необходимо маскироваться от хищников.

Учитывая, что беременные особи менее подвижны, им требуется умение прятаться от источников опасности. В этом не последнюю роль играет неяркая расцветка, которая не привлекает внимания хищных рыб.

Блок: 4/7 | Кол-во символов: 1253
Источник: https://vplate. ru/akvariumnye-rybki/vidy/otlichit-samku-danio/

Уход за рыбкой

После заселения в новый резервуар, рыбам нужен правильный уход и содержание. Это поможет им быстрее адаптироваться. На самом деле содержание и уход не требуют особых знаний, следует лишь учитывать несколько правил:

• аквариумная рыбка забирает корм с поверхности воды. Плавают они быстро, резко поднимаясь наверх, и заглатывают еду. Если в аквариуме живут несколько видов рыб, следует следить, чтобы пищи хватало всем, в том числе и донным представителям.
• в аквариуме обязательно должны быть зеленые живые растения. Они насыщают воздух дополнительным кислородом, недостаток которого пагубно повлияет на здоровье питомцев. По этой же причине нельзя надолго отключать воздушный компрессор. Кроме кислорода он создает в емкости и ощущение подводного течения, которое необходимо для полноценной жизни рыб.
• содержание данио подразумевает и регулярную чистку воды. Еженедельно 20% воды в аквариуме заменяется новой, заранее настоянную.
• чтобы вода не загрязнялась быстро, в емкости должен быть фильтр, который всасывает недоеденный корм и другие отходы жизнедеятельности. Со временем в губке устройства появятся полезные бактерии, которые поспособствуют обогащению воды необходимой для рыб микрофлорой.
• уход заключается и в чистке дна аквариума. Остатки пищи опускаются на дно, поэтому его также необходимо регулярно чистить. Для этого можно использовать шланг, с помощью которого дно сифонится.

Блок: 4/8 | Кол-во символов: 1401
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Размножение

Когда приходит время размножаться встает вопрос, данио – живородящие или икромечущие особи? Самка этого семейства не живородка. Во время беременности самка откладывает икру, которую оплодотворяет самец.

Нерест данио начинается с выбора особей. Понять, что самка беременна можно по выпуклому животу. Размножение данио происходит в нерестовом аквариуме. К раздувшейся самке подсаживают двух самцов. Делать это следует в ночное время. Уже наутро, при условии правильно оборудованного резервуара, у самки начнется процесс метания икры.

Происходит нерест следующим образом: самец активно преследует самку до тех пор, пока не выбьет из нее очередную порцию икринок, которые оседают на дно емкости или на растения. Как только это произошло, самец приступает к их оплодотворению. Размножаются рыбы до тех пор, пока особь женского пола не отдаст всю икру.Нерест – процесс довольно активный, поэтому в конце самец выглядит уставшим, но спокойным. Брюшко же самки перестает быть округлым.

После того как нерест завершится, производителей перемещают в общий аквариум. Чтобы продолжить разведение данио и сохранить помет, а это примерно 200 икринок, в емкость добавляются препараты, предотвращающие размножение грибка. Это 2% йодовый раствор, на 10 литров воды добавляется 3 капли, или пенициллин – 25 тысяч единиц на 10 литров воды.Через 2 дня, после того как завершился нерест, икра начинает созревание, в результате чего появляются личинки. Они прикрепляются ко всему, что есть в аквариуме и замирают. Процесс продолжается на протяжении 6 дней.

После этого из личинок появляются мальки данио. Впервые дни их кормят инфузорией, через несколько дней рацион разбавляется живой пылью, а через неделю – циклопами и артемией.
При хорошей фильтрации, периодически подкармливают мальков сухим кормом.

Данио – красивые рыбки. При правильно подобранном освящении, декорировании аквариум с ними станет достойным украшением любого интерьера.

Видео про рыбку и её виды

Блок: 8/8 | Кол-во символов: 1979
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Поведение

Отличить мальчика данио от девочки можно и по их поведению. Внимательно понаблюдав за своими питомцами, нетрудно заметить, что одни из них проявляют повышенную активность, являются более энергичными и проворными, в то время как другие предпочитают несколько размеренный темп жизни.

Если рыбка ведет себя очень резво, то с большой долей вероятности можно сказать о том, что это самец. Мальчики данио-рерио всегда более активны, нежели девочки. Наибольшую подвижность они проявляют в период размножения. Энергичность и высокая скорость обеспечивают им лидерство перед конкурентами, сражающимися за внимание самки.

Блок: 5/7 | Кол-во символов: 897
Источник: https://vplate.ru/akvariumnye-rybki/vidy/otlichit-samku-danio/

Болезни

Если неправильно ухаживать, могут появиться болезни данио, которые нередко приводят к гибели особей:

• Заболевание водянка появляется у данио неожиданно. Первый признак – раздулся живот. При этом происходит выпячивание глазных яблок, оттопыривание чешуи, набухание брюшка. В большинстве случаев справиться с болезнью не получается. После того как вздулся живот, особь всплывает, пузо оказывается на поверхности. В такой ситуации гибель рыбки предотвратить уже нельзя. Поэтому важно следить не только за чистотой в аквариуме, но и за показателями воды, качеством и количеством корма.
• К хроническим болезням относится искривление позвоночника. Оно начинается с центральной части. Далее жабры и чешуя начинают оттопыриваться. Болезнь может стать причиной гибели питомца. Причиной заболевания становится и стрессовая ситуация, неправильный выбор декоративных элементов в емкости, подселение таких видов рыб, с которыми обитание данио не совместимо.
• Превышение концентрации аммиака в воде приводит к отравлению рыбок. Понять это можно, если у особи красные жабры, ухудшение аппетита или полный отказ от пищи, она прячется среди камней и растений.

Блок: 5/8 | Кол-во символов: 1147
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Форма анального плавника

Данный метод подходит опытным аквариумистам, профессионально занимающимся разведением данио-рерио. Однако он может использоваться и очень внимательными новичками.

Форма анального плавника у самок является более округлой. По размеру эта часть тела у них также немного больше, чем у самцов.

Данный плавник у мальчиков данио-рерио незначительно заострен. Кроме того, у самцов эта часть тела чуть короче, чем у самок.

Блок: 6/7 | Кол-во символов: 1481
Источник: https://vplate.ru/akvariumnye-rybki/vidy/otlichit-samku-danio/

Соседство

Совместимость с другими рыбами – важное условие содержания данио. Их нельзя сажать в один аквариум с живущими там крупными представителями, с не очень активными или, наоборот, агрессивными рыбами других видов. Несовместимы данио с сомами крупных размеров, с угрями, золотыми рыбками, карпами.

Лучше сажать их с другими рыбами, близкими по размеру, например, минорами, неонами, тетрами. Подселяют другие разновидности и данного семейства.

Блок: 6/8 | Кол-во символов: 446
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Кормление

Данио – представители всеядных рыб. Им дают любой рыбий корм, но в умеренных количествах. Переедание приведет к различным заболеваниям, вздутию живота, накоплению токсинов. А остатки пищи к окислению воды и размножению в ней вредных микроорганизмов.Корм дается 2 раза в день маленькими порциями, которые рыбки съедят на протяжении нескольких минут. Кроме специальной сухой пищи используют замороженные или растительного происхождения корма. Любители они употреблять в своем питании и живой мотыль, артемию, дафнию. Можно давать и мелко нарезанные листья салата, шпинат, одуванчик, растертый желток одного яйца.
Несмотря на неприхотливость в еде, рыбам требуется пищевое разнообразие. В противном случае происходит снижение иммунитета, они чаще подвержены различным заболеваниям.

Блок: 7/8 | Кол-во символов: 789
Источник: https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio

Кол-во блоков: 18 | Общее кол-во символов: 22385
Количество использованных доноров: 5
Информация по каждому донору:

1. https://vplate.ru/akvariumnye-rybki/vidy/otlichit-samku-danio/: использовано 4 блоков из 7, кол-во символов 4777 (21%)
2. https://zootyt.ru/fishes/razvedenie-rybok/kak-otlichit-samku-ot-samtsa-danio.html: использовано 1 блоков из 4, кол-во символов 3894 (17%)
3. https://rybkies.ru/rybki/razmnozhenie-danio.html: использовано 3 блоков из 6, кол-во символов 1742 (8%)
4. https://ribnydomik.ru/rybki/akvariumnye-rybki-danio: использовано 7 блоков из 8, кол-во символов 11230 (50%)
5. http://MoscowFish.net/page/kak-opredelit-pol-danio-rozovogo: использовано 1 блоков из 3, кол-во символов 742 (3%)

Как отличить самку от самца данио: основные способы определения пола

Грациозные внешне и в то же время непритязательные в уходе рыбки семейства карповых пользуются большой популярностью для разведения у аквариумистов. Для продуктивного разведения в домашних условиях необходимо уметь отличать самку от самца данио.

Как определить пол у данио

До определённого возраста узнать половую принадлежность полосатых рыбок сложно, потому что в период взросления самка и самец выглядят одинаково. Справиться с данной задачей на начальном этапе под силу лишь опытному специалисту.

Рядовые заводчики только спустя 3 месяца после рождения могут самостоятельно отличить пол данио исходя из:

• физиологических параметров;
• окраса туловища;
• манеры поведения питомцев.

И то если непрестанно наблюдать за шустрыми обитателями, фиксируя их отличительные признаки. Только собрав сведения воедино, можно доподлинно утверждать, кто преобладает в домашнем водоёме.

Размер рыбок

В половозрелом возрасте разница в величине и строении тела разнополых особей становится наиболее ощутимой, особенно в период икрометания.Тело самцов имеет стройное, худощавое строение стреловидной формы. Визуально самки кажутся крупнее и плотнее представителей мужского пола, выделяется округлое брюшко. За счёт этого линия живота представляет собой чуть провисший гамак.

Это связано с естественной функцией особей женского пола размножаться. Чтобы полноценно выносить потомство, брюшко самочек должно быть эластичным и обладать способностью растягиваться.

Однако такой способ определить пол рыбок данио не всегда приносит стопроцентный результат. Иногда увеличенный в размерах живот встречается и у самцов, что говорит о заболевание пищеварительной системы. При детальном рассмотрении следует обратить внимание на локализацию уплотнения: у больных питомцев очаг сосредоточен в передней части туловища, беременность характеризуется равномерным увеличением размеров всего брюха.

Окраска

Цвет и яркость горизонтальных полосок вдоль туловища также служит немаловажным фактором для определения пола у рыбок. Окрас тела самца смотрится броско и насыщенно, с выраженным блеском, границы рисунка на туловище контрастнее и чётче. Яркая мужская особь становится предметом постоянного внимания со стороны женского пола во время брачных игр.

Самки на их фоне выглядят неприметными и тусклыми. Данное природное свойство позволяет оставаться незамеченными во время нереста, легко скрываясь в зарослях водорослей. Самочка в этот момент отличается медлительностью и неповоротливостью, поэтому блеклый цвет чешуи становится маскировкой и защитой от хищников.

С определением пола по окраске тела поможет справиться густая растительность и яркое освещение в аквариуме. Цветовая гамма чешуи станет заметнее в условиях светового контраста.

Поведение данио

Определить пол рыбки можно наблюдая за темпераментом. Самцы отличаются от самки резвостью и чрезмерной активностью. Отчётливо такое поведение проявляется в период размножения, когда неугомонные особи мужского пола преследуют девочек данио. Они развивают большую скорость, и, расправив плавники, пытаются привлечь внимание и доказать своё превосходство перед конкурентами.

Причём подобный нрав — явление для самцов постоянное. В погоне за спокойными и невозмутимыми дамами они поддерживают социальную иерархию. А в моменты икрометания представители мужской половины подталкивают самок в брюшко, тем самым помогая избавиться от икры. Женская часть аквариума отличается осторожностью, неторопливостью и размеренностью.

Анальный плавник

Различить пол рыбок данио можно по строению анального плавника.

1. У самцов он короче и имеет заострённую форму.
2. Плавник у самок крупный и отличается округлым строением.

Но подобный способ определения подходит скорее для специалистов. Начинающим заводчикам справиться с этой задачей будет сложно.

Экспериментальный способ

Если ориентироваться на то, что в естественной среде обитания рыбки нерестятся во время сезона дождей, когда вода становится особенно тёплой, то можно создать похожие условия в домашней обстановке.

Для этого необходимо увеличить температуру искусственного водоёма до 25-27°С и понаблюдать за поведением питомцев. Повышенный градус внутри резервуара спровоцирует процесс размножения. Самки через некоторое время начнут округляться, а самцы станут заметно ярче и приступят к активной суете.

Заключение

В связи с высокой подвижностью подводных питомцев отличить рыбок в аквариуме весьма проблематично. Рекомендуется приобретать большие стайки уже взрослых сформировавшихся данио, не менее  8–10 особей, чтобы исключить момент присутствия только одного пола. Если Вам понравилась статья, оставляйте комментарии и делитесь ссылкой на нее в социальных сетях.

Иллюстрация самца рыбки данио (A) и самки рыбки данио (B, C).

Контекст 1

... Рыбки данио начинают размножение при наступлении света. Оплодотворенные яйца можно получить либо путем выращивания в аквариуме, либо путем попарного разведения. В то время как разведение в аквариуме является более трудоемким и применяется для регулярного сбора эмбрионов в нашей лаборатории, попарное разведение предпочтительнее, когда необходимо проверить гены или мутации у отдельных рыб. 2. Для выращивания в аквариуме соберите заводчика в аквариуме и медленно опустите в аквариум после появления света.В качестве альтернативы, приспособления для разведения в аквариуме можно оставить на ночь в аквариуме. 3. Оставьте заводчика в аквариуме примерно на 15 минут, чтобы дать рыбе возможность спариться, прежде чем вынимать заводчика из резервуара и собирать икру. 4. Попарное размножение обычно начинается ближе к вечеру после кормления. 5. Соберите резервуар для разведения и наполните его устаревшей системной водой. 6. Переместите одну самку и одного самца на противоположные стороны резервуара для размножения. Самок можно отличить от самцов по большему низу живота.Самцов также можно отличить от самок, потому что они более стройные и темные по цвету, чем самки. Более того, у самцов анальный плавник более желтый, чем у самок (см. Рисунок 1). В случае сомнений поищите яйцеклад у самок рыбок данио (см. Рисунок 4). 7. Снимите перегородку на следующее утро вскоре после появления света. Позвольте спариванию происходить спокойно в течение 20 минут или пока достаточное количество эмбрионов не будет заложено на дно резервуара. 8. После размножения верните рыбу в их аквариумы.Соберите яйца с помощью ситечка. 9. Тщательно промойте эмбрионы системной водой. 10. Перенесите эмбрионы в чашку Петри, промыв фильтр средой для эмбрионов; также известен как EM3 (NaCl, 13,7 мМ; KCl, 0,54 мМ; MgSO 4, 1,0 мМ; CaCl 2, 1,3 мМ; Na 2 HPO 4, 0,025 мМ; KH 2 PO 4, 0,044 мМ; NaHCO 3, 4,2 мМ). 11. Эмбрионы можно наблюдать под микроскопом. Затем оплодотворенные яйца отделяются от неоплодотворенных яиц с помощью иглы и пипетки (см. Рисунок 3 ...

Новый свет на раннее определение пола у рыбок данио

Аббас Л., Уитфилд TT (2009) Требуется Nkcc1 (Slc12a2) для регуляции объема эндолимфы в слуховом пузырьке и объема плавательного пузыря у личинок рыбок данио.Разработка 136: 2837–2848

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Андерсон Дж., Брааш И., Аморес А. и др. (2012) Множественные связанные с полом регионы и предполагаемая половая хромосома у рыбок данио, выявленные с помощью картирования RAD и популяционной геномики. PLoS ONE 7: 1–14

Google Scholar

Арслан-Эргул А., Адамс М.М. (2014) Изменения экспрессии генов в стареющем мозге рыбок данио ( Danio rerio ) половой диморфизм.BMC Neurosci 15: 1–11

Google Scholar

Balik-Meisner M, Truong L, Scholl EH et al (2018) Выявление межгенных взаимодействий, связанных с различной восприимчивостью к химическому воздействию. Environ Health Perspect 126: 1–8

Google Scholar

Bowles J, Knight D, Smith C et al (2016) Передача сигналов ретиноидов определяет судьбу зародышевых клеток у мышей. Наука 312: 596–600

Google Scholar

Брэдли К.М., Брейер Дж. П., Мелвилл Д. Б. и др. (2011) Карта сцепления рыб-зебр на основе SNP выявляет локусы определения пола.G3 Genes Genomes Genet 1: 3–9

CAS Google Scholar

Brian JV, Harris CA, Scholze M et al (2005) Точное предсказание реакции пресноводных рыб на смесь эстрогенных химических веществ. Environ Health Perspect 113: 721–728

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Brown AR, Owen SF, Peters J et al (2015) Изменение климата и скорость загрязнения в популяциях рыбок данио снижаются.PNAS 112: 1–11

Google Scholar

Bulmer MG, Bull JJ (1982) Модели полигенного определения пола и контроля соотношения полов. Evolution (N Y) 36: 13–26

CAS Google Scholar

Charlesworth D, Charlesworth B, Marais G (2005) Этапы эволюции гетероморфных половых хромосом. Наследственность (Edinb) 95: 118–128

CAS Google Scholar

Chen W, Ge W (2013) Дифференциация гонад и начало полового созревания у рыбок данио: доказательства зависимости начала полового созревания от роста тела, но не возраста у самок.Mol Reprod Dev 80: 384–392

CAS PubMed Google Scholar

Chen W, Liu L, Ge W (2017) Анализ экспрессии фактора дифференцировки роста 9 (Gdf9 / gdf9), антимюллерова гормона (Amh / amh) и ароматазы (Cyp19a1a / cyp19a1a) во время гонадной дифференцировки рыбок данио , Данио Рерио . Биол Репрод 96: 401–413

PubMed Google Scholar

Chiang EFL, Pai CI, Wyatt M. et al (2001) Два гена sox9 на дублированных хромосомах рыбок данио: экспрессия сходных активаторов транскрипции в разных сайтах.Dev Biol 231: 149–163

CAS PubMed Google Scholar

Clelland E, Peng C (2009) Эндокринный / паракринный контроль развития яичников у рыбок данио. Эндокринол клеток Mol 312: 42–52

CAS PubMed Google Scholar

Clelland E, Kohli G, Campbell RK et al (2006) Костный морфогенетический белок-15 в яичнике рыбок данио: комплементарное клонирование дезоксирибонуклеиновой кислоты, геномная организация, распределение тканей и роль в созревании ооцитов.Эндокринология 147: 201–209

CAS PubMed Google Scholar

Collins JE, White S, Searle SMJ, Stemple DL (2012) Включение данных последовательности РНК в геностроение Ensembl рыбок данио. Genome Res 22: 2067–2078

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Crowder C, Lassiter C, Gorelick D (2018a) Ядерный рецептор андрогенов регулирует организацию семенников и созревание ооцитов у рыбок данио.Эндокринология 159: 980–993

CAS PubMed Google Scholar

Crowder CM, Romano SN, Gorelick DA (2018b) G-белковый рецептор эстрогена не требуется для определения пола или функции яичников у рыбок данио. Эндокринология 159: 3515–3523

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Деломас Т.А., Дабровски К. (2018) Влияние гомозиготности на определение пола у рыбок данио Danio rerio .J Fish Biol 1: 1–34

Google Scholar

Девлин Р. Х., Нагахама Ю. (2002) Определение пола и дифференциация пола у рыб: обзор генетических, физиологических и экологических влияний. Аквакультура 208: 191–364

CAS Google Scholar

Dingare C, Niedzwetzki A, Klemmt PA et al (2018) Эффекторный таз пути бегемота необходим для клеточного морфогенеза и оплодотворения у рыбок данио.Развитие 145: 1–13

Google Scholar

Dlugos CA, Brown SJ, Rabin RA (2011) Гендерные различия в индуцированной этанолом поведенческой чувствительности у рыбок данио. Алкоголь 45: 11–18

CAS PubMed Google Scholar

Dranow DB, Hu K, Bird AM et al (2016) Bmp15 - это продуцируемый ооцитами сигнал, необходимый для поддержания полового фенотипа взрослой самки у рыбок данио.PLoS Genet 12: 1–24

Google Scholar

Fujihara Y, Noda T, Kobayashi K et al (2019) Идентификация нескольких специфичных для мужских репродуктивных путей белков, которые регулируют миграцию сперматозоидов через яйцевод у мышей. Proc Natl Acad Sci USA 116: 18498–18506

CAS PubMed Google Scholar

Gasca S, Cañizares J, Barbara PDS et al (2002) Сигнал ядерного экспорта в домене группы высокой подвижности регулирует ядерно-цитоплазматическую транслокацию SOX9 во время половой детерминации.PNAS 99: 11199–11204

CAS PubMed Google Scholar

Groh KJ, Nesatyy VJ, Segner H et al (2011) Глобальный протеомный анализ семенников и яичников у взрослых рыбок данио ( Danio rerio ). Fish Physiol Biochem 37: 619–647

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Guiguen Y, Fostier A, Herpin A (2019) Определение пола и дифференциация у рыб: генетические, геномные и эндокринные аспекты.Библиотека Wiley Online 1: 35–63

Google Scholar

Гурьев В., Кудийс М.Дж., Березиков Э. и др. (2006) Генетическая изменчивость рыбок данио. Genome Res 16: 491–497

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hatzold J, Beleggia F, Herzig H et al (2016) Подавление опухоли в базальных кератиноцитах посредством двойных не-клеточно-автономных функций бета-субъединицы Na, K-АТФазы.Элиф 5: 1–30

Google Scholar

Hazlerigg CRE, Lorenzen K, Thorbek P et al (2012) Зависимые от плотности процессы в жизненном цикле рыб: данные лабораторных популяций рыбок данио Danio rerio . PLoS ONE 7: 1–9

Google Scholar

Herpin A, Schartl M (2015) Пластичность генно-регуляторных сетей, контролирующих определение пола: хозяев, рабов, обычных подозреваемых, новичков и узурпаторов.Представитель EMBO 16: 1260–1274

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Holden LA, Brown KH (2018) Исходная экспрессия мРНК широко различается между обычными лабораторными штаммами рыбок данио. Sci Rep 8: 1–10

Google Scholar

Хори М., Котани Т. (2016) Формирование гранул mos-РНК в ооците рыбок данио, которые отличаются от гранул РНК циклина B1 распределением, плотностью и регуляцией.Eur J Cell Biol 95: 563–573

CAS PubMed Google Scholar

Hörstgen-schwark HASWG (2011) Влияние температуры выращивания во время эмбрионального развития на фенотипический пол у рыбок данио ( Danio rerio ). Sex Dev 5: 259–265

PubMed Google Scholar

Hörstgen-schwark H, Abozaid S, Wessels G (2012) Повышенная температура, применяемая во время трансформации гонад, приводит к смещению самцов у рыбок данио ( Danio rerio ).Sex Dev 6: 201–209

PubMed Google Scholar

Hosseini S, Ha NT, Simianer H et al (2019) Генетический механизм, лежащий в основе сексуальной пластичности, и его связь с цветовым рисунком у рыбок данио ( Danio rerio ). BMC Genomics 20: 1–17

Google Scholar

Howe K, Clark MD, Torroja CF et al (2013) Контрольная последовательность генома рыбок данио и ее связь с геномом человека.Nature 496: 498–503

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hsiao C, Tsai H (2003) Трансгенные рыбки данио с флуоресцентными зародышевыми клетками: полезный инструмент для визуализации пролиферации зародышевых клеток и ювенильного гермафродитизма in vivo. Dev Biol 262: 313–323

CAS PubMed Google Scholar

Jie M, Jian-fang G (2015) Генетические основы и биотехнологические манипуляции с половым диморфизмом и определением пола у рыб.Sci China Life Sci 58: 124–136

Google Scholar

Jørgensen A, Morthorst JE, Andersen O et al (2008) Профили экспрессии шести генов рыбок данио во время дифференциации пола гонад. Репрод Биол Эндокринол 6: 1–12

Google Scholar

Канамори А., Ямамура А., Кошиба С. и др. (2006) Метилтестостерон эффективно стимулирует развитие самцов у самооплодотворяющихся рыб-гермафродитов, Kryptolebias marmoratus .Бытие 44: 495–503

CAS PubMed Google Scholar

Кашимада К., Свинген Т., Фенг С. и др. (2011) Антагонистическая регуляция Cyp26b1 факторами транскрипции SOX9 / SF1 и FOXL2 во время развития гонад у мышей. FASEB J 25: 3561–3569

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kazeto Y, Place AR, Trant JM (2004) Влияние химических веществ, нарушающих эндокринную систему, на экспрессию генов CYP19 у молоди рыбок данио ( Danio rerio ).Aquat Toxicol 69: 25–34

CAS PubMed Google Scholar

Kimmel CB, Ballard WW, Kimmel SR et al (1995) Этапы эмбрионального развития рыбок данио. Dev Dyn 203: 253–310

CAS PubMed Google Scholar

Kipp JL, Golebiowski A, Rodriguez G et al (2011) Профили экспрессии генов показывают, что Cyp26b1 является регулируемым активином геном, вовлеченным в яичники.Эндокринология 152: 303–312

CAS PubMed Google Scholar

Клинг П., Норман А., Андерссон П.Л. и др. (2008) Гендерно-специфические протеомные реакции в печени рыбок данио после воздействия выбранной смеси бромированных антипиренов. Ecotoxicol Environ Saf 71: 319–327

CAS PubMed Google Scholar

Klüver N, Kondo M, Herpin A et al (2005) Дивергентные паттерны экспрессии дубликатов Sox9 в костистых костях указывают на клон-специфическую субфункционализацию.Dev Genes Evol 215: 297–305

PubMed Google Scholar

Knoll-Gellida A, André M, Gattegno T. et al (2006) Молекулярный фенотип фолликула яичника рыбок данио посредством серийного анализа экспрессии генов и протеомного профилирования, а также сравнения с транскриптомами других животных. BMC Genomics 7: 1–28

Google Scholar

Кондо Т., Янагава Т., Йошида Н., Ямашита М. (1997) Введение циклина В вызывает активацию фактора, способствующего матуратину, и разрушение зародышевых пузырьков в растущих ооцитах рыбок данио, не реагирующих на гормон, вызывающий созревание.Дев Биол 190: 142–152

CAS PubMed Google Scholar

Кондо Т., Котани Т., Ямашита М. (2001) Дисперсия агрегации мРНК циклина В сочетается с трансляционной активацией мРНК во время созревания ооцитов рыбок данио. Dev Biol 229: 421–431

CAS PubMed Google Scholar

Kossack ME, Draper BW (2016) Генетическая регуляция определения и поддержания пола у рыбок данио ( Danio rerio ).Physiol Behav 176: 100–106

Google Scholar

Котани Т., Ясуда К., Ота Р., Ямашита М. (2013) Трансляция мРНК циклина b1 временно контролируется посредством образования и разборки гранул РНК. J Cell Biol 202: 1041–1055

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Koubova J, Menke DB, Zhou Q et al (2006) Ретиноевая кислота регулирует зависимое от пола время инициации мейоза у мышей.PNAS 103: 2474–2479

CAS PubMed Google Scholar

Куравский М.Л., Алешин В.В., Фришман Д., Муронец В.И. (2011) Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, специфичная для семенников: происхождение и эволюция. BMC Evol Biol 11: 1–15

Google Scholar

Lawrence C, Ebersole JP, Kesseli RV (2008) Быстрый рост и ауткроссинг способствуют развитию самок у рыбок данио ( Danio rerio ).Environ Biol Fishes 81: 239–246

Google Scholar

Леви Л., Зив Т., Адмон А. и др. (2012) Понимание молекулярных путей метаболизма сетчатки, связанных с вителлогенезом у рыбок данио. Am J Physiol Endocrinol Metab 302: 626–644

Google Scholar

Li Y, Chia JM, Bartfai R et al (2004) Сравнительный анализ транскриптомов семенников и яичников у рыбок данио путем комбинирования экспериментальных и вычислительных инструментов.Comp Funct Genomics 5: 403–418

PubMed PubMed Central Google Scholar

Лев В.С. (2013) Секс рыбок данио: сложное дело. Краткая функциональная геномика 13: 172–187

PubMed PubMed Central Google Scholar

Liew WC, Bartfai R, Lim Z et al (2012) Полигенная система определения пола у рыбок данио. PLoS ONE 7: 1–12

Google Scholar

Lin Q, Mei J, Li Z et al (2017a) Отчетливые и кооперативные роли amh и dmrt1 в самообновлении и дифференцировке мужских половых клеток у рыбок данио.Генетика 207: 1007–1022

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lin Q, Mei J, Li Z et al (2017b) Самообновление и дифференцировка мужских половых клеток. Генетика 207: 1007–1022

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Лю Дж., Сунь К.М., Чжан С.Л. и др. (2013) Расположение и характеристика GAPDS в мужской репродукции. Урол Инт 90: 449–454

CAS PubMed Google Scholar

Lo KH, Nga M, Hui Y et al (2011) Гипоксия нарушает миграцию примордиальных зародышевых клеток у эмбрионов рыбок данио ( Danio rerio ).PLoS ONE 6: 1–8

Google Scholar

Ly-Huynh JD, Lieu KG, Major AT et al (2011) Импортин альфа2-взаимодействующие белки с ядерной ролью во время сперматогенеза млекопитающих. Биол Репрод 85: 1191–1202

CAS PubMed Google Scholar

Ma M, Jiang YJ (2007) Jagged2a-notch передача сигналов опосредует выбор клеточной судьбы в пронефрическом протоке рыбок данио. PLoS Genet 3: 0133–0145

CAS Google Scholar

Maack G, Segner H (2003) Морфологическое развитие гонад у рыбок данио.J Fish Biol 62: 895–906

Google Scholar

Major AT, Whiley PAF, Loveland KL (2011) Экспрессия ядерно-цитоплазматического транспортного механизма: ключи к регуляции развития сперматогенов. Biochim Biophys Acta Mol Cell Res 1813: 1668–1688

CAS Google Scholar

Мартынюк С.Дж., Герри Э.Р., Попеску Дж.Т. и др. (2007) Анализ микроматрицы в печени и конечном мозге рыбок данио ( Danio rerio ) после воздействия 17альфа-этинилэстрадиола в низкой концентрации.Aquat Toxicol 84: 38–49

CAS PubMed Google Scholar

Miao L, Yuan Y, Cheng F et al (2017) Репрессия трансляции с помощью материнского РНК-связывающего белка Zar1 важна для раннего оогенеза у рыбок данио. Разработка 144: 128–138

CAS PubMed Google Scholar

Mihalas BP, Western PS, Loveland KL et al (2015) Изменение экспрессии и субклеточного распределения кариоферинов во время оогенеза мышей.Репродукция 150: 485–496

CAS PubMed Google Scholar

Miki K, Qu W, Goulding EH et al (2004) Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа-S, гликолитический фермент, специфичный для сперматозоидов, необходим для подвижности сперматозоидов и мужской фертильности. Proc Natl Acad Sci USA 101: 16501–16506

CAS PubMed Google Scholar

Нагабхушана А., Мишра Р.К. (2016) Обзор Поиск ключей к разгадке загадки определения пола у рыбок данио.J Biosci 41: 145–155

CAS PubMed Google Scholar

Nagahama Y, Yamashita M (2008) Регулирование созревания ооцитов у рыб. Dev Growth Differ 50: S195 – S219

CAS PubMed Google Scholar

Нагель Р. (2002) DarT: тест на эмбрионах рыбок данио Danio rerio - общая модель в экотоксикологии и токсикологии. Altex 19 (Приложение 1): 38–48

PubMed Google Scholar

Национальный институт злоупотребления наркотиками NIDA (2017) Почему женщины более чувствительны к кокаину.https://www.drugabuse.gov/news-events/nida-notes/2017/08/why-females-are-more-sensitive-to-cocaine. По состоянию на 28 июля 2020 г.

OECD (2009) Руководство OECD 230 по тестированию химических веществ. ОЭСР 1–38

ОЭСР (2010) Руководство ОЭСР 210 по тестированию химических веществ. ОЭСР 1–24

ОЭСР (2013) Руководство ОЭСР 236 по тестированию химических веществ. OECD 1–22

Эрн С., Ямани С., Норргрен Л. (2006) Сравнение индукции вителлогенина, соотношения полов и морфологии гонад между рыбками данио и японской медакой после воздействия 17 α-этинилэстрадиола и 17 β-тренболона.Arch Environ Contam Toxicol 51: 237–243

PubMed Google Scholar

Паоли Д., Пеллони М., Галло М. и др. (2016) Экспрессия гена глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы сперматозоидов в астенозоосперматических сперматозоидах. Азиатский Дж. Андрол 19: 409–413

PubMed Central Google Scholar

Parekh A, Fadiran EO, Uhl K, Throckmorton DC (2011) Неблагоприятные эффекты у женщин: последствия для разработки лекарств и регуляторной политики.Эксперт Рев Clin Pharmacol 4: 453–466

PubMed Google Scholar

Прадхан А., Олссон П. (2015) Ингибирование синтеза ретиноевой кислоты нарушает сперматогенез и плодовитость рыбок данио. Gen Comp Endocrinol 217–218: 81–91

PubMed Google Scholar

Ribas L, Chang W, Díaz N et al (2016) Вызванная теплом маскулинизация у домашних рыбок данио зависит от семьи и дает набор различных транскриптомов гонад.PNAS 114: 1–10

Google Scholar

Рибас Л., Вальдивьесо А., Диас Н., Пиферер Ф. (2017) О правильной плотности выращивания домашних рыбок данио во избежание нежелательной маскулинизации. Связь со стрессовой реакцией. J Exp Biol 220: 1–35

Google Scholar

Robertson CE, Wright PA, Köblitz L et al (2014) Индуцируемый гипоксией фактор-1 опосредует адаптивную пластичность развития толерантности к гипоксии у рыбок данио, Danio rerio .Proc R Soc Biol Sci 281: 1–10

Google Scholar

Rodríguez-Marí A, Yan YL, BreMiller RA et al (2005) Характеристика и паттерн экспрессии антимюллерова гормона (amh) рыбок данио относительно sox9a, sox9b и cyp19a1a во время развития гонад. Паттерны экспрессии генов 5: 655–667

PubMed Google Scholar

Родригес-Мари A, Cañestro C, BreMiller RA et al (2013) Гены метаболизма ретиноевой кислоты, мейоз и дифференциация пола гонад у рыбок данио.PLoS ONE 8: 1–19

Google Scholar

Сантос Е.М., Воркман В.Л., Паулл Г.К. и др. (2007) Молекулярные основы пола и репродуктивного статуса у разводимых рыбок данио. Physiol Genomics 30: 111–122

CAS PubMed Google Scholar

Santos D, Luzio A, Coimbra AM (2017) Половая дифференциация рыбок данио и развитие гонад: обзор воздействия факторов окружающей среды.Aquat Toxicol 191: 141–163

CAS PubMed Google Scholar

Schlessinger D, Forabosco A, Uda M, Pelosi E (2011) Определение и стабильность пола гонад. Дж. Андрол 31: 16–25

Google Scholar

Schulz RW, Bogerd J, Male R et al (2007) Эстроген-индуцированные изменения в сигнале экспрессии amh и dmrt1 для нарушения полового развития самцов у рыбок данио.Environ Sci Technol 41: 6305–6310

CAS PubMed Google Scholar

Shang EHH, Wu RSS (2004) Водная гипоксия является тератогеном и влияет на эмбриональное развитие рыб. Environ Sci Technol 38: 4763–4767

CAS PubMed Google Scholar

Shang EHH, Yu RMK, Wu RSS (2006) Гипоксия влияет на половую дифференциацию и развитие, что приводит к преобладанию самцов в популяции рыбок данио ( Danio rerio ).Environ Sci Technol 40: 3118–3122

CAS PubMed Google Scholar

Siegfried KR, Nüsslein-Volhard C (2008) Контроль зародышевой линии определения пола самки у рыбок данио. Dev Biol 324: 277–287

CAS PubMed Google Scholar

Sola L, Gornung E (2001) Классическая и молекулярная цитогенетика рыбок данио, Danio rerio (Cyprinidae, Cypriniformes): обзор.Genetica 111: 397–412

CAS PubMed Google Scholar

Солдин О.П., Маттисон Д.Р. (2009) Половые различия в фармакокинетике и фармакодинамике. Clin Pharmacokinet 48: 143–157

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Soyal SM, Amleh A, Dean J (2000) FIG α, фактор транскрипции, специфичный для зародышевых клеток, необходимый для образования фолликула яичника.Разработка 127: 4645–4654

CAS PubMed Google Scholar

Sreenivasan R, Cai M, Bartfai R et al (2008) Транскриптомный анализ выявил новые гены с половой диморфной экспрессией в гонаде и мозге рыбок данио. PLoS ONE 3: 1–16

Google Scholar

Strüssmann CA, Nakamura M (2003) Морфология, эндокринология и экологическая модуляция дифференциации пола гонад у костистых рыб.J Exp Zool 281: 362–372

Google Scholar

Sun D, ​​Zhang Y, Wang C et al (2013) Связанная с Sox9 передача сигналов контролирует трансформацию яичников-семенников рыбок данио. Дис. Клеточной смерти 4: 1–8

Google Scholar

Такахаши Х. (1976) Ювенильный гермафродитизм у рыбок данио, Brachydanio rerio . Hokkaido Univ 28: 57–65

Google Scholar

Takahashi K, Kotani T, Katsu Y, Yamashita M (2014) Возможное участие мРНК-связывающего белка 3 инсулиноподобного фактора роста 2 в созревании ооцитов рыбок данио в качестве нового мРНК-связывающего белка циклина B1, который репрессирует трансляцию в незрелые ооциты.Biochem Biophys Res Commun 448: 22–27

CAS PubMed Google Scholar

Takei GL, Miyashiro D, Mukai C, Okuno M (2014) Гликолиз играет важную роль в передаче энергии от основания к дистальному концу жгутика в сперме мышей. J Exp Biol 217: 1876–1886

CAS PubMed Google Scholar

Takei N, Nakamura T, Kawamura S. et al (2018) Высокочувствительная гибридизация in situ с высоким разрешением кодирующих и длинных некодирующих РНК в яичниках и семенниках позвоночных.Biol Procedure Online 20: 1–14

Google Scholar

Tilton SC, Orner GA, Benninghoff AD et al (2008) Геномное профилирование показывает альтернативный механизм стимулирования опухоли печени перфтороктановой кислотой у радужной форели. Environ Health Perspect 116: 1047–1055

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tingaud-Sequeira A, Cerdà J (2007) Филогенетические взаимоотношения и паттерн экспрессии генов трех различных изоформ катепсина L (Ctsl) у рыбок данио: Ctsla - предполагаемый фермент, обрабатывающий желток.Ген 386: 98–106

CAS PubMed Google Scholar

Tingaud-Sequeira A, Carnevali O, Cerdà J (2011) Дифференциальная экспрессия катепсина B, процессинг и активность ферментов во время эмбриогенеза Fundulus heteroclitus . Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 158: 221–228

PubMed Google Scholar

Tong SK, Hsu HJ, Chung BC (2010) Однополая популяция рыбок данио показывает доминирование самок в определении пола и самых ранних этапах дифференцировки гонад.Dev Biol 344: 849–856

CAS PubMed Google Scholar

Traut W, Winking H (2001) Мейотические хромосомы и этапы эволюции половых хромосом у рыб: рыбок данио, плоских рыб и гуппи. Chromosome Res 9: 659–672

CAS PubMed Google Scholar

Учида Д., Ямасита М., Китано Т., Игучи Т. (2002) Апоптоз ооцитов во время перехода от ткани, подобной яичнику, к семенникам во время дифференциации пола молодых рыбок данио.J Exp Biol 205: 711–718

PubMed Google Scholar

Uchida D, Yamashita M, Kitano T, Iguchi T (2004) Ингибитор ароматазы или высокая температура воды вызывают апоптоз ооцитов и истощение активности ароматазы P450 в гонадах генетических самок рыбок данио во время смены пола. Comp Biochem Physiol 137: 11–20

Google Scholar

Valdivieso A (2019) Транскриптомические сигнатуры яичников самок рыбок данио, устойчивых к различным воздействиям окружающей среды.J Exp Zool 332: 1–14

Google Scholar

Valdivieso A, Ribas L, Piferrer F (2019) Транскриптомические сигнатуры яичников самок рыбок данио, устойчивых к различным воздействиям окружающей среды. J Exp Zool Part B Mol Dev Evol 332: 55–68

CAS Google Scholar

Ван Ден Бос Р., Мес В., Галлигани П. и др. (2017) Дальнейшая характеристика различий между TL и AB рыбками данио ( Danio rerio ): экспрессия генов, физиология и поведение на 5-й день личиночной стадии .PLoS ONE 12: 1–15

Google Scholar

Van Maanen M, Fournier PA, Palmer TN, Abraham LJ (1999) Характеристика гена гликогенина-1 человека: идентификация специфичного для мышц регуляторного домена. Ген 234: 217–226

CAS PubMed Google Scholar

Ваз Р.Л., Отейро Т.Ф., Феррейра Дж.Дж. (2018) Рыба-данио как модель на животных для открытия лекарств при болезни Паркинсона и других двигательных расстройствах: систематический обзор.Фронт Neurol. https://doi.org/10.3389/fneur.2018.00347

Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Vidal VPI, Chaboissier MC, de Rooij DG, Schedl A (2001) Sox9 индуцирует развитие семенников у трансгенных мышей XX. Нат Генет 28: 216–217

CAS PubMed Google Scholar

Фон Хофстен Дж., Олссон П.Е. (2005) Определение пола и дифференциация рыбок данио: участие генов FTZ-F1.Репрод Биол Эндокринол 3: 1–11

Google Scholar

Wang XG, Bartfai R, Sleptsova-Freidrich I, Orban L (2007) Время и степень фазы «ювенильного яичника» сильно варьируются во время дифференциации семенников рыбок данио. J Fish Biol 70: 33–44

Google Scholar

Ван Л., Сьюэлл В.Ф., Ким С.Д. и др. (2008) Регулирование Eya4 Na ⁺ / K ⁺ -АТФазы, необходимой для развития сенсорной системы у рыбок данио.Разработка 135: 3425–3434

CAS PubMed Google Scholar

Welch JE, Brown PR, Brien DAO, Eddy EM (1995) Геномная организация глицеральдегида мыши, экспрессируемого в постмейотических сперматогенных клетках. Dev Genet 16: 179–189

CAS PubMed Google Scholar

Wen C, Zhang Z, Ma W et al (2005) Полногеномная идентификация генов, обогащенных самками, у рыбок данио.Dev Dyn 232: 171–179

CAS PubMed Google Scholar

Whiteley AR, Bhat A, Martins EP et al (2011) Популяционная геномика диких и лабораторных рыбок данио ( Danio rerio ). Мол Экол 20: 4259–4276

PubMed PubMed Central Google Scholar

Whitley HP, Lindsey W (2009) Половые различия в активности наркотиков. Am Fam Physician 80: 1254–1258

PubMed Google Scholar

Wilson CA, High SK, McCluskey BM et al (2014) Дикий пол у рыбок данио: потеря естественной детерминанты пола у одомашненных линий.Генетика 198: 1291–1308

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wong RY, McLeod MM, Godwin J (2014) Ограниченные смещенные по полу модели экспрессии нейронных генов в разных штаммах у рыбок данио ( Danio rerio ). BMC Genomics 15: 1–9

Google Scholar

Yan YL, Desvignes T, Bremiller R et al (2017) Сома гонад контролирует пролиферацию фолликулов яичников через Gsdf у рыбок данио.Dev Dyn 246: 925–945

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Yang YJ, Wang Y, Li Z et al (2017) Последовательные, дивергентные и кооперативные потребности foxl2a и foxl2b в развитии яичников и поддержании данио. Генетика 205: 1551–1572

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Ясуда К., Котани Т., Ота Р., Ямашита М. (2010) Трансгенные рыбки данио раскрывают новые механизмы трансляционного контроля мРНК циклина B1 в ооцитах.Dev Biol 348: 76–86

CAS PubMed Google Scholar

Yasuda K, Kotani T, Yamashita M (2013) Цис-действующий элемент в кодирующей области мРНК циклина B1 связывает субклеточную локализацию с временем трансляции. Dev Biol 382: 517–529

CAS PubMed Google Scholar

Yi X, Yu J, Ma C et al (2019) Эффектор передачи сигналов Hippo, Taz, необходим для образования микропиле и оплодотворения у рыбок данио.PLoS Genet 15: 1–18

CAS Google Scholar

Yu G, Zhang D, Liu W et al (2018) Рецептор андрогенов у рыбок данио необходим для сперматогенеза и поддержания функции яичников. Oncotarget 9: 24320–24334

PubMed PubMed Central Google Scholar

Zeng S, Gong Z (2002) Анализ экспрессируемых меток последовательности профилей экспрессии семенников и яичников рыбок данио.Ген 294: 45–53

CAS PubMed Google Scholar

Zheng M, Lu J, Zhao D (2018) Анализ токсичности и секвенирования транскриптома (RNA-seq) взрослых рыбок данио в ответ на воздействие наночастиц сульфида железа, стабилизированных карбоксиметилцеллюлозой. Sci Rep 8: 1–11

Google Scholar

Zuccotti M, Merico V, Redi CA, Garagna S (2013) Эпигеномная биография ооцита млекопитающего.В: Coticchio G, Albertini DDSL (eds) Oogenesis. Springer, London, pp. 141–150

. Google Scholar

Распознавание пола у рыбок данио (Danio rerio)

Bloom HD, Perlmutter A (1977) Система феромонов половой агрегации у рыбок данио, Brachydanio rerio (Hamilton-Buchanan). J Exp Biol 199: 215–226

CAS Google Scholar

Coe TS, Hamilton PB, Hodgson D, Paull GC, Stevens JR, Sumner K, Tyler CR (2008) Эстроген окружающей среды изменяет репродуктивную иерархию, нарушая половой отбор у рыб группового нереста.Environ Sci Technol 42: 5020–5025

CAS Статья PubMed Google Scholar

Coe TS, Hamilton PB, Hodgson D, Paull GC, Tyler CR (2009) Исходы отцовства в ответ на воздействие эстрогена изменяются социальной группировкой у рыбок данио. Environ Sci Technol 43: 8400–8405

CAS Статья PubMed Google Scholar

Crawford JD (1991) Распознавание пола с помощью электрических сигналов у издающей звук рыбы мормирид, Pollimyrus isidori .Развитие мозгового поведения 38: 20–38

CAS Статья PubMed Google Scholar

Каммингс М.Э., Розенталь Г.Г., Райан М.Дж. (2003) Частный ультрафиолетовый канал в визуальной коммуникации. Proc R Soc Lond B 270: 897–904

Статья Google Scholar

Доменичи П., Блейк Р.В. (1997) Кинематика и характеристики быстрого старта рыбы. J Exp Biol 200: 1165–1178

PubMed Google Scholar

Эванс М.Р., Норрис К. (1996) Важность каротиноидов в передаче сигналов во время агрессивных взаимодействий между самцами огнеротых цихлид ( Cichlasoma meeki ).Behav Ecol 7: 1–6

Статья Google Scholar

Fadool JM, Dowling JE (2008) Данио: модельная система для изучения генетики глаза. Prog Retin Eye Res 27: 89–110

CAS Статья PubMed Google Scholar

Gerlach G (2006) Феромональная регуляция репродуктивного успеха у женщин данио: подавление самок и усиление самцов. Anim Behav 72: 1119–1124

Статья Google Scholar

Gumm JM, Snekser JL, Iovine MK (2009) Фин-мутантные самки рыбок данио ( Danio rerio ) демонстрируют различия в ассоциативных предпочтениях по длине плавников самцов.Поведенческие процессы 80: 35–38

Статья PubMed Google Scholar

Hutter S, Penn DJ, Magee S, Zala SM (2010) Репродуктивное поведение диких рыбок данио ( Danio rerio ) в больших аквариумах. Поведение 147: 641–660

Статья Google Scholar

Kahn P (1994) Рыбка данио стала популярной. Наука 264: 904–905

CAS Статья PubMed Google Scholar

Klug H, Heuschele J, Jennions MD, Kokko H (2010) Ошибочное измерение полового отбора.J Evol Biol 23: 447–462

CAS Статья PubMed Google Scholar

Laale HW (1977) Биология и использование рыбок данио, Brachydanio Rerio в исследованиях рыболовства - обзор литературы. J Fish Biol 10: 121–173

Статья Google Scholar

Lawrence C, Ebersole JP, Kesseli RV (2008) Быстрый рост и ауткроссинг способствуют развитию самок у рыбок данио ( Danio rerio ).Environ Biol Fishes 81: 239–246

Статья Google Scholar

Mazeaud MM, Mazeaud F, Donaldson EM (1977) Первичные и вторичные эффекты стресса у рыб: некоторые новые данные с общим обзором. Trans Am Fish Soc 106: 201–212

CAS Статья Google Scholar

Милински М., Баккер Т. (1990) Самки колюшки используют окраску самцов при выборе партнера и, следовательно, избегают зараженных самцов.Nature 344: 330–333

Статья Google Scholar

Найби Дж., Уитни Дж. (1978) Ультразвуковая коммуникация взрослых миоморфных грызунов. Neurosci Biobehav Rev 2: 1–14

Статья Google Scholar

Пол ГК, Филби А.Л., Гиддинс Х.Г., Коу Т.С., Гамильтон ПБ, Тайлер CR (2010) Иерархии доминирования у рыбок данио ( Danio rerio ) и их связь с репродуктивным успехом.Данио 7: 109–117

Google Scholar

Пенн Д., Поттс В.К. (1998) Химические сигналы и половой отбор, опосредованный паразитами. Trends Ecol Evol 13: 391–396

Статья Google Scholar

Причард В.Л., Лоуренс Дж., Бутлин Р.К., Краузе Дж. (2001) Выбор косяка у рыбок данио, Danio rerio : влияние размера и активности стаи. Anim Behav 62: 1085–1088

Статья Google Scholar

Pyron M (2003) Предпочтения самок и взаимодействие самцов и самцов у рыбок данио ( Danio rerio ).Can J Zool 81: 122–125

Статья Google Scholar

Ramsay JM, Watral V, Schreck CB, Kent ML (2009a) Домашний стресс усугубляет микобактериальные инфекции у взрослых рыбок данио, Danio rerio (Hamilton). J Fish Dis 32: 931–941

CAS Статья PubMed Google Scholar

Ramsay JM, Feist GW, Varga ZM, Westerfield M, Kent ML, Schreck CB (2009b) Ответ кортизола всего тела рыбок данио на острую нагрузку при обращении с сетью.Аквакультура 297: 157–162

CAS Статья Google Scholar

Рик И.П., Баккер TCM (2008) Цветовая сигнализация заметной красной колюшки: превосходят ли ультрафиолетовые сигналы другие? BMC Evol Biol 8: 189

Статья PubMed Google Scholar

Робинсон Дж., Шмитт Э.А., Харози Ф.И., Рис Р.Дж., Даулинг Дж.Э. (1993) Ультрафиолетовый визуальный пигмент рыбок данио: спектр поглощения, последовательность и локализация.Proc Natl Acad Sci USA 90: 6009–6012

CAS Статья PubMed Google Scholar

Робисон Б.Д., Роуленд В. (2005) Потенциальная модельная система для изучения генетики одомашнивания: поведенческие вариации среди диких и одомашненных линий зебры данио ( Danio rerio ). Can J Fish Aquat Sci 62: 2046–2054

Статья Google Scholar

Ruhl N, McRobert SP (2005) Влияние пола и размера стаи на поведение мелководья Danio rerio .J Fish Biol 67: 1318–1326

Статья Google Scholar

Saverino C, Gerlai R (2008) Социальные рыбки данио: поведенческие реакции на сородичей, гетероспецифических и компьютерно-анимированных рыб. Behav Brain Res 191: 77–87

Статья PubMed Google Scholar

Shimojo S, Shams L (2001) Сенсорные модальности - это не отдельные модальности: пластичность и взаимодействия.Curr Opin Neurobiol 11: 505–509

CAS Статья PubMed Google Scholar

Спенс Р., Герлах Г., Лоуренс С., Смит С. (2008) Поведение и экология рыбок данио, Данио рерио . Biol Rev 83: 13–34

Статья PubMed Google Scholar

Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G (2002) Утрата дискриминации по признаку пола и агрессия между самцами у мышей, дефицитных по TRP2.Наука 295: 1493–1500

CAS Статья PubMed Google Scholar

Turnell ER, Mann KD, Rosenthal GG, Gerlach G (2003) Выбор партнера у рыбок данио ( Danio rerio ) проанализирован с помощью методов видеостимул. Biol Bull 205: 225–226

CAS Статья PubMed Google Scholar

Райт Д., Риммер Л.Б., Притчард В.Л., Краузе Дж., Бутлин Р.К. (2003) Меж- и внутрипопуляционные вариации в стайности и смелости рыбок данио ( Danio rerio ).Naturwissenschaften 90: 374–377

CAS Статья PubMed Google Scholar

Wright D, Nakamichi R, Krause J, Butlin RK (2006) QTL-анализ поведенческой и морфологической дифференциации между дикими и лабораторными рыбками данио ( Danio rerio ). Behav Genet 36: 271–284

Статья PubMed Google Scholar

Зала С. М., Пенн Д. Д. (2004) Аномальное поведение, вызванное химическим загрязнением: обзор доказательств и новые проблемы.Anim Behav 68: 649–664

Статья Google Scholar

Дифференциальное распределение самок данио (Danio rerio) самцам разного размера - пример для видов рыб, лишенных родительской заботы

Abstract

Организмы выделяют ресурсы на воспроизводство в ответ на затраты и выгоды текущих и будущих репродуктивных возможностей. Согласно гипотезе дифференциального распределения, женщины выделяют больше ресурсов высококачественным мужчинам.Мы проверили, проявляет ли вид рыб, лишенный родительской заботы (рыба данио, Danio rerio ), дифференцированное распределение самцов в зависимости от размера в испытаниях моногамного нереста. Кроме того, мы проверили, влияет ли на репродуктивное распределение самок предыдущий опыт с самцами разного качества, что потенциально указывает на пластичность в выборе партнера. С этой целью самок приучали к самцам большого, маленького или произвольного размера (контрольная группа) в течение 14 дней, чтобы манипулировать ожиданиями самок относительно качества будущего партнера.Самки явно отдавали предпочтение крупным самцам с точки зрения вероятности нереста и размера кладки независимо от кондиционирующей обработки. Однако, когда самки испытывали вариации в размере самцов (условный метод обработки случайных размеров), они меньше выделяли маленьких самцов по сравнению с самками, обусловленными большими и маленькими самцами. Это может указывать на то, что дифференцированное распределение и половой отбор в зависимости от размера имеют меньшее значение по своей природе, чем это было выявлено в настоящем лабораторном исследовании.

Образец цитирования: Uusi-Heikkilä S, Böckenhoff L, Wolter C, Arlinghaus R (2012) Дифференциальное отнесение самок данио ( Danio rerio ) к самцам разного размера - пример рыб, лишенных родительской заботы. PLoS ONE 7 (10): e48317. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0048317

Редактор: Аллан В. Калуев, Медицинская школа Тулейнского университета, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 27.07.2012; Принята к печати: 24 сентября 2012 г .; Опубликовано: 26 октября 2012 г.

Авторские права: © 2012 Uusi-Heikkilä et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Финансирование этого исследования осуществлялось за счет гранта проекта Adaptfish, предоставленного RA и CW Сообществом Готфрида-Вильгельма-Лейбница (www.adaptfish.igb-berlin.de). Завершение этого исследования было финансово поддержано Эмилем Аалтосеном Сяэтьё (www.emilaaltonen.fi) и проект Besatzfisch Федерального министерства образования и исследований Германии в рамках Программы социально-экологических исследований (грант № 01UU0907, www.besatz-fisch.de). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Половой отбор представляет собой отбор по чертам, которые увеличивают репродуктивный успех человека.Во многих системах спаривания самцы конкурируют друг с другом за доступ к самкам (т. Е. Внутриполовой отбор), а самки, в свою очередь, выбирают наиболее привлекательного самца для спаривания (т. Е. Межполовый отбор) [1]. Считается, что выбор партнера самки эволюционировал потому, что он обеспечивает самкам прямые материальные выгоды (например, питание, родительскую заботу) [2], [3] или косвенные генетические выгоды (гипотезы о сексуальном сыне и хороших генах) [4], [ 5], [6], что в совокупности должно повысить физическую форму женщин. В ответ на половой отбор самцы многих видов развивают множество вторичных половых признаков и черт, начиная от украшений тела (например,g., kype и жировой плавник у атлантического лосося, Salmo salar ) [7] для отчетливой окраски (например, у гуппи, Poecilia reticulata ) [8], чтобы обозначить их привлекательность в качестве партнеров для спаривания. У видов, у которых отсутствуют очевидные вторичные половые признаки, размер тела самца может составлять важный признак, выбранный половым путем. Действительно, было показано, что крупные самцы некоторых видов рыб обеспечивают самкам прямую пользу для приспособленности, например, лучшие гнезда (например, у гольяна, Pimephales promelas ) [9] или более интенсивный уход за потомством (например, у гольянов, Pimephales promelas ) [9] или более интенсивный уход за потомством (например.г., у малоротого окуня, Micropterus dolomieui ) [10]. У видов, у которых материальные выгоды, предлагаемые самцами, и размер тела самцов положительно коррелируют, предполагается, что самки предпочтут спариваться с крупным самцом (например, гольяном) [9]. Однако самки могут осуществлять выбор партнера в зависимости от размера также при отсутствии каких-либо очевидных материальных ресурсов, предлагаемых самцом (т.е.виды с системой спаривания без ресурсов), и в этом случае предпочтения при спаривании должны быть косвенными, например генетические преимущества, предлагаемые мужчиной [5].

Размножение требует больших затрат энергии и обычно отрицательно влияет на будущий рост и выживание [11] - [13]. Следовательно, люди должны взвесить затраты и выгоды от инвестирования в репродуктивную функцию с их нынешним партнером с ожидаемым качеством и соответствующими перспективами приспособленности, предлагаемыми будущими партнерами [14]. Согласно гипотезе дифференциального распределения (DA), ожидается, что женщины будут инвестировать больше, когда они будут работать в паре с высококачественными мужчинами по сравнению с низкокачественными мужчинами, тем самым создавая положительную взаимосвязь между качеством партнера и репродуктивными инвестициями [14], [15] .Теоретическая модель предполагает, что DA должен быть оптимальной стратегией во многих условиях окружающей среды, если только выбор будущего партнера сильно не ограничен [16]. В частности, если вероятность будущих спариваний или ожидаемое качество будущего спаривания очень низка, то самки могут вкладывать больше репродуктивных ресурсов при спаривании с низкокачественными самками, известными как репродуктивная компенсация [17]. Однако репродуктивная компенсация должна быть редкой в ​​природе [16]. В дикой природе особь обычно испытывает колебания в привлекательности потенциальных партнеров, с которыми она может размножаться, в течение своей жизни, но отбор, тем не менее, должен отдавать предпочтение особям, которые распределяют ресурсы в пользу партнеров, предлагая более высокие перспективы пригодности [15].Широкий спектр эмпирических подтверждений DA был получен на многих видах животных [15], [18].

Учитывая разнообразие систем спаривания у рыб, было проведено на удивление мало экспериментальных исследований по гипотезе DA для этого таксона, и особенно мало исследований проводилось на видах, которым не хватает родительской заботы или других очевидных нерестовых ресурсов, вносимых самцами (но см. [19 ], [20]). Однако самцы радужной рыбы ( Melanotaenia australis ) не обладают очевидными материальными ресурсами, но было показано, что самки откладывают больше икринок крупным самцам по сравнению с маленькими самцами [20].Точно так же рыба данио ( Danio rerio ) - это рыба, нерестящаяся партиями без родительской заботы [21], и, хотя у этого вида отсутствуют четкие вторичные половые признаки, было показано, что самки рыбок данио распознают определенные мужские признаки во время нереста [22], [23 ]. Некоторые исследования показали, что самки предпочитают крупных самцов [24], в то время как другие сообщают о противоречивых выводах, как с точки зрения предпочтения ассоциации [25], так и с точки зрения успешности нереста [23]. Однако в своем новаторском исследовании DA у рыбок данио Скиннер и Ватт [19] показали, что, когда самки рыбок данио спаривались последовательно с большим и маленьким самцом, они выпускали большее количество яиц второму самцу, когда он был большим. , в то время как при первом спаривании выделение DA не наблюдалось.Самки, которые выпустили больше яиц во время второго испытания нереста в исследовании, проведенном Скиннером и Уоттом [19], сначала были спарены с маленькими самцами. DA, выявленный во втором испытании, может быть связан с предыдущим эффектом самцов, о чем свидетельствует значительный эффект группы спаривания, или со временем спаривания. Поскольку DA не был экспрессирован при первом нересте, доказательства DA у рыбок данио остаются слабыми.

Можно ожидать, что DA-шаблон будет выражать определенную степень гибкости.Предыдущий опыт [26] - [28] или паттерны социального обучения [29], [30], в частности, могут вызывать зависящие от опыта пластические изменения в предпочтениях женского партнера с течением времени. Если самок заставляют последовательно выбирать потенциальных партнеров и сравнивать настоящего партнера с теми, кого она встречала ранее, она, вероятно, будет оценивать мужчин на основе привлекательности предыдущего самца, таким образом проявляя некоторую пластичность в выборе партнера [26], [31] ]. Было обнаружено, что у колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) внутренние стандарты качества самок регулируются таким образом, что данный самец оценивается выше самкой, когда ему предшествует менее привлекательный, чем привлекательный самец (предыдущий эффект самца) [31 ].Более того, брачные предпочтения могут быть утрачены или обращены вспять при изменении социальной среды. В частности, любая социальная среда, состоящая из самцов разного размера, может опосредовать ожидаемое качество будущего партнера и, таким образом, влиять на структуру распределения самок у видов, где размер самца свидетельствует о высоком качестве [28].

В настоящем исследовании мы проверили: 1) экспрессируют ли самки DA, используя рыбок данио в качестве примера вида, лишенного родительской заботы и других очевидных ресурсов спаривания, происходящих от самцов, и 2) является ли модель распределения пластичной и может ли быть изменена путем манипулирования ожидаемое качество будущего самца путем кондиционирования самок до различных размеров самцов.Мы рассматривали DA как общую стратегию для многих итеративных организмов, которые сталкиваются с вариациями качества спаривания. Однако такое предпочтение может быть пластичным, и его можно изменить, манипулируя ожидаемым качеством будущего партнера (т. Е. Подверженность самцам разного размера), так что самки, содержащиеся в условиях ограниченного количества самцов высокого качества, могут демонстрировать пластичность в своей структуре распределения и выражать менее отчетливые DA. шаблон. Несмотря на то, что текущее распределение ресурсов, согласно прогнозам, будет зависеть от ожидаемого качества будущего партнера [15], влияние женского опыта, которое, вероятно, будет определяться прошлым опытом, в исследованиях DA несколько упускалось из виду (но см. [ 28], [32]).Наше исследование является одним из немногих, в котором основное внимание уделяется видам рыб с системой спаривания в значительной степени без ресурсов, где ожидается, что DA будет менее выраженным, чем в системах спаривания, где самцы разного качества обеспечивают материальную пользу самкам (например, охраняют гнезда).

Материалы и методы

Заявление об этике

Для экспериментальной работы не требовалось никаких разрешений, так как она не причиняла вреда, не вызывала стресса или страданий животных. Никаких наблюдений за рыбой в полевых условиях не проводилось, это наблюдательное исследование было основано исключительно на разведенной в неволе рыбе.Рыба содержалась в условиях (см. «Экспериментальная рыба и условия содержания»), которые соответствуют действующим законам, директивам и политике Германии по защите животных.

Экспериментальная рыба и условия содержания

Наши экспериментальные рыбы были потомками в третьем поколении от популяции диких рыбок данио, пойманных в речной системе в 70 км к западу от Кучбихара (Западная Бенгалия, Индия, 22,56 ° с.ш., 87,67 ° в.д.). Рыб (самок и самцов) выращивали в резервуарах из стекловолокна и полиэстера (объем 320 л) при освещении (14 часов света: 10 часов темноты) и с контролем температуры (среднее значение ± s.d. 26,8 ± 0,79 ° C) рециркуляционная установка с расходом 0,25 лс ^-1 . Плотность посадки составила 0,9 ± 0,2 экз. Л ^-1 . Рыбу ad libitum кормили науплиями артемии (Inve Aquaculture NV) и коммерческим хлопьевидным кормом (TetraMin, Tetra GmbH; 47% белка, 10% жира).

Подготовка самок к самцам разного размера

Чтобы изучить, изменяет ли манипуляция ожидаемым будущим качеством будущего партнера предпочтения самок при спаривании или структуру распределения репродуктивных ресурсов, мы приучили самок к социальной среде, которая состояла из самцов разного размера (случайных размеров, больших и маленьких) в течение 14 дней.Эти социальные среды называются тремя различными методами кондиционирования, при которых в одном сеансе лечения самок одного размера держали вместе с крупными самцами, в одном случае самок содержали вместе с маленькими самцами, а в ходе контрольного лечения самок содержали вместе с самцами произвольного размера. (т.е. большие и маленькие) самцы (Таблица 1). Самцов отбирали для лечения на основании их длины тела, и каждого самца измеряли с точностью до миллиметра. В период кондиционирования рыбы, вероятно, нерестились друг с другом, поэтому самки имели предыдущий нерестовый опыт.Было выбрано время кондиционирования, равное 14 дням, потому что рыбки данио могут освоить задачи всего за 10 дней и проявлять быстрые и надежные реакции на кондиционирование пищи [33], [34] и тревожные реакции [35]. Таким образом, мы предположили, что самки рыбок данио также смогут усвоить социальные предпочтения и размерную структуру самцов в период кондиционирования продолжительностью 14 дней.

В теоретических моделях было высказано предположение, что женский и мужской возраст может опосредовать предпочтение партнера [36] и модели распределения [16], [37]. Следовательно, все рыбы, использованные в нашем эксперименте, были одного возраста (150 дней после оплодотворения; dpf).Самки рыбок данио начинают созревать в возрасте 90 dpf [38] и при длине 19 мм [39]. Таким образом, мы были уверены, что все самки, использованные в нашем эксперименте, были зрелыми (стандартное среднее значение длины ± стандартное отклонение: 27,7 ± 1,21 мм). Из-за потенциально агрессивного поведения самок, вызывающего стресс, которое проявляют относительно крупные и, следовательно, наиболее доминирующие самцы у рыбок данио [40], размер тела самцов, которым назначены различные кондиционирующие процедуры, контролировался таким образом, чтобы самцы были не больше самок (таблица 1).

После того, как самки и самцы были случайным образом распределены по различным кондиционерам, рыб поместили в аквариумы (объем: 45 л), в которых контролировали свет (14 часов света: 10 часов темноты) и температуру (среднее значение ± стандартное отклонение 25,6 ±. 1,13 ° С). Плотность посадки 1,1 особи л ⁻¹ при соотношении полов 1∶1. Чтобы заблокировать обонятельные сигналы среди кондиционирующих обработок, рыбу, назначенную для разных обработок, содержали в отдельных системах рециркуляции (скорость притока 0.14 ± 0,43 л с ^-1 ), и, кроме того, аквариумы были накрыты для предотвращения любого визуального контакта между рыбами во время кондиционирования.

Период нереста и сбор данных

После 14 дней кондиционирования самок до самцов разного размера было начато двухдневное испытание на нерест с целью изучения потенциальных различий в репродуктивном распределении самок, происходящих из разной социальной среды (т. Е. Кондиционирования). Чтобы получить максимальную репродуктивную продуктивность за такой короткий период времени, самок изолировали от самцов на 24 часа [41], после чего рыбу поместили в нерестовые ящики (объем: 3 л), предназначенные для предотвращения каннибализма яиц путем отделения нерестовой рыбы от яйца с помощью сетчатой ​​конструкции (Aquarien-Bau Schwarz, 37081 Göttingen, Германия).Отдельных самок, подвергшихся разным кондиционным обработкам (т.е. содержащихся с крупными или маленькими самцами произвольного размера), помещали в нерестилища либо с большим самцом (27,2 ± 1,41 мм), либо с маленьким самцом (22,6 ± 1,06 мм). Разница в длине тела между крупными и маленькими самцами была статистически значимой (t _105,9 = 20,81, p <0,001). Было показано, что знакомство может влиять на поведение рыб и продуктивность размножения [42], [43], поэтому самцы, использованные в испытании на нерест, были новыми особями (т.е.е., хранится отдельно), чтобы избежать предвзятости в репродуктивной деятельности, вызванной потенциальным знакомством с партнером. Самцы, использованные в испытаниях по нересту, содержались вместе в отдельных системах без самок, таким образом, они не нерестились в течение последних 14 дней. Крупные (t _87,07 = -0,303, p = 0,762) и мелкие самцы (t _122,7 = 1,337, p = 0,184), используемые для кондиционирования и нереста, не различались по стандартной длине. Из кондиционирования, когда самок содержали с крупными самцами, было отобрано 20 самок, половина из которых была спарена с большим самцом, а другая половина была спарена с маленьким самцом для испытания нереста (Таблица 1).Такое же количество самок (20) было использовано после кондиционирования, когда самок спаривали с маленькими самцами (таблица 1). В процессе кондиционирования самцов произвольного размера десять самок были связаны с маленьким самцом, а семь самок были спарены с большим самцом (таблица 1). В нерестилищах содержались одна самка и один самец. Визуальный и химический контакт между ящиками в течение двух дней нереста был предотвращен.

Рыбки данио нерестятся в течение первых нескольких часов после восхода солнца [44], таким образом, оценка репродуктивной продукции проводилась между 08:00 и 1000 часами (автоматическое включение нерестилища было в 06:00).В оба дня нерестилища очищали, оценивали вероятность нереста и подсчитывали количество яиц. Чтобы оценить вероятность оплодотворения яиц, мы подсчитали оплодотворенные яйца из неоплодотворенных яиц сразу после сбора яиц.

Статистический анализ

Мы использовали обобщенную линейную модель (GLM) для определения влияния кондиционирования и размера тела самцов на вероятность нереста, размер кладки (т. Е. Количество яиц на самку в день) и вероятность оплодотворения яиц.Во всех анализах кондиционирование (случайные размеры, большие или маленькие самцы), размер самцов (большие или маленькие самцы) и их взаимодействие рассматривались как фиксированные эффекты. Вероятность нереста, размер кладки и вероятность оплодотворения яиц были оценены для двух дней нереста, таким образом, индивидуальная пара и день нереста были установлены как случайные эффекты для оценки различий между парами и между днями, которые не могли быть связаны с обработкой кондиционирования или самцом размер тела. Величина дисперсии, связанная со случайными величинами, оценивалась с помощью компонентов дисперсии.Пары, у которых не было икры в течение двух дней нереста, были исключены из анализа размера кладки. Размер кладки моделировался с помощью регрессии Пуассона, а вероятность нереста и вероятность оплодотворения яиц моделировались с помощью биномиальной регрессии. Если данные были чрезмерно разбросанными, использовались квазипуассоновские или квазибиномиальные распределения. Статистическая значимость фиксированных эффектов была определена с помощью сравнения критериев хи-квадрат последовательно более простых моделей, которые согласовывались с методами выбора модели информационного критерия Акаике (AIC).

В результатах представлены средние значения со стандартными ошибками. Все данные считались статистически значимыми при p <0,05. Все статистические анализы были выполнены с R 2.13.1. с пакетом lme4 [45].

Результаты

Размер самцов во время испытаний нереста оказал значительное влияние на вероятность нереста, тогда как кондиционирующая обработка не влияла на нее, и не было никакого взаимодействия между кондиционирующей обработкой и размером самцов (Таблица 2).Вероятность нереста была выше, когда нерест происходил с крупными (0,46 ± 0,05) самцами по сравнению с мелкими (0,25 ± 0,04; рис. 1а, табл. 2). Существенная разница (76,3%) была связана с отдельными парами. День нереста был исключен из модели, поскольку с этой переменной практически не было связано никаких изменений (<0,001%).

Рис. 1. Схема дифференциального распределения женщин.

a) средняя вероятность нереста, b) средний размер кладки в день, и c) средняя вероятность оплодотворения яиц среди самок, прошедших различные процедуры кондиционирования, в сочетании с большими или маленькими самцами.Планки погрешностей указывают на стандартные ошибки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0048317.g001

Средний размер кладки (количество яиц, производимых самкой в ​​день) был значительно выше у самок, скрещенных с крупными самцами (169 ± 25,1) по сравнению с самки, скрещенные с маленькими самцами (94,9 ± 18,5; рис. 1b, таблица 2), при объединении через кондиционирующие обработки. Кондиционирование не оказало значительного влияния на размер кладки, хотя приблизилось к статистической значимости ( P = 0.073, таблица 2). В самом деле, оказалось, что образец DA в кондиционирующем лечении, когда самок содержали с самцами произвольного размера, был менее выражен, чем в кондиционирующем лечении, где самок содержался с большими или маленькими самцами. Взаимодействие между кондиционирующей обработкой и размером самцов не оказало значительного влияния на яйценоскость (Таблица 2). Что касается размеров кладки, 48,7% вариации были связаны с отдельными парами, а 8,08% - с днями нереста.

Кондиционирование не оказало значительного влияния на вероятность оплодотворения яиц, но, как и в отношении размера кладки, наблюдалась сильная тенденция ( P = 0.076) с точки зрения различий в вероятности оплодотворения яиц между крупными и маленькими самцами. Разница была меньше при кондиционировании, когда самок содержали с самцами произвольного размера (крупный самец: 0,63 ± 0,01, маленький самец: 0,70 ± 0,01) по сравнению с кондиционирующим лечением, когда самок содержался с любым большим (большим самцом: 0,55 ± 0,01). 0,01, маленькие самцы: 0,42 ± 0,03) или маленькие самцы (большие самцы: 0,51 ± 0,01, маленькие самцы 0,32 ± 0,02; рис. 1в). Ни размер мужчин, ни взаимодействие между кондиционирующим лечением и размером мужчин не были значительными (Таблица 2).Что касается вероятности оплодотворения икры, 56,6% дисперсии были связаны с парами, а 1,78% - с днем ​​нереста.

Обсуждение

В соответствии с гипотезой нашего исследования, мы продемонстрировали, что самки рыбок данио по-разному распределяют репродуктивные ресурсы с точки зрения количества яиц в зависимости от привлекательности их партнера, зависящей от размера, и они также показали большую склонность к нересту с более крупными самцами. Характер дифференциального распределения (DA) был связан с тем, что самки чаще откладывали большее количество яиц крупным самцам по сравнению с самцами меньшего вида.Мы обнаружили, что этот результат является устойчивым в отношении социальной среды, в которой ранее находились самки, зависящие от размера самцов, хотя модель DA казалась менее выраженной в контрольной обработке, где самки подвергались воздействию самцов произвольного размера перед нерестом. Согласно нашим результатам, более крупные самцы являются более привлекательными партнерами для спаривания для самок рыбок данио.

Наше исследование - одно из немногих исследований, демонстрирующих существование DA у видов с системой спаривания без ресурсов (см. Также [19], [20], [46]), тем самым дополняя более надуманное открытие DA, ранее описанное в данио Скиннера и Ватта [19].В их исследовании самку спарили сначала с маленьким самцом, а сразу после этого - с большим самцом. Во втором сеансе лечения самка была спарена сначала с большим самцом, а затем с маленьким самцом. Независимо от размера самца, самки откладывали больше яиц первому самцу. До и во время последовательных испытаний нереста самки могли почувствовать присутствие альтернативного самца. Возможно, самки выпустили равное количество яиц для менее предпочтительного самца (маленького) в первый нерест, поскольку в будущем нерест с более предпочтительным самцом (большим) считался возможным.В нашем исследовании самок визуально и химически изолировали от других самцов во время нереста, и, в отличие от Скиннера и Ватта [19], мы смогли показать четкую картину DA, которая не зависела от кондиционирующего лечения. Соответственно, наши результаты не были искажены оценкой самкой следующего самца. Несмотря на то, что в нашем исследовании самки, обусловленные крупными самцами (28,2 мм), в среднем были немного крупнее, чем самки, обусловленные маленькими (27,6 мм) и произвольными размерами (27.2 мм, таблица 1), самки, кондиционированные крупным самцам, выражали аналогичный уровень DA по сравнению с самками, кондиционированными маленькими самцами (рисунок 1).

Мы обнаружили, что DA самок рыбок данио был менее выражен среди самок, содержащихся с самцами произвольного размера, где кондиционирующая обработка включала как маленьких, так и крупных самцов. Эти самки оказались менее разборчивыми по отношению к маленьким самцам потенциально, потому что они были обучены ожидать возможности встретить крупного самца в будущем, испытывая постоянное изменение размеров самцов.Этот опыт, возможно, не способствовал восприятию дискриминации в отношении нежелательных [24] маленьких самцов. Напротив, самки, содержавшиеся с маленькими самцами, демонстрировали четкую картину DA, на что указывало их более высокая вероятность нереста и большее распределение яиц, когда качество встреченного самца было выше (крупный самец), чем ожидаемое качество будущего партнера (маленький самец). С другой стороны, самки, приспособленные к крупным самцам, могли разработать пороговый критерий [47], [48], согласно которому они не спариваются или, по крайней мере, выделяют меньше репродуктивных ресурсов самцам, не превышающим порогового значения (маленькие самцы).Очевидно, мы можем только предполагать правдоподобные объяснения предыдущего мужского эффекта [26], но тот факт, что самки, содержащиеся с самцами случайного размера, казались менее разборчивыми с точки зрения распределения репродуктивных ресурсов (например, размера кладки), предполагает некоторую степень социальной опосредованная пластичность DA у рыбок данио (см. также [19]), которая, возможно, снижает распространенность DA в более естественных условиях.

Результаты нашего исследования вряд ли являются методологическими артефактами, потому что репродуктивный результат, выявленный в настоящем эксперименте, был сопоставим с репродуктивным поведением, ранее изученным в нашей лаборатории.Фактически, самки, которых содержали вместе с самцами случайного размера в настоящем эксперименте, имели в среднем сходные вероятности нереста по сравнению с самками такого же размера в сочетании с большими и маленькими самцами в предыдущем исследовании [40]. Однако самки в настоящем исследовании производили большее количество яиц по сравнению с самками в предыдущем исследовании [40]. Различия в количестве яиц между этими двумя исследованиями могут быть вызваны различиями в экспериментальных установках, возрастом производителей и даже сезонностью. Более высокие размеры кладки в настоящем исследовании по сравнению с предыдущим [40] могут указывать на хорошее состояние самок, и, следовательно, результаты нашего исследования, похоже, не зависят от стресса или других условий, отрицательно влияющих на репродуктивную способность.

У разных видов самки могут улучшить свою физическую форму, выбирая партнера, который может обеспечить, например, лучшее место для гнезда или более интенсивный уход за потомством [49], [50]. Механизм того, почему самки рыбок данио предпочитают [24] и стратегически распределяют икру между более крупными самцами, менее ясен, поскольку у этого вида отсутствуют очевидные нерестовые ресурсы, происходящие от самцов. Однако в лабораторных исследованиях было показано, что размер тела самцов рыбок данио коррелирует с территориальностью [51] и доминированием [52].Доминирующие и территориальные самцы могут предоставить самкам лучшие места для откладки яиц. Однако было показано, что самцы диких рыбок данио, выращенные в полуестественных условиях, редко проявляют территориальность, но в основном активно преследуют самок до и во время нереста [25]. Таким образом, неясно, является ли территориальность типичной поведенческой стратегией среди самцов рыбок данио в природе и может ли она объяснить наблюдаемый паттерн DA. Помимо прямых выгод, самки могут также получать косвенные генетические выгоды от крупных самцов.Согласно гипотезе хороших генов, самки получают эволюционное преимущество, спариваясь с высококачественным самцом и передавая эти гены потомству [4], [5]. У рыбок данио большой размер тела самцов может быть связан с высокими качествами самцов, поскольку крупные особи более доминируют в социальной иерархии и, таким образом, способны управлять возможностями кормления [53] - [55]. Действительно, ранее сообщалось, что крупные (но не очень крупные) самцы демонстрируют более высокий репродуктивный успех по сравнению с маленькими самцами [40], [51].Однако не было показано, являются ли механизмы, лежащие в основе высокого репродуктивного успеха крупных самцов, прямыми отцовскими эффектами или косвенными материнскими эффектами, связанными с DA самок. Результаты нашего настоящего исследования ясно показывают, что женский DA может играть важную роль в определении более высокого репродуктивного успеха крупных мужчин.

Разделение эффектов брачного поведения самцов и выбора самок с целью оценки важности DA может быть сложной задачей. Действительно, более высокая вероятность нереста и яйценоскость на душу населения у крупных самцов в настоящем исследовании могла быть обусловлена ​​поведением самцов, а не распределением самок.Крупные доминирующие самцы могут быть более агрессивными [52] и активными в начале нереста, чем маленькие самцы, и это могло привести к более высокой вероятности нереста, яйценоскости и скорости оплодотворения [56], [57]. У рыбок данио, однако, было показано, что маленькие подчиненные самцы производят больше потомства по сравнению с подчиненными большего размера в присутствии доминирующих самцов, потенциально из-за их повышенной маневренности, которая позволяет им приближаться к самкам во время спаривания [58]. Мы не можем исключить возможность того, что в нашем исследовании крупные самцы получили больше яиц из-за их более агрессивного поведения при спаривании по сравнению с мелкими самцами.Однако, поскольку у рыбок данио нет доказательств того, что крупные самцы инициируют нерест чаще, чем маленькие самцы [59], мы можем быть относительно уверены, что мы задокументировали паттерн DA, а не способность самцов стимулировать выход яиц самок. Очевидно, что задокументированная корреляция между DA женщины и размером тела мужчины не доказывает причинно-следственной связи. Любая переменная, которая коррелирует с размером тела мужчины, может способствовать наблюдаемым моделям. Например, размер тела самца может положительно коррелировать с опытом спаривания.Следовательно, одно механистическое объяснение более высокой вероятности нереста самок рыбок данио в сочетании с крупными самцами по сравнению с маленькими самцами может быть связано с большим опытом нереста у крупных самцов. Также другие факторы могут коррелировать с размерами мужского тела, включая ранг доминирования мужчин [52], и будущие исследования должны быть сосредоточены на процессах, лежащих в основе паттерна DA, выявленного в настоящем исследовании.

Очевидно, что социальные факторы важны в влиянии на выбор партнера, и опыт работы с различными фенотипами самцов влияет на предпочтения партнера у рыб [27], [28], [32], [60].Таким образом, разумно предположить, что предпочтения в отношении брачных отношений и модель распределения могут быть скорректированы, по крайней мере, до определенной степени, путем изменения социальной среды. Мы предсказали, что низкая частота высококлассных самцов (то есть самок, обусловленных маленькими самцами) приведет к увеличению затрат на выборку среди самок и изменит их предпочтения, так что менее привлекательные самцы также будут приниматься [26], [31]. В отличие от наших ожиданий, изменения в социальной среде не повлияли на пластичность склонности самок к нересту или сильно изменили паттерн распределения яиц.Вместо этого у самок стабильно была более высокая вероятность нереста в сочетании с крупными самцами независимо от кондиционирующего воздействия, хотя в нашей контрольной группе наблюдалась тенденция к ослаблению дискриминации маленьких самцов. Сообщалось, что сильные социальные предпочтения формируются, когда рыбки данио являются молодыми [61], [62], и кондиционирование взрослых взрослых особей в течение относительно короткого периода времени, как это сделано в нашем исследовании, было потенциально недостаточно для создания сильного социального импринтинга. Чтобы проверить надежность наших выводов, необходимо провести дополнительную работу с долгосрочным кондиционированием.

Хотя краткосрочные изменения в социальной среде взрослых особей могут не вызывать пластической реакции в предпочтениях и распределении полов у рыбок данио, изменения в плотности и соотношении полов могут повлиять на репродуктивный успех самцов разного размера. Было показано, что крупные самцы имеют более высокий репродуктивный успех, потенциально отражающий женский DA, в низкой плотности (3 отдельные группы), но не в высокой плотности (15 отдельных групп) [23], [63]. При высокой плотности откладка самок может прерываться чаще, и риск каннибализма яиц может повышаться [23], таким образом, высокая плотность может повлечь за собой относительно высокие затраты на приспособленность самок.Следовательно, самки могут снизить свою избирательность и выделить равное количество репродуктивных ресурсов маленьким и крупным самцам [51]. С другой стороны, этот результат мог быть следствием интенсивной конкуренции между мужчинами, где взаимодействие мужчин могло играть доминирующую роль и подавлять женские предпочтения. Мы признаем, что результаты отдельных моногамных исследований, таких как наше, не всегда могут быть точными индикаторами DA в природе. Фактически, возможно, что выбор и распределение самок может быть изменено присутствием других самцов и самок, т.е.е. более реалистичным социальным взаимодействием [57]. Однако было показано, что дикие рыбки данио нерестятся парами, а не группами [25], и поэтому на схему распределения потенциально меньше влияют зависящие от плотности взаимодействия между особями в природе.

Мы показали, что у самок была более высокая вероятность нереста, и они выделили больше икры на крупных самцов, чем на мелких. Хотя большие самцы рыбок данио могут быть предпочтительнее самок [24] и превосходить (например, более доминировать) во многих отношениях по сравнению с маленькими, большие самцы также могут иметь селективный недостаток в определенных условиях окружающей среды [58], [64], что не были частью нашего экспериментального проекта.Поскольку конкурентная среда колеблется, может не быть единого оптимального фенотипа, и для максимальной приспособленности люди должны соотносить свой фенотип с конкретной конкурентной проблемой, с которой они, вероятно, столкнутся [64], [65]. Хотя самки рыбок данио имели более высокую вероятность нереста в сочетании с крупными самцами по сравнению с маленькими, некоторые самки нерестились и приносили икру маленьким самцам. Это поведение было особенно ярко выражено среди женщин, которых держали вместе с самцами произвольного размера, в среде, которая отражает различия в размерах тела самцов, встречающиеся в природе.Возможно, что из-за определенных различий в репродуктивном поведении самцов, зависящих от размера, маленькие самцы обладают селективным преимуществом в определенных конкурентных условиях [58], поэтому не ожидается, что выбор по размеру тела самца будет направленным. Тем не менее, мы показали на рыбках данио, что модели распределения самок по отношению к крупным самцам были относительно устойчивыми в различных социальных средах, потенциально отражая высокие преимущества фитнеса, которые самки могут получить от крупных самцов в благоприятных лабораторных условиях.В будущем целью может быть расширение поиска механизмов, обуславливающих предпочтение самок, и изучение того, как эти механизмы взаимодействуют. В частности, было бы важно знать, в какой степени переменные среды (например, риск хищничества, конкуренция, социальные взаимодействия) вызывают вариации в предпочтениях партнера и распределении яиц, насколько воспроизводимы результаты на индивидуальном уровне и как изменчивость у самок предпочтения влияют на среднюю приспособленность потомства.

Благодарности

Мы благодарим Сару Беккер и Аманду О'Тул за помощь в сборе данных и содержании рыбок данио.Мы также благодарим трех анонимных рецензентов за полезные комментарии и советы.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: SUH LB CW RA. Проведены эксперименты: СУХ ЛБ. Проанализированы данные: SUH LB CW RA. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: CW RA. Написал статью: SUH LB CW RA.

Ссылки

1. 1. Андерссон М. (1994) Половой отбор. Издательство Принстонского университета, Нью-Джерси.
2. 2. Хейвуд Дж. С. (1989) Половой отбор по механизму инвалидности.Evolution 43: 1387–1397.
3. 3. Киркпатрик М. (1996) Хорошие гены и прямой отбор в эволюции брачных предпочтений. Evolution 50: 2125–2140.
4. 4. Фишер Р.А. (1930) Генетическая теория естественного отбора. Кларендон Пресс, Оксфорд.
5. 5. Захави А. (1975) Выбор партнера - отбор по гандикапу. Дж. Теор Биол 53: 205–214.
6. 6. Ланде Р. (1981) Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам.Proc Natl Acad Sci USA 78: 3721–3725.
7. 7. Ярви Т. (1990) Влияние доминирования самцов, вторичных половых признаков и выбора самки на успех спаривания самцов атлантического лосося Salmo salar . Этология 84: 123–132.
8. 8. Houde AE, Endler JA (1990) Коррелированная эволюция предпочтений самок при спаривании и цветовых узоров самцов у гуппи Poecilia reticulata . Наука 248: 1405–1408.
9. 9. Hudman SP, Gotelli NJ (2007) Внутри- и интерсексуальный отбор по размеру тела самца дополняет толстоголовый гольян ( Pimephales promelas ).Поведение 144: 1065–1086.
10. 10. Вигманн Д.Д., Бейлис Дж. Р. (1995) Размер тела самца и отцовское поведение у малоротого окуня, Micropterus dolomieui (Рыбы: Centrarchidae). Анимационное поведение 50: 1543–1555.
11. 11. Белл Г. (1980) Затраты на воспроизводство и их последствия. Am Nat 116: 45–76.
12. 12. Рофф Д.А. (1992) Эволюция историй жизни: теория и анализ. Чепмен и Холл, Нью-Йорк.
13. 13. Резник Д. (1985) Затраты на воспроизводство - оценка эмпирических данных.Ойкос 44: 257–267.
14. 14. Берли Н. (1988) Гипотеза дифференциального распределения - экспериментальная проверка. Am Nat 132: 611–628.
15. 15. Шелдон BC (2000) Дифференциальное распределение: тесты, механизмы и последствия. Тенденции Ecol Evol 15: 397–402.
16. 16. Харрис В.Е., Уллер Т. (2009) Репродуктивные инвестиции, когда качество партнера меняется: дифференцированное распределение по сравнению с репродуктивной компенсацией. Фил Trans R Soc B Biol Sci 364: 1039–1048 DOI: 10.1098 / rstb.2008.0299.
17. 17. Говати П.А., Андерсон В.В., Блум С.К., Дрикамер Л.К., Ким Ю.К. и др. (2007) Гипотеза репродуктивной компенсации и ее предположения о предпочтениях партнера и жизнеспособности потомства. Proc Natl Acad Sci USA 104: 15023–15027 DOI: 10.1073 / pnas.0706622104.
18. 18. Барбоса М., Магурран А.Е. (2006) Решения о спаривании самок: повышение физической формы? J Fish Biol 68: 1636–1661 DOI: 10.1111 / j.1095–8649.2006.01133.x.
19. 19. Скиннер AMJ, Watt PJ (2007) Стратегическое распределение яиц у рыб-зебр, Danio rerio .Behav Ecol 18: 905–909 DOI: 10.1093 / beheco / arm059.
20. 20. Evans JP, Box TM, Brooshooft P, Tatter JR, Fitzpatrick JL (2010) Самки увеличивают откладывание яиц в пользу крупных самцов у радужной рыбы, Melanotaenia australis . Behav Ecol 21: 465–469 DOI: 10.1093 / beheco / arq006.
21. 21. Спенс Р., Герлах Г., Лоуренс С., Смит С. (2008) Поведение и экология рыбок данио, Danio rerio . Biol Rev 83: 13–34 DOI: 10.1111 / j.1469–185X.2007.00030.x.
22. 22. Turnell ER, Mann KD, Rosenthal GG, Gerlach G (2003) Выбор партнера у рыбок данио ( Danio rerio ) проанализирован с помощью методов видеостимул. Biol Bull 205: 225–226.
23. 23. Спенс Р., Смит С. (2006) Брачное предпочтение самок рыбок данио, Danio rerio , по отношению к доминированию самцов. Behav Ecol 17: 779–783 DOI: 10.1093 / beheco / arl016.
24. 24. Pyron M (2003) Предпочтения самок и взаимоотношения самцов и самцов у рыбок данио ( Danio rerio ).Может J Zool 81: 122–125 DOI: 10.1139 / Z02–229.
25. 25. Hutter S, Penn DJ, Magee S, Zala SM (2010) Репродуктивное поведение диких рыбок данио ( Danio rerio ) в больших аквариумах. Поведение 147: 641–660 DOI: 10.1163 / 000579510x12632972473944.
26. 26. Bakker TCM, Milinski M (1991) Последовательный выбор самки и предыдущий эффект самца у колюшки. Behav Ecol Sociobiol 29: 205–210.
27. 27. Бреден Ф., Новингер Д., Шуберт А. (1995) Влияние опыта на выбор партнера у тринидадской гуппи, Poecilia reticulata .Environ Biol Fish 42: 323–328.
28. 28. Walling CA, Royle NJ, Lindstrom J, Metcalfe NB (2008) Вызванное опытом предпочтение самцов с коротким мечом в зеленом меченосном хвосте, Xiphophorus helleri . Анимационное поведение 76: 271–276 DOI: 10.1016 / j.anbehav.2008.03.008.
29. 29. Витте К., Райан М.Дж. (2002) Копирование выбора партнера в паруснике молли, Poecilia latipinna , в дикой природе. Anim Behav 63: 943–949 DOI: 10.1006 / anbe.2001.1982.
30. 30. Браун С., Лаланд К.Н. (2003) Социальное обучение рыб: обзор.Рыба Рыба 4: 280–288.
31. 31. Милински М., Баккер ТКМ (1992) Стоимость влияет на последовательный выбор партнера у колюшки, Gasterosteus aculeatus . Proc R Soc B Biol Sci 250: 229–233.
32. 32. Колм Н., Олссон Дж. (2003) Дифференциальное инвестирование в кардинала Banggai: могут ли самки подбирать размер яйца ближе к стадии созревания, чтобы соответствовать привлекательности нового партнера? J Fish Biol 63: 144–151 DOI: 10.1046 / j.1095–8649.2003.00205.x.
33. 33. Williams FE, White D, Messer WS (2002) Простая задача пространственного чередования для оценки функции памяти у рыбок данио.Behav Proces 58: 125–132.
34. 34. Колвилл Р.М., Раймонд М.П., ​​Феррейра Л., Эскудеро Х. (2005) Обучение визуальной дискриминации у рыбок данио ( Danio rerio ). Behav Proces 70: 19–31 DOI: 10.1016 / j.beproc.2005.03.001.
35. 35. Hall D, Suboski MD (1995) Сенсорная предварительная подготовка и обусловливание тревожных реакций 2-го порядка у рыб-данио ( Brachydanio rerio ). J Comp Psychol 109: 76–84.
36. 36. Кокко Х. (1997) Эволюционно устойчивые стратегии возрастной сексуальной рекламы.Behav Ecol Sociobiol 41: 99–107.
37. 37. Jennions MD, Petrie M (1997) Вариации в выборе партнера и брачных предпочтениях: обзор причин и последствий. Биол Рев Камб Фил Соц 72: 283–327.
38. 38. Schilling TF (2002) Морфология личинок и взрослых рыбок данио. В: Nüsslein-Vollhard C, Dahm, R. (ed) Zebrafish - A Practical Approach. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
39. 39. Ууси-Хейккила С., Купаринен А., Вольтер С., Мейнелт Т., О'Тул А.С. и др.(2011) Экспериментальная оценка вероятностной нормы реакции созревания: состояние имеет значение. Proc R Soc B Biol Sci 278: 709–717 DOI: 10.1098 / rspb.2010.1507.
40. 40. Uusi-Heikkila S, Kuparinen A, Wolter C, Meinelt T, Arlinghaus R (2012) Размер тела отца влияет на репродуктивный успех у лабораторных рыбок данио ( Danio rerio ). Environ Biol Fish 93: 461–474 DOI: 10.1007 / s10641-011-9937-5.
41. 41. Вестерфилд М (1994) Книга о рыбках данио. Руководство по лабораторному использованию рыбок данио ( Danio rerio ).Университет Орегона, Юджин.
42. 42. Griffiths SW, Brockmark S, Hojesjo J, Johnsson JI (2004) Как справиться с разделенным вниманием: преимущество знакомства. Proc R Soc B Biol Sci 271: 695–699 DOI: 10.1098 / rspb.2003.2648.
43. 43. Гомес-Лаплаза Л.М., Фуэнте А. (2007) Решения об обмелении у рыб-ангелов: роли социального статуса и знакомства. Этология 113: 1019–1019.
44. 44. Хисаока К.К., Фирлит С.Ф. (1962) Яичниковый цикл и яйценоскость у рыбок данио, Brachydanio rerio .Copeia 1962: 788–792.
45. 45. Основная команда разработчиков R. 2009 R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений. См. Http://www.R-project.org
46. 46. Reyer HU, Frei G, Som C (1999) Загадочный выбор самок: лягушки уменьшают размер кладки, когда их атакуют нежелательные самцы. Proc R Soc B Biol Sci 266: 2101–2107.
47. 47. Виттенбергер Дж. Ф. (1983) Тактика выбора партнера. В: Bateson P. (ed) Mate Choice.Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
48. 48. Форсгрен Э. (1997) Самки песчаных бычков предпочитают хороших отцов доминирующим самцам. Proc R Soc B Biol Sci 264: 1283–1286.
49. 49. Price TD (1984) Половой отбор по размеру тела, территории и оперению популяции зябликов Дарвина. Evolution 38: 327–341.
50. 50. Лайтбоди Дж. П., Уэзерхед П. Дж. (1988) Образцы расселения женщин и полигиния: проверка гипотезы о выборе нейтрального партнера.Am Nat 132: 20–33.
51. 51. Спенс Р., Смит С. (2005) Территориальность самцов опосредует влияние плотности и соотношения полов на откладывание яиц у рыбок данио, Danio rerio . Анимационное поведение 69: 1317–1323 DOI: 10.1016 / j.anbehav.2004.10.010.
52. 52. Пол ГК, Филби А.Л., Гиддинс Х.Г., Коу Т.С., Гамильтон ПБ и др. (2010) Иерархия доминирования у рыбок данио ( Danio rerio ) и их связь с репродуктивным успехом. Данио 7: 109–117 DOI: 10.1089 / zeb.2009.0618.
53. 53. Grant JWA, Kramer DL (1992) Временное скопление поступающей пищи снижает ее монополизацию и защиту со стороны рыбок данио, Brachydanio rerio . Анимационное поведение 44: 101–110.
54. 54. Гамильтон И.М., Дилл Л.М. (2002) Монополизация кормов рыбками данио ( Danio rerio ) увеличивается в опасной среде обитания. Кан Дж Зоол 80: 2164–2169.
55. 55. Филби А.Л., Паулл Г.К., Бартлетт Э.Дж., Ван Лук К.Дж.У., Тайлер С.Р. (2010) Физиологические последствия социального статуса рыбок данио и их здоровье для здоровья ( Danio rerio ).Phys Behav 101: 567–587.
56. 56. Foote CJ, Brown GS, Wood CC (1997) Успешное нерестилище самцов с использованием альтернативной тактики спаривания у нерки, Oncorhynchus nerka . Может ли J Fish Aquat Sci 54: 1785–1795.
57. 57. МакГи К.Э., Фуллер Р.К., Трэвис Дж. (2007) Соревнование самцов и выбор самки взаимодействуют, чтобы определить успех спаривания у синеголового киллака. Behav Ecol 18: 822–830.
58. 58. Ватт П.Дж., Скиннер А., Хейл М., Накагава С., Берк Т. (2011) Небольшое подчиненное преимущество самцов у рыбок данио.Этология 117: 1–6.
59. 59. Скиннер AMJ (2004) Половой отбор у рыб-зебр ( Danio rerio ) и гуппи ( Poecilia reticulata ). Кандидатская диссертация. Университет Шеффилда, Шеффилд.
60. 60. Verzijden MN, ten Cate C (2007) Раннее обучение влияет на выбор видов брачных предпочтений у цихлид из озера Виктория. Biol Lett 3: 134–136.
61. 61. Engeszer RE, Ryan MJ, Parichy DM (2004) Изученные социальные предпочтения у рыбок данио.Curr Biol 14: 881–884.
62. 62. Морец Дж. А., Мартинс Е. П., Робисон Б. Д. (2006) Влияние социальной среды раннего и взрослого возраста на поведение рыбок данио ( Danio rerio ). Environ Biol Fish 80: 91–101.
63. 63. Спенс Р., Джордан В. К., Смит С. (2006) Генетический анализ репродуктивного успеха самцов в зависимости от плотности у рыбок данио, Danio rerio . Границы зоологии 3: 5.
64. 64. Касумович М.М., Андраде MCB (2009) Изменение конкурентного контекста меняет половой отбор на размер мужчин.J Evol Biol 22: 324–333.
65. 65. Lehtonen T (2007) Контекстно-зависимый выбор партнера у песчаного бычка, Pomatoschistus minutus . Кандидатская диссертация. Университет Хельсинки, Хельсинки.

Генетический механизм, лежащий в основе сексуальной пластичности и его связь с цветовым узором у рыбок данио (Danio rerio) | BMC Genomics

1.

Ribas L, Liew WC, Díaz N, Sreenivasan R, Orbán L, Piferrer F. Тепловая маскулинизация у домашних рыбок данио специфична для семейства и дает набор различных транскриптомов гонад.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2017; 114: E941–50.

CAS Статья Google Scholar

2.

Лев В.С., Орбан Л. Секс рыбок данио: сложное дело. Краткая функциональная геномика. 2014; 13: 172–87.

Артикул Google Scholar

3.

Лью В.К., Бартфай Р., Лим З., Сринивасан Р., Зигфрид К.Р., Орбан Л. Система определения пола полигенных рыбок данио. PLoS One. 2012; 7: e34397.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0034397.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

4.

Каттинг А., Чуэ Дж., Смит, Калифорния. Насколько консервативно определение пола позвоночных? Dev Dyn. 2013; 242: 380–7.

CAS Статья Google Scholar

5.

Кобаяси Ю., Нагахама Ю., Накамура М. Разнообразие и пластичность определения и дифференциации пола у рыб.Sex Dev. 2013; 7: 115–25.

CAS Статья Google Scholar

6.

Уилсон, Калифорния, Хай СК, МакКласки Б.М., Аморес А., Ян Ю.Л., Титус Т.А., Андерсон Дж.Л., Бэцель П., Карван М.Дж., 3-й, Шартл М., Постлтуэйт Дж. Х. Дикий секс у рыбок данио: потеря естественной детерминанты пола у одомашненных линий. Генетика. 2014; 198: 1291–308.

CAS Статья Google Scholar

7.

Webster KA, Schach U, Ordaz A, Steinfeld JS, Draper BW, Siegfried KR.Dmrt1 необходим для полового развития самцов у рыбок данио. Dev Biol. 2017; 422: 33–46.

CAS Статья Google Scholar

8.

Баройлер Дж. Ф., Д'Котта Х., Сайлант Э. Влияние окружающей среды на определение пола и дифференциацию рыб. Sex Dev. 2009. 3: 118–35.

CAS Статья Google Scholar

9.

Оспина-Альварес Н., Пиферрер Ф. Повторное определение пола у рыб в зависимости от температуры: распространенность, характер реакции одного соотношения полов и возможные последствия изменения климата.PLoS One. 2008; 3: e2837. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002837.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

10.

Лю В., Ли С.З., Ли З., Ван И, Ли XY, Чжун Дж. Х, Чжан ХД, Чжан Дж, Чжоу Л., Гуй Дж. Ф. Полное истощение первичных зародышевых клеток у полностью самок рыб приводит к изменению экспрессии генов, обусловленному полом, и появлению стерильных полностью мужских особей. BMC Genomics. 2015; 16: 971. https://doi.org/10.1186/s12864-015-2130-z.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

11.

Tzung KW, Goto R, Saju JM, Sreenivasan R, Saito T, Arai K, Yamaha E, Hossain MS, Calvert ME, Orbán L. Раннее истощение примордиальных зародышевых клеток у рыбок данио способствует формированию семенников. Отчеты о стволовых клетках. 2015; 4: 61–73.

CAS Статья Google Scholar

12.

Ричардсон Б.Е., Леманн Р.Механизмы, управляющие миграцией первичных зародышевых клеток: стратегии от разных организмов. Nat Rev Mol Cell Biol. 2010; 11: 37–49.

CAS Статья Google Scholar

13.

Abozaid H, Wessels S, Hörstgen-Schwark G. Влияние повышения температуры во время эмбрионального развития на фенотипический пол у рыбок данио ( Danio rerio ). Sex Dev. 2011; 5: 259–65.

CAS Статья Google Scholar

14.

Hosseini S, Brenig B, Tetens J, Sharifi AR. Фенотипическая пластичность, индуцированная высокой температурой окружающей среды во время эмбриогенеза у домашних рыбок данио. Reprod Domest Anim. 2019; 54: 435–44.

Артикул Google Scholar

15.

Зигфрид К.Р., Нюсслейн-Фольхард К. Контроль зародышевой линии определения пола самки у рыбок данио. Dev Biol. 2008. 324: 277–87.

CAS Статья Google Scholar

16.

Браун А.Р., Оуэн С.Ф., Петерс Дж., Чжан Й., Соффкер М., Паулл Г.К., Хоскен Д.Д., Вахаб Массачусетс, Тайлер С.Р. Скорость изменения климата и загрязнения в популяциях рыбок данио снижается. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2015; 112: E1237–46.

CAS Статья Google Scholar

17.

Small CM, Carney GE, Mo Q, Vannucci M, Jones AG. Анализ микроматрицы экспрессии генов, обусловленных полом и гонадой, у рыбок данио: доказательства маскулинизации транскриптома.BMC Genomics. 2009; 10: 579. https://doi.org/10.1186/1471-2164-10-579.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

18.

Ян Л., Чжан З., Хе С. Гены, ориентированные на самцов и самок, быстрее развиваются в геномах рыб. Genome Biol Evol. 2016; 8: 3433–45.

Артикул Google Scholar

19.

Эллегрен Х., Парш Дж. Эволюция генов с предвзятым отношением к полу и экспрессия генов с предвзятым отношением к полу.Nat Rev Genet. 2007; 8: 689–98.

CAS Статья Google Scholar

20.

Дэппер А.Л., Уэйд М.Дж. Эволюция генов конкуренции сперматозоидов: влияние системы спаривания на уровни генетической изменчивости внутри и между видами. Эволюция. 2016; 70: 502–11.

CAS Статья Google Scholar

21.

Сингх А.П., Нюсслейн-Фольхард К. Полоски рыбок данио как модель формирования цветового узора позвоночных.Curr Biol. 2015; 25: R81–92.

CAS Статья Google Scholar

22.

Nüsslein-Volhard C, Singh AP. Как рыбы окрашивают свою кожу: парадигма развития и эволюции образов взрослых особей. Биологические исследования. 2017; 39: 3. https://doi.org/10.1002/bies.201600231.

Артикул Google Scholar

23.

Singh AP, Frohnhöfer HG, Irion U, Nüsslein-Volhard C. Ответ на комментарий о «местной реорганизации ксантофоров тонко настраивает и окрашивает полосатый рисунок рыбок данио».Наука. 2015; 348: 297. https://doi.org/10.1126/science.aaa2804.

CAS Статья PubMed Google Scholar

24.

Махалвар П., Сингх А.П., Фадеев А., Нюсслейн-Фольхард С., Ирион У. Гетеротипические взаимодействия регулируют форму и плотность клеток во время формирования цветового рисунка у рыбок данио. Биол Открытый. 2016; 5: 1680–90.

CAS Статья Google Scholar

25.

Volkening A, Sandstede B.Моделирование образования полос у рыбок данио: агент-ориентированный подход. Интерфейс J R Soc. 2015; 12: 112. https://doi.org/10.1098/rsif.2015.0812.

Артикул Google Scholar

26.

Махалвар П., Вальдерих Б., Сингх А.П., Нюсслейн-Фольхард К. Локальная реорганизация ксантофоров тонко настраивает и окрашивает полосатый узор рыбок данио. Наука. 2014; 345: 1362–4.

CAS Статья Google Scholar

27.

Walderich B, Singh AP, Mahalwar P, Nüsslein-Volhard C. Гомотипическая конкуренция клеток регулирует пролиферацию и укладку пигментных клеток рыбок данио во время формирования цветового рисунка. Nat Commun. 2016; 7: 11462. https://doi.org/10.1038/ncomms11462.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

28.

Шарма Э., Кюнстнер А., Фрейзер Б.А., Ципприх Г., Коттлер В.А., Хенц С.Р., Вейгель Д., Дрейер С. Транскриптомные сборки для изучения предвзятой по полу экспрессии генов у гуппи, Poecilia reticulate.BMC Genomics. 2014; 15: 400. https://doi.org/10.1186/1471-2164-15-400.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

29.

Hosseini S, Herzog S, Ha NT, Falker-Gieske C., Brenig B, Tetens J, Simianer H, Sharifi AR. Транскриптомный анализ и классификация пола с использованием нейронной сети у домашних рыбок данио. EAAP - 69-е ежегодное собрание, Сборник тезисов № 24. Дубровник, Хорватия. Нидерланды: академические издательства Вагенингена; 2018.п. 297.

30.

Schnerwitzki D, Perner B, Hoppe B., Pietsch S, Mehringer R, Hänel F, Englert C. Альтернативный сплайсинг экзона 4 супрессора опухоли 1 (Wt1) Вильмса приводит к образованию изоформ белка с различными функциями. Dev Biol. 2014; 393: 24–32.

CAS Статья Google Scholar

31.

Боллиг Ф., Мерингер Р., Пернер Б., Хартунг С., Шефер М., Шартл М., Вольф Дж. Н., Винклер С., Энглерт С. Идентификация и сравнительный анализ экспрессии второго гена wt1 и у рыбок данио.Dev Dyn. 2006; 235: 554–61.

CAS Статья Google Scholar

32.

Пернер Б., Энглерт С., Боллиг Ф. Гены опухоли Вильмса wt1a и wt1b контролируют различные стадии во время формирования пронефроса рыбок данио. Dev Biol. 2007. 309: 87–96.

CAS Статья Google Scholar

33.

Бенсимон-Брито А., Кардейра Дж., Кансела М.Л., Хюссен А., Виттен П.Е.Отчетливые паттерны минерализации хорды у рыбок данио совпадают с локализацией изоформы 1 остеокальцина во время раннего формирования позвоночных центров. BMC Dev Biol. 2012; 12:28. https://doi.org/10.1186/1471-213X-12-28.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

34.

Carvalho FR, Fernandes AR, Cancela ML, Gavaia PJ. Улучшенная регенерация и формирование костной ткани de novo на модели рыбок данио с диабетом, обработанных парикальцитолом и цинакальцетом.Регенерация восстановления ран. 2017; 25: 432–42.

Артикул Google Scholar

35.

Брайсон-Ричардсон Р.Дж., Даггетт Д.Ф., Кортес Ф., Нейт С., Кинан Д.Г., Карри П.Д. Экспрессия тяжелой цепи миозина у рыбок данио и медленный состав мышц. Dev Dyn. 2005; 233: 1018–22.

CAS Статья Google Scholar

36.

Эликер К.С., Хатсон Л.Д. Полногеномный анализ и профили экспрессии малых белков теплового шока у рыбок данио.Ген. 2007; 403: 60–9.

CAS Статья Google Scholar

37.

Knoll-Gellida A, André M, Gattegno T, Forgue J, Admon A, Babin PJ. Молекулярный фенотип фолликула яичника рыбок данио путем серийного анализа экспрессии генов и протеомного профилирования, а также сравнения с транскриптомами других животных. BMC Genomics. 2006; 7: 46. https://doi.org/10.1186/1471-2164-7-46.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

38.

Сантос Э.М., Уоркман В.Л., Пол ГК, Филби А.Л., Ван Лук К.Дж., Килле П., Тайлер ЧР. Молекулярные основы пола и репродуктивного статуса у рыбок данио. Physiol Genomics. 2007; 30: 111–22.

CAS Статья Google Scholar

39.

Фадеев А., Краусс Дж., Фронхёфер Х.Г., Ирион Ю., Нюсслейн-Фольхард С. и др. Белок плотных соединений 1a регулирует организацию пигментных клеток во время формирования цветового паттерна у рыбок данио. Элиф. 2015; 4: e06545. https: // doi.org / 10.7554 / eLife.06545.001.

Артикул PubMed Central Google Scholar

40.

Девлин Р. Х., Нагахама Ю. Определение пола и дифференциация пола у рыб: обзор генетических, физиологических и экологических влияний. Аквакультура. 2002; 208: 191–364.

CAS Статья Google Scholar

41.

Диас Н., Пиферер Ф. Длительные эффекты раннего воздействия температуры на транскриптом гонад во время дифференциации пола у европейского морского окуня, рыбы со смешанным генетическим и экологическим определением пола.BMC Genomics. 2015; 16: 679. https://doi.org/10.1186/s12864-015-1862-0.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

42.

Селим К.М., Шиномия А., Отаке Х., Хамагучи С., Сакаидзуми М. Влияние высокой температуры на дифференциацию пола и популяцию зародышевых клеток в медаке. Аквакультура. 2009; 289: 340–9.

Артикул Google Scholar

43.

Rougeot C, Prignon C, Ngouana Kengne CV, Mélard C.Влияние высокой температуры во время эмбриогенеза на процесс дифференциации пола у нильской тилапии. Аквакультура. 2008. 276: 205–8.

Артикул Google Scholar

44.

Андерсон Дж. Л., Родригес Мари А., Брааш И., Аморес А., Гогенлоэ П., Батцель П., Постлетвейт Дж. Х. Множественные связанные с полом регионы и предполагаемая половая хромосома у рыбок данио, выявленные с помощью RAD-картирования и популяционной геномики. PLoS One. 2012; 7: e40701. https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0040701.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

45.

Чоу Ч.В., Лин Дж., Цзян Ю.Дж., Лю Ю.В. Аберрантная глобальная и опосредованная зазубринами передача сигналов notch нарушает сегрегацию между wt1-экспрессирующими и стероидогенными тканями у рыбок данио. Эндокринология. 2017; 158: 4206–17.

Артикул Google Scholar

46.

Hsu HJ, Lin G, Chung BC.Параллельное раннее развитие межпочечных желез и пронефроса у рыбок данио: дифференциальный контроль с помощью wt1 и ff1b. Разработка. 2003. 130: 2107–16.

CAS Статья Google Scholar

47.

Von Hofsten J, Olsson PE. Определение пола и дифференциация рыбок данио: участие генов FTZ-F1. Репрод Биол Эндокринол. 2005; 3: 63. https://doi.org/10.1186/1477-7827-3-63.

CAS Статья Google Scholar

48.

Ли SLJ, Хорсфилд Дж. А., Блэк М. А., Резерфорд К., Фишер А., Джеммелл, штат Нью-Джерси. Гистологические и транскриптомные эффекты 17α-метилтестостерона на развитие гонад у рыбок данио. BMC Genomics. 2017; 18: 557. https://doi.org/10.1186/s12864-017-3915-z.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

49.

Накамура С., Кобаяши Д., Аоки Ю., Йокои Х., Эбе И., Виттбродт Дж., Танака М. Идентификация и отслеживание происхождения двух популяций соматических предшественников гонад в эмбрионах медаки.Dev Biol. 2006; 295: 678–88.

CAS Статья Google Scholar

50.

Klüver N, Herpin A, Braasch I, Driessle J, Schartl M. Регуляторный резервный контур коортологов medaka Wt1 обеспечивает обслуживание PGC. Dev Biol. 2009. 325: 179–88.

Артикул Google Scholar

51.

Марвин М., О'Рурк Д., Курихара Т., Джулиано К.Э., Харрисон К.Л., Хатсон Л.Д. Паттерны экспрессии малых белков теплового шока рыбок данио.Dev Dyn. 2008; 237: 454–63.

CAS Статья Google Scholar

52.

Стенгель Ф., Болдуин А.Дж., Художник А.Дж., Джая Н., Баша Е., Кей Л.Е., Вирлинг Е., Робинсон К.В., Бенеш Дж.Л. Четвертичная динамика и пластичность лежат в основе небольшой шаперонной функции белков теплового шока. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2010; 107: 2007–12.

CAS Статья Google Scholar

53.

Klüver N, Yang L, Busch W, Scheffler K, Renner P, Strähle U, Scholz S.Транскрипционная реакция эмбрионов рыбок данио, подвергшихся воздействию нейротоксических соединений, выявляет экспрессию hspb11 , зависящую от мышечной активности. PLoS One. 2011; 6: e29063. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029063.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

54.

Wang XG, Orban L. Антимюллеров гормон и 11-бета-гидроксилаза обнаруживают обратную экспрессию ароматазы в трансформирующих гонаде самцов рыбок данио.Dev Dyn. 2007; 236: 1329–38.

CAS Статья Google Scholar

55.

Hattori RS, Gould RJ, Fujioka T, Saito T., Kurita J, Strüssmann CA, Yokota M, Watanabe S. Определение пола в зависимости от температуры в Hd-rR Medaka Oryzias latipes : гендерная чувствительность, тепловой порог , критический период и профиль экспрессии DMRT1 . Sex Dev. 2007; 1: 138–46.

CAS Статья Google Scholar

56.

Poonlaphdecha S, Pepey E, Canonne M, de Verdal H, Baroiller JF, D'Cotta H. Температурная маскулинизация нильской тилапии вызывает быстрое повышение экспрессии как dmrt1 , так и amh выражений. Gen Comp Endocrinol. 2013; 193: 234–42.

CAS Статья Google Scholar

57.

Fernandino JI, Hattori RS, Kimura H, Strüssmann CA, Somoza GM. Профиль экспрессии и эстрогенная регуляция антимюллерова гормона во время развития гонад у pejerrey Odontesthes bonariensis , костистых рыб с сильной зависимостью от температуры определения пола.Dev Dyn. 2008; 237: 3192–9.

CAS Статья Google Scholar

58.

Дранов Д.Б., Ху К., Берд А.М., Лоури С.Т., Адамс М.Т., Санчес А., Аматруда Дж.Ф., Дрейпер Б.В. Bmp15 - это продуцируемый ооцитами сигнал, необходимый для поддержания полового фенотипа взрослой самки у рыбок данио. PLoS Genet. 2016; 12: e1006323. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006323.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

59.

Mold DE, Dinitz AE, Sambandan DR. Регуляция активности гена zona pellucida у рыбок данио в развивающихся ооцитах. Биол Репрод. 2009. 81: 101–10.

CAS Статья Google Scholar

60.

Santos D, Luzio A, Coimbra AM. Половая дифференциация рыбок данио и развитие гонад: обзор влияния факторов окружающей среды. Aquat Toxicol. 2017; 191: 141–63.

CAS Статья Google Scholar

61.

Родригес-Мари А., Уилсон С., Титус Т.А., Канестро С., Бремиллер Р.А., Ян Ю.Л., Нанда I, Джонстон А., Канки Дж. П., Грей Е.М., Хе Х, Шпицберген Дж., Шиндлер Д., Постлетвейт Дж. Х. Роли brca2 ( fancd1 ) в ядерной архитектуре ооцитов, гаметогенезе, опухолях гонад и стабильности генома у рыбок данио. PLoS Genet. 2011; 7: e1001357.

Артикул Google Scholar

62.

Брааш И., Брюне Ф., Вольф Дж. Н., Шартл М. Эволюция пути пигментации после дупликации всего генома у рыб.Genome Biol Evol. 2009; 1: 479–93.

Артикул Google Scholar

63.

Бетран Э., Торнтон К., Лонг М. Ретропозированные новые гены из X в Drosophila . Genome Res. 2002; 12: 1854–9.

Артикул Google Scholar

64.

Кессманн Х. Происхождение, эволюция и фенотипическое влияние новых генов. Genome Res. 2010; 20: 1313–26.

CAS Статья Google Scholar

65.

Heinen TJ, Staubach F, Häming D, Tautz D. Появление нового гена из межгенной области. Curr Biol. 2009; 19: 1527–31.

CAS Статья Google Scholar

66.

Conant GC, Wolfe KH. Превращение хобби в работу: как дублированные гены находят новые функции. Nat Rev Genet. 2008; 9: 938–50.

CAS Статья Google Scholar

67.

Халтман К.А., Бахари Н., Зон Л.И., Джонсон С.Л.Дублирование гена лиганда набора рыбок данио и разделение функций развития меланоцитов на лиганд набора а . PLoS Genet. 2007; 3: e17. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.0030017.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

68.

Dooley CM, Mongera A, Walderich B., Nüsslein-Volhard C. Об эмбриональном происхождении взрослых меланофоров: роль ErbB и передачи сигналов набора в создании меланофорных стволовых клеток у рыбок данио.Разработка. 2013; 140: 1003–13.

CAS Статья Google Scholar

69.

Yao K, Ge W. Система Kit в яичнике рыбок данио: доказательства функциональной дивергенции двух изоформ набора (kita и kitb) и лиганда набора (kitlga и kitlgb) во время фолликулогенеза. Биол Репрод. 2010; 82: 1216–26.

CAS Статья Google Scholar

70.

Yao K, Lau SW, Ge W.Дифференциальная регуляция экспрессии лиганда a kit в яичнике с помощью IGF-I различными путями. Мол Эндокринол. 2014; 28: 138–50.

Артикул Google Scholar

71.

Kissel H, Timokhina I, Hardy MP, Rothschild G, Tajima Y, Soares V, Angeles M, Whitlow SR, Manova K, Besmer P. Точечная мутация в рецепторной тирозинкиназе набора выявляет важную роль в передаче сигналов набора в сперматогенез и оогенез без влияния на другие ответы набора.EMBO J. 2000; 19: 1312–26.

CAS Статья Google Scholar

72.

Паттерсон Л.Б., Паричи DM. Взаимодействия с иридофорами и тканевой средой, необходимые для формирования паттерна меланофоров и ксантофоров во время формирования пигментных полос у взрослых рыбок данио. PLoS Genet. 2013; 9: e1003561. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003561.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

73.

Frohnhöfer HG, Krauss J, Maischein HM, Nüsslein-Volhard C. Иридофоры и их взаимодействия с другими хроматофорами необходимы для образования полос у рыбок данио. Разработка. 2013; 140: 2997–3007.

Артикул Google Scholar

74.

Ceinos RM, Guillot R, Kelsh RN, Cerdá-Reverter JM, Rotllant J. Образцы пигментации у взрослых рыб являются результатом наложения двух в значительной степени независимых механизмов пигментации. Pigment Cell Melanoma Res.2015; 28: 196–209.

CAS Статья Google Scholar

75.

Tryon RC, Johnson SL. Клональный анализ функциональной экспрессии лиганда kit выявляет клон-специфическую способность способствовать спасению меланоцитов в мутантном регенерирующем хвостовом плавнике. PLoS One. 2014; 9: e102317. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102317.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

76.

Рабинович Дж.С., Робитайл А.М., Ван Й., Рэй К.А., Туммель Р., Гу Х., Джукович Д., Рафтери Д., Берндт Дж. Д., Мун РТ. Транскриптомный, протеомный и метаболомный ландшафт позиционной памяти в хвостовом плавнике рыбок данио. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2017; 114: E717–26.

CAS Статья Google Scholar

77.

Tu S, Johnson SL. Ограничение судьбы в растущем и регенерирующем плавнике рыбок данио. Dev Cell. 2011; 20: 725–32.

CAS Статья Google Scholar

78.

Sondermann U. Untersuchungen zur Variabilität der Toxizitätsempfindlichkeit des Zebrabärblings ( Brachydanio rerio ). Геттинген: Диссертация, Отделение зоотехники, Геттингенский университет; 1990, стр.71.

79.

Von Hertell U, Hörstgen-Schwark G, Langholz HJ. Семейные исследования генетической изменчивости роста и репродуктивной способности между и внутри популяций подопытных рыбок данио ( Brachydanio rerio ). Аквакультура. 1990; 85: 307–15.

Артикул Google Scholar

80.

IPCC Climate Change 2013. The Physical Science Basis. Вклад Рабочей группы I в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата. Кембридж: издательство Кембриджского университета; 2013.

Google Scholar

81.

Jyväsjärvi J, Marttila H, Rossi PM, Ala-Aho P, Olofsson B, Nisell J, Backman B, Ilmonen J, Virtanen R, Paasivirta L, Britschgi R, Kløve B, Muotka T.Вызванное климатом потепление представляет угрозу для весенних экосистем северной Европы. Glob Chang Biol. 2015; 21: 4561–9.

Артикул Google Scholar

82.

Habary A, Johansen JL, Nay TJ, Steffensen JF, Rummer JL. Адаптируйтесь, двигайтесь или умрите - как рыбы тропических коралловых рифов справятся с потеплением океана? Glob Chang Biol. 2017; 23: 566–77.

Артикул Google Scholar

83.

Kimmel CB, Ballard WW, Kimmel SR, Ullmann B., Schilling TF.Этапы эмбрионального развития рыбок данио. Dev Dyn. 1995; 203: 253–310.

CAS Статья Google Scholar

84.

Andrews, S. FastQC: инструмент контроля качества для данных последовательности с высокой пропускной способностью. 2010. http: // www .bioinformatics .babraham .ac .uk / projects / fastqc.

Google Scholar

85.

Эвелс П., Магнуссон М., Лундин С., Келлер М. MultiQC: обобщение результатов анализа для нескольких инструментов и образцов в одном отчете.Биоинформатика. 2016; 32: 3047–8.

CAS Статья Google Scholar

86.

Bolger AM, Lohse M, Usadel B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика. 2014; 30: 2114–20.

CAS Статья Google Scholar

87.

Flicek P, Amode MR, Barrell D, Beal K, Billis K, Brent S, Carvalho-Silva D, Clapham P, Coates G, Fitzgerald S, Gil L, Girón CG, Gordon L, Hourlier T, Хант С., Джонсон Н., Джюттеманн Т., Кяхари А. К., Кинан С., Кулеша Е., Мартин Ф. Дж., Маурел Т., Макларен В. М., Мерфи Д. Н., Наг Р., Овердейн Б., Пигнателли М., Притчард Б., Притчард Е., Риат Х.С., Руффье М. , Шеппард Д., Тейлор К., Торманн А., Треванион С.Дж., Вулло А., Уайлдер С.П., Уилсон М., Задисса А., Акен Б.Л., Бирни Е., Каннингем Ф., Харроу Дж., Эрреро Дж., Хаббард Т.Дж., Кинселла Р., Маффато М., Паркер А, Спудич Г., Йетс А., Зербино Д.Р., Сирл С.М.Ensembl 2014. Nucleic Acids Res. 2014; 42: D749–55.

CAS Статья Google Scholar

88.

Добин А., Дэвис К.А., Шлезингер Ф., Дренков Дж., Залески С., Джа С., Батут П., Шейссон М., Джингерас Т.Р. STAR: сверхбыстрый универсальный выравниватель RNA-seq. Биоинформатика. 2013; 29: 15–21.

CAS Статья Google Scholar

89.

Liao Y, Smyth GK, Shi W. featureCounts: эффективная программа общего назначения для сопоставления считываний последовательностей с геномными особенностями.Биоинформатика. 2014; 30: 923–30.

CAS Статья Google Scholar

90.

R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2015. https://www.r-project.org/

91.

Робинсон, доктор медицины, Маккарти, ди-джей, Смит, Г.К. edgeR: пакет Bioconductor для анализа дифференциальной экспрессии цифровых данных экспрессии генов. Биоинформатика.2010; 26: 139–40.

CAS Статья Google Scholar

92.

Ruzicka L, Bradford YM, Frazer K, Howe DG, Paddock H, Ramachandran S, Singer A, Toro S, Van Slyke CE, Eagle AE, Fashena D, Kalita P, Knight J, Mani P, Martin R, Moxon SA, Pich C, Schaper K, Shao X, Westerfield M. ZFIN, база данных модельных организмов рыбок данио: обновления и новые направления. Бытие. 2015; 53: 498–509.

CAS Статья Google Scholar

93.

Benjamini Y, Hochberg Y. Контроль уровня ложных открытий: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J R Stat Soc Ser B Methodol. 1995; 57: 289–300.

Google Scholar

94.

Канехиса М., Гото С., Сато Ю., Фурумичи М., Танабе М. KEGG для интеграции и интерпретации крупномасштабных наборов молекулярных данных. Nucleic Acids Res. 2012; 40: D109–14.

CAS Статья Google Scholar

95.

Консорциум генных онтологий. Идти вперед. Nucleic Acids Res. 2015; 43: D1049–56.

Артикул Google Scholar

96.

McCullagh P, Nelder JA. Обобщенные линейные модели. Лондон: Чепмен и Холл; 1983.

Google Scholar

97.

SAS Institute Inc. 2013.SAS/STAT®13.1 Руководство пользователя. Кэри, Северная Каролина, США; 2013 г. https://support.sas.com/documentation/onlinedoc/stat/131/glimmix.pdf.

98.

Littell RC, Milliken GA, Stroup WW, Wolfinger RD, Schabenberger O. SAS для смешанных моделей. Кэри, Северная Каролина: Институт SAS; 2006.

Google Scholar

Что движет тенденциями ассоциации самцов у диких рыбок данио? Роль самок и плотности растительности

Abstract

Стратегии спаривания у видов зависят от контекста и определяются несколькими экологическими и демографическими факторами. В естественной среде обитания взаимодействует множество экологических факторов, которые в конечном итоге определяют предпочтения при спаривании и решения о выборе пары между видами.Хотя данио ( Danio rerio ) является широко изученным модельным биологическим организмом, наше понимание их брачных предпочтений, стратегий и лежащих в их основе экологических факторов все еще ограничено. Здесь мы исследуем роль экологических факторов, таких как пространственная изменчивость (или неоднородность) плотности самцов и связанного с ними растительного покрова, в определении тактики ассоциации самцов в популяции диких рыбок данио. Мы использовали экспериментальную схему с множественным выбором для лучшего представления экологически значимых сценариев.Наши результаты показали, что при представлении участков с увеличивающейся плотностью самок самцы демонстрировали лишь незначительное увеличение предпочтения участков с более высокой плотностью самок. Однако, когда плотность самок варьировалась одновременно с изменением растительного покрова, самцы больше ассоциировались с участками с более высокой плотностью листвы, независимо от плотности самок на этом участке. Наши результаты проливают свет на сложное взаимодействие между этими двумя основными экологическими факторами при определении стратегий поиска партнера и ассоциаций между этими видами рыб, живущими в группах.

ВВЕДЕНИЕ

Решения о спаривании между видами являются результатом компромисса между выгодами от событий спаривания и совокупными затратами на производство гамет, поиск партнера и выборку партнера (Wagner, 1998). Решения о выборе партнера будут зависеть от нескольких факторов, таких как плотность потенциальных партнеров и частота их встреч, присутствие других конкурирующих особей (Weiss and Dubin, 20182) или наличие угрозы хищничества (Forsgren, 1992; Bierbach et al., 2011), а также от врожденных предпочтений. для любого фенотипического признака будущего партнера (Willis et al.2011). Триверс (1972) считал самок основным двигателем полового отбора у некоторых животных из-за более высокой стоимости яйцеклетки (по сравнению со спермой) и родительской заботы после оплодотворения. Однако в естественной среде выбор партнера может зависеть не только от предпочтений самок, но и самцов. Например, у видов с сменой пола и ролями и родительской заботой самцов мы действительно видим, что самцы являются разборчивым полом (Eens and Pinxten 2000; Gwynne 2016). Однако выбор самца может развиваться даже в отсутствие родительской заботы со стороны самца в определенных экологических условиях (Edward and Chapman 2011).Поиск партнера - это не только затратный по времени, но и энергозатратный процесс. Здесь мы исследовали ассоциацию самцов и принятие решений у самцов рыбок данио, а также роль конкретных экологических факторов в определении их ассоциативных предпочтений.

Среди видов рыб выбор пары определяется сочетанием таких факторов, как качество пары, плотность спаривания, наличие конкурентов и т. Д. (Dugatkin and Fitzgerald 1997). Поиск партнера самцами - это не только затратный по времени, но и энергозатратный процесс.Поиск партнера также может подвергнуть самцов повышенному риску нападения хищников (Forsgren 1992; Berglund 1993). Плотность населения (Jirotkul 1999) и рабочее соотношение полов (Kvarnemo and Ahnesjo 1996; Weir et al. 2011) также определяют тактику поиска. Перед лицом всех этих затрат для самца важно максимизировать вероятность спаривания, основанную на изменении количества доступных восприимчивых самок, а также на постоянно меняющихся экологических факторах.

Рыбки данио - одна из самых популярных модельных систем в биологических исследованиях, которые разводятся во всем мире в лабораторных условиях (Насядка и Кларк 2012).Хотя были проведены подробные исследования их брачного поведения и ухаживания (Darrow and Harris 2004), мы все еще мало понимаем их стратегии спаривания и экологические факторы, которые на них влияют. Исследования спаривания у рыбок данио в основном сосредоточены на изучении предпочтений самок по таким фенотипическим признакам, как размер тела (Pyron, 2003), новые фенотипы (Owen et al., 2012) и доминирование (Spence, Smith, 2006), а также стратегии распределения яиц у самок (Uusi- Хейккиля и др. 2012; Скиннер и Ватт 2007).Однако в нашем нынешнем понимании стратегий спаривания у этого вида все еще существует большой пробел. В природе они считаются групповыми нерестителями, при этом самки разбрасывают яйца в определенных местах для откладки яиц (Spence et al. 2007). Птенцы рыбок данио рождаются самками, а в более позднем возрасте переходят на самцов из-за факторов, которые все еще частично изучены. Данио фенотипически мономорфен без видимых морфологически видимых половых признаков или окраски. Самок во время беременности визуально отличает искривление живота.Они не проявляют родительской заботы, и оба пола демонстрируют яичный каннибализм (см. Обзор Spence et al. 2007). Исследования по экологии спаривания видов были сосредоточены на животных с крупными орнаментами или фенотипическими признаками, что позволило упростить проверку гипотез о выборе партнера и стратегиях спаривания. Отсутствие половых признаков у рыбок данио может быть препятствием для таких традиционных подходов к изучению динамики спаривания. Однако это также дает нам возможность расширить наши знания об экологии спаривания у таких мономорфных по половому признаку видов из-за широкого использования рыбок данио в биологических исследованиях и хорошо разработанных геномных инструментов для понимания физиологических основ экологии их спаривания.

В природе самцы могут встречаться с самками в разном количестве, и это позволит самцам выбрать их связь с конкретными потенциальными партнерами-женщинами. Здесь мы сосредоточились на том, влияет ли тактика поиска самцов на количество беременных самок, пространственно сгруппированных в участки, и как связанный растительный покров может влиять на тактику поиска. В отличие от обычно используемых тестов с двумя вариантами ответов, мы использовали парадигму тестов с несколькими вариантами ответов, чтобы проверить предпочтения мужчин. Мы ожидали, что ассоциация самцов будет больше на участках с более высокой плотностью самок.

Наличие растительного покрова в водных средах обитания является важным экологическим признаком, который, как известно, регулирует кормодобывающее поведение хищников (например, пятнистый гар Lepisosteus oculatus , Ostrand et al. 2004), а также обеспечивает защиту и укрытие для видов-жертв. (Кристенсен и Перссон, 1993). Действительно, известно, что рыбки данио предпочитают участки с богатой растительностью, а не аквариум без воды (Delaney et al. 2002; Schroeder et al. 2014). Carfagnini et al. (2009) обнаружили, что самки рыбок данио проявляют меньшую агрессию в пространственно сложной среде обитания по сравнению с голой средой обитания.Однако роль растительного покрова в тактике поиска помощников в значительной степени неясна. В этом исследовании мы также исследовали, влияет ли различная плотность растительности на ассоциативные предпочтения самцов. В частности, в нашем исследовании были рассмотрены следующие вопросы:

1. Влияет ли различное количество восприимчивых самок на предпочтение / выбор участка самцами и, таким образом, на паттерн ассоциации?

2. Меняет ли плотность растительности, связанная с участками самок (различающихся по количеству), характер ассоциации?

Мы ожидали, что связь самцов с участком будет положительно связана с количеством самок, присутствующих в этом участке, что указывает на стратегию оптимизации ресурсов путем выбора участков с большей вероятностью найти подходящего партнера.Мы также ожидали, что при наличии растительности они предпочтут участки с более высокой степенью растительного покрова, связанные с большим количеством самок.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Закупка и уход за животными-объектами

Мы использовали выловленных в дикой природе рыбок данио (из района Ховрах, Западная Бенгалия, Индия), купленных у коммерческого поставщика. Рыб содержали в лаборатории в смешанных группах по 60 особей в хорошо вентилируемых резервуарах (60 × 30 × 30 см), заполненных фильтрованной водой.Освещение в лаборатории поддерживали на уровне 14hL: 10hD, чтобы имитировать естественный цикл LD у рыбок данио. Их кормили коммерчески закупленными лиофилизированными кровяными червями один раз в день, чередуя с креветками Artemia . Резервуары для хранения были снабжены стандартными угловыми фильтрами для циркуляции. Их содержали в лаборатории в течение шести месяцев, прежде чем были проведены эксперименты, чтобы убедиться, что все они были взрослыми и были репродуктивно зрелыми. Температуру выдержки в помещении поддерживали от 23 ° C до 25 ° C.

Экспериментальная установка

Эксперименты проводились на квадратной стеклянной арене (83X83 см) с полудиагональю квадрата от центра, что приблизительно соответствовало десяти стандартным длинам тела рыб (т. Е. 40 см, принимая длину тела взрослой особи данио). примерно 4 см) (Рисунок 1). Каждый угол арены был снабжен квадратной камерой (со сторонами 10 см), построенной из прозрачной сетки для размещения женщин. Такой дизайн позволил стимулам самок быть локализованными в пятнах и не убегать на арену, одновременно гарантируя, что испытуемые самцы могут иметь зрительно-химическую связь с самками.Центр арены был снабжен съемной камерой (с отверстиями) для акклиматизации самцов перед испытанием. Было проведено три серии экспериментов для проверки их ассоциативных предпочтений при 1) изменении плотности самок, 2) увеличении плотности самок и растительности и 3) увеличении плотности самок с уменьшением растительности.

Рис. 1.

Схематическое изображение арены для экспериментальной установки плотности. Центральная камера (обозначенная кружком) представляет собой область, где были выпущены подопытные самцы, а угловая квадратная камера (разделенная прозрачной сеткой) содержала самок различной плотности.Расстояние каждого пластыря от центральной камеры составляло 40 см.

Эксперимент с предпочтениями ассоциации с различной плотностью самок

Для этого эксперимента в каждой маленькой камере на арене размещались две (небольшое количество), четыре (среднее количество), восемь (большое количество) или ни одного (пустое) самок. Эти палаты представляли собой пятна разной численности женщин. Положение самок, а также состав самок внутри каждого участка были рандомизированы между испытаниями. Всего было протестировано 20 самцов на предмет ассоциативных предпочтений.

Эксперимент по предпочтению ассоциации с растительностью

Для этого эксперимента камеры (участки), в которых содержатся женщины, были покрыты растительным покровом (с использованием искусственных растений) с различной плотностью покрытия (рис. 2). Каждую исследуемую рыбу тестировали в двух экспериментальных условиях. В E1 количество самок было пропорционально плотности соответствующего растительного покрова. Мы использовали четыре различных плотности самок, каждая из которых ассоциировалась с разной плотностью растений: i) одна самка + без растений (без покрытия -N), ii) две самки + два растения (низкое покрытие - L), iii) четыре самки + три растения (умеренное покрытие -M) и iv) восемь самок + пять растений (высокое покрытие -H).Для E2 участки с увеличивающейся плотностью самок были обеспечены соответствующим уменьшающимся растительным покровом, за исключением участка без растительного покрова. То есть произошла смена растительного покрова для двух и восьми женских участков - i) одна самка + без растений (без покрытия - N), ii) две самки + восемь растений (высокое покрытие - H), iii ) четыре самки + три растения (умеренное покрытие - М) и iv) восемь самок + два растения (низкое покрытие - L). Все подопытные самцы тестировались на E1 и E2 в последовательные дни без определенного порядка

(рис. 2).

Схематическое изображение экспериментальной установки арены растительности. Центральная камера (обозначенная кружком) представляет собой область, где были выпущены подопытные самцы, а угловые квадратные камеры (разделенные прозрачной сеткой) содержали самок различной плотности, и каждый участок был связан с переменным количеством пластиковых деревьев, представляющих растительный покров.

Протокол эксперимента

Для эксперимента, включающего предпочтения ассоциации только с разным количеством самок, было протестировано в общей сложности 20 самцов, в то время как 24 самца были протестированы в экспериментах по предпочтениям ассоциации при разном количестве самок в сочетании с градиентами плотности растительности (эксперименты E1 и E2 ).Мы выделили самцов сопоставимых размеров и держали их в индивидуальной изоляции в 500-миллилитровых банках в течение четырех дней до экспериментов, поскольку это позволяло нам отслеживать отдельных рыб, а также стимулировало поиск партнера (Roy and Bhat 2015; Gerlach 2006). Их кормили лиофилизированными кровяными червями каждый день при постоянно поддерживаемом времени кормления. Беременных самок, которые использовались в эксперименте в качестве стимулов для ассоциации, изолировали (около 22 самок) в небольшом резервуаре для выдержки (30 × 20 × 20 см) с режимом кормления, аналогичным тестируемым самцам.Перед началом каждого испытания мы случайным образом вводили самок в каждую камеру (участок) (в соответствии с описанной выше экспериментальной установкой) и оставляли их там на 15 мин. для акклиматизации. Затем в центральную цилиндрическую камеру, открытую с обоих концов (сделанную из прозрачного пластика и снабженную отверстиями), вводили одного самца. После пятиминутного периода акклиматизации камеру осторожно удалили, чтобы самец мог свободно плавать на арене, и началась видеозапись.Запись видео производилась с помощью камеры (Sony DCR-PJ5, Sony DCR-SX22), установленной перпендикулярно арене. Подопытных рыб (самцов и самок) кормили только после окончания экспериментальных испытаний, в каждый день экспериментов. По окончании испытаний рыбу возвращали в резервуары для хранения.

Мы записывали поведение каждой подопытной рыбы в течение 10 минут. Все видео были проанализированы с помощью программного обеспечения BORIS (Friard and Gamba, 2016). Однократное посещение любого участка отмечалось при приближении самца на расстояние 6 см.(В 1,5 раза больше их средней длины тела) пластыря. Мы собрали данные по трем параметрам: общее количество посещений каждого патча, общее количество времени, потраченного на каждый патч, и среднее время, потраченное на посещение каждого патча. Тот же общий протокол соблюдался для всех наборов экспериментов.

Статистический анализ

Мы отметили общее количество посещений каждого пластыря, общую продолжительность времени, проведенного в каждом пластыре, и среднее время, потраченное на посещение каждого пластыря для всех десяти минут видеозаписи для каждого испытуемого мужчины.

Все статистические анализы проводились в R studio (версия 1.1.463). Мы разработали обобщенные линейные смешанные модели (GLMM), используя пакет lme4 (версия 1.1-19; Бейтс и др., 2015) с идентификатором рыбы в качестве случайного фактора и патчами в качестве фиксированного фактора с четырьмя уровнями, представляющими четыре выбор для подопытных (самцов) рыб. Где требовалось, апостериорные тесты Тьюки, основанные на пакете R «multcomp» (версия 1.4-10; Hothorn et al. 2008) или парном тесте Вилкоксона, выполнялись для сравнения измерений параметров (т. Е.е., общее количество посещений, общая продолжительность затраченного времени, среднее время, затраченное на посещение) между заплатами.

Для анализа данных для второго и третьего экспериментов с различной плотностью самок наряду с плотностью растительности (E1 и E2) мы использовали аналогичную процедуру построения GLMM с последующими апостериорными тестами. Модели GLMM были построены с одной независимой переменной «участок», который имел четыре уровня, обозначенных как H (высокая плотность деревьев), M (умеренная плотность деревьев), L (низкая плотность деревьев) и N (без деревьев).Мы выполнили апостериорные парные подписанные ранговые тесты Вилкоксона для сравнения патчей.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Эксперимент с предпочтениями ассоциации с различной плотностью самок

Было обнаружено, что данные для общего числа посещений соответствуют модели отрицательного биномиального распределения (AIC = 588,35), и поэтому мы использовали класс glmer.nb в пакете lme4 . Выбранная модель прогнозирования показала, что фиксированный фактор, «заплатка», значительно влияет на количество посещений (AIC = 563,9, тип Вальда χ2 = 26.44, df = 3, p <0,001) (таблица 1а). Постфактуальный анализ Тьюки для сравнения каждой пары пятен показал, что было значительно меньшее количество посещений участка без самок (пустой участок) по сравнению со всеми тремя участками - участок с двумя самками (n = 20, z = 3,5, p = 0,002), пластырь из четырех женщин (n = 20, z = 3,31, p = 0,005), пластырь из восьми женщин (n = 20, z = 5,06, p <0,001) (рис. 3a). Данные об общей продолжительности лучше всего соответствуют логарифмически нормальному распределению (AIC = 831,22), и мы использовали метод glmmPQL в пакете «MASS» для построения модели.Модель показала значительное влияние пластыря на общую продолжительность проведенного времени (тип Вальда χ2 = 9,36, df = 3, p = 0,02) (рис. 3b) (таблица 1b). Апостериорный тест Тьюки показал значительную разницу в общем времени, проведенном между участками с восемью самками и участками без самок (z = 2,81, p = 0,02) (рис. 3b). Было также установлено, что среднее время, затрачиваемое на посещение каждого патча, наилучшим образом соответствует логарифмически нормальному распределению (AIC = 402,73), и для построения модели использовался метод glmmPQL. Снова было обнаружено, что пластырь значительно влияет на среднее время, затрачиваемое на посещение (тип Вальда χ2 = 10.45, df = 3, p = 0,02) (рис. 3в) (таблица 1в). Апостериорный анализ показал, что существуют значительные различия в среднем времени за посещение между участками с четырьмя рыбами и участками с нулевой рыбой (z = 2,82, p = 0,02).

Таблица 1.

Сводка результатов обобщенных линейных смешанных моделей, показывающих влияние пятна (число самок) (фиксированный фактор) и идентификатора рыбы (случайный фактор) на а) общее количество посещений б) общую продолжительность, в) среднюю продолжительность времени потрачено на каждый патч. Показаны значения AIC выбранных моделей вместе с оценочными значениями, t-оценками, степенями свободы (df) и значениями p для каждого фактора.Значения p≤0,05 значимы. Patch3F, Patch5F и Patch8F обозначают участки с 2, 4 и 8 самками соответственно.

Рис. 3а.

Коробчатые диаграммы, показывающие общее количество посещений самцом различных камер (участков), содержащих самок разной плотности. Камеру, в которой не было женщин, было значительно меньше посещений по сравнению с тремя другими камерами. Разные алфавиты указывают на статистическую значимость, в то время как похожие алфавиты указывают на отсутствие статистической разницы (p <0.05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Рис. 3б.

Коробчатые диаграммы, показывающие общую продолжительность (в секундах), проведенную самцом в каждой из камер. Самцы провели значительно больше времени в камере с 2 самками по сравнению с камерой без самок. Сплошная линия со звездочкой указывает статистическую значимость между двумя графиками (p <0.05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Рис. 3c.

Коробчатые диаграммы, показывающие среднюю продолжительность каждого посещения, проведенного подопытным самцом в каждой из камер. Самцы проводили значительно больше времени во время каждого посещения камеры, содержащей 2 самки, по сравнению с камерой без самок. Сплошная линия со звездочкой указывает статистическую значимость между двумя графиками (p <0.05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Эксперимент с предпочтениями ассоциаций с различной плотностью самок и растительности

Для набора E1

Было обнаружено, что общее количество посещений лучше всего соответствует отрицательному биномиальному распределению (AIC = 441,75), и модель была построена с использованием «glmer».nb ’, как указано выше. Модель (тип Вальда II χ2 = 34,95, df = 3, p <0,001) выявила значительное влияние пластыря на общее количество посещений. (Таблица 2а). Апостериорные тесты показали значительную разницу в общем количестве посещений между HL (V = 238,5, p = 0,002), HN (V = 204, p = 0,002), ML (V = 247,5, p≤0,001) и MN (V = 256, p≤0,001) пятен (рис. 4а).

Рис. 4а.

Коробчатые диаграммы, показывающие общее количество посещений самцами различных камер, содержащих самок с разной плотностью при наличии растительности (набор E1).Высокие и средние камеры с восемью самками (и высокой плотностью растений) и четырьмя самками (и средней плотностью растений), соответственно, имели большее количество посещений самцами по сравнению с низкими (две самки и низкая плотность растений) и нулевыми (одна самка и низкая плотность растений). нет растений) камеры. Подобные алфавиты, расположенные над графиками, указывают на отсутствие статистической разницы, тогда как разные алфавиты указывают на значительную статистическую разницу (p <0,05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - 1.5-кратный межквартильный размах. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Таблица 2.

Сводка результатов обобщенных линейных смешанных моделей, показывающих влияние участка (количество самок), дерева (плотность растительности) и идентификатора рыбы (случайный фактор) на i) общее количество посещений, ii) общую продолжительность, iii) среднее продолжительность времени, проведенного на каждом патче. a) Набор E1 представляет эксперименты, в которых плотность самок на каждом участке увеличивалась с соответствующей плотностью растительности. б) Набор E2 представляет эксперименты, в которых плотность самок на участках уменьшается с плотностью растительности, за исключением участка «без рыбы», рядом с которым было одно растение.Показаны значения AIC выбранных моделей вместе с оценочными значениями, t-оценками, степенями свободы (df) и значениями p для каждого фактора. Значения p≤0,05 значимы. Patch3F, Patch5F и Patch8F обозначают участки с 2, 4 и 8 самками соответственно.

GLMM для общей продолжительности (тип Вальда χ2 = 13,95, df = 3, p = 0,002) выявил значительный эффект пятен (таблица 2а). Апостериорные парные тесты Вилкоксона между группами показали значимые эффекты между H-N (V = 233, p = 0,004) и M-N (V = 247, p = 0.004) патчи (рис. 4б).

Рис. 4б.

Коробчатые диаграммы, показывающие общую продолжительность (в секундах), проведенную самцом в каждой камере (набор E1). Самцы провели значительно больше времени в высокой и средней камере по сравнению с нулевой камерой. Сплошная линия со звездочкой указывает статистическую значимость между двумя графиками (p <0,05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - 1.5-кратный межквартильный размах. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Для модели средней продолжительности времени значимым фактором была заплатка (тип Вальда χ2 = 14,31, df = 3, p = 0,002). Апостериорные тесты Вилкоксона показали значительную разницу между H-N (V = 220, p = 0,01) и M-N (V = 224, p = 0,03) (рис. 4c) (таблица 2a).

Рис. 4c.

Коробчатые диаграммы, показывающие среднюю продолжительность каждого посещения, проведенного подопытным самцом в каждой из камер (набор E1). Мужчины провели статистически одинаковое время во всех четырех камерах.Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Для набора E2

Отрицательный биномиальный glmm для общего числа посещений показал пятна (тип Вальда χ2 = 31,53, df = 3, p <0,0010,002) как значимый фактор (Таблица 2b). Парные сравнения показывают значительные различия между H-L (V = 256, p = 0.002), H-N (V = 278,5, p <0,001) и M-N (V = 214,5, p <0,001) (рис. 5a).

Рис. 5а.

Коробчатые диаграммы, показывающие общее количество посещений самцом различных камер (набор E2). Самцы посещали верхнюю камеру (2 самки и высокая плотность растений) значительно чаще, чем низкую (восемь самок с низкой плотностью растений) или нулевую (одна самка без растений) камеры. Средняя камера (четыре самки со средней плотностью растений) также получила значительно большее количество посещений, чем нулевая камера. Сплошная линия со звездочкой указывает статистическую значимость между двумя графиками (p <0.05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Как и E1, функция log = link использовалась для анализа данных общей продолжительности (семейство «Гамма») и среднего времени на посещение (семейство «Гаусса»). Пластырь значительно повлиял на общее время, проведенное в пластыре (тип Вальда χ2 = 48,94, df = 3, p <0,001) (Таблица 2b).Post hoc Wilcoxon показывает значительную разницу между H-N (V = 278, p <0,001), M-N (V = 293, p <0,001) и L-N (V = 224, p 0,002) (рис. 5b).

Рис. 5б.

Коробчатые диаграммы, показывающие общую продолжительность (в секундах), проведенную самцом в каждой камере (набор E2). Подопытные самцы провели статистически одинаковое время во всех четырех участках. Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - 1.5-кратный межквартильный размах. Контуры показаны в виде открытых кружков.

На среднее время посещения значительно повлияли пятна (тип II по Вальду χ2 = 90,23, df = 3, p <0,001) (таблица 2b). Парные тесты Posthoc выявили достоверную разницу только в M-N (V = 251, p = 0,003) (рис. 5c).

Рис. 5c.

Коробчатые диаграммы, показывающие среднюю продолжительность каждого посещения, проведенного подопытным самцом в каждой из камер (набор E1). Средняя продолжительность была значительно выше для среднего (M) участка по сравнению с нулевым участком.Сплошная линия со звездочкой указывает статистическую значимость между двумя графиками (p <0,05). Нижний и верхний концы прямоугольных диаграмм представляют 1-й и 3-й квартили, горизонтальная линия внутри каждой прямоугольной диаграммы - это медиана, а верхние и нижние усы - это 1,5-кратный межквартильный диапазон. Контуры показаны в виде открытых кружков.

Мы дополнительно выполнили попарные тесты Вилкоксона между H и L пятнами наборов E1 и E2, чтобы сравнить общее количество посещений и общую продолжительность, проведенную в наших двух экспериментальных установках.Общее количество посещений не различалось для H-участка E1 и E2 (v = 79,5, p = 0,08) или L-участка между E1 и E2 (v = 87,5, p = 0,13). Общая продолжительность была также сопоставима для H участков в двух наборах (v = 120, p = 0,4) вместе с L пятен (v = 88, p = 0,79).

ОБСУЖДЕНИЕ

Наше исследование было направлено на понимание влияния плотности самок (потенциальных партнеров) на определение ассоциации самцов с определенным участком. Кроме того, мы также исследовали, влияет ли растительный покров, связанный с участками самок, на предпочтения ассоциаций самцов.Наши результаты показали, что, хотя явного влияния количества самок на предпочтения ассоциации самцов не наблюдалось, мы обнаружили, что ассоциация самцов значительно выше, когда растительный покров был выше, независимо от количества самок. Предпочтения ассоциации в контексте выбора партнера будут основываться в первую очередь на количестве женщин. Однако в естественной среде обитания выбор самцов будет основан на балансе затрат и выгод от более чем одного экологического фактора, присутствующего в их непосредственном окружении (Sih and Krupa 1995; Wong and Jennions 2003).Мы подробно обсудим результаты в следующих разделах.

Влияние количества самок на предпочтения ассоциации

Когда мы представили схему множественного выбора с варьирующимся количеством самок, мы обнаружили, что самцы явно предпочитают пластырь с самками, поскольку все три участка, в которых содержались самки, имели значительно большее количество посещений, чем нулевое или нулевое число посещений. патч, содержащий нулевую самку. Однако внутри трех пятен, содержащих женщин, мы не увидели какой-либо существенной разницы в общем количестве посещений или общем затраченном времени.Отсутствие столь четкого выбора для нашивки с высокой численностью самок могло быть результатом отсутствия резкой разницы между числами. Более ранняя литература указывает на то, что рыбки данио не могут различать размеры групп, если количество особей в группах выбора не сильно различается (Potrich et al 2015; Seguin and Gerlai 2017). Физическое состояние и восприимчивость женщин (McNamara et al. 2004) также могут влиять на принятие решений у мужчин (Byrne and Rice 2006). Этот эффект будет тем более выражен при более низкой плотности самок, и, как и при более высокой плотности, большее количество может быть достаточно сильным стимулом для самца.Более того, другие факторы, такие как давление хищников или риск, также могут играть роль в различном предпочтении пятен (Seghers 1981; Hagar and Helfman 1991). Таким образом, сама склонность к обучению может играть роль в определении предпочтения пятен, различающихся по индивидуальной плотности. Отсутствие предпочтительного выбора для связывания с пятнами, различающимися по численности самок в нашем исследовании, может быть связано с отсутствием «угрозы» или затрат на выживание, связанных с конкретным участком. Необходимы дальнейшие экспериментальные исследования для понимания других основных факторов, которые могут определять реакцию самцов рыбок данио на изменения плотности самок.

Ассоциативные предпочтения при различной плотности растительности

Наши результаты показали, что присутствие растительности на участках существенно влияет на ассоциативные предпочтения самцов. В E1, где количество самок было пропорционально плотности деревьев, мы обнаружили, что участки с высокой (H) и средней (M) плотностью были предпочтительны по всем измеренным параметрам предпочтения ассоциации, то есть общему количеству посещений, общему затраченному времени и среднему времени, затраченному на посещение. Однако уменьшается количество посещений, а также общее время, проведенное в небольших (L) и нулевых (N) участках.В E2 наш H-участок фактически был связан только с двумя самками, а L-участок был связан с восемью самками. Однако, несмотря на меньшее количество самок, модель ассоциации с самцами осталась прежней: H по-прежнему имел значительно большее количество посещений, чем пластырь L. Мы, однако, обнаружили, что самцы проводили сопоставимое количество времени на участках H, M и L, все три из которых были значительно выше, чем участки N. Хотя они посещали участок L реже, они тратили больше времени за одно посещение из-за большого количества самок на этом участке.Это указывает на вероятное взаимодействие между двумя факторами плотности растительности и численностью самок, влияющих на модели ассоциации самцов. Дальнейший анализ между двумя экспериментальными группами не обнаружил разницы ни в одном из параметров между участками H в условиях E1 и E2. Таким образом, несмотря на то, что в этих условиях было как высокое, так и низкое количество самок, связанных с участком H, посещение самцами не изменилось, что указывает на возможную роль укрытия, которую играет высокая плотность растительности на участке H.Точно так же не наблюдали разницы между участками L в условиях E1 и E2. Несмотря на то, что участок L имел очень минимальную растительность в E2, что позволяло легче воспринимать большее количество самок в E2, он все же не изменил паттерны ассоциации. Эти результаты в совокупности указывают на более важную роль растительного покрова, чем мы ожидали. Spence et al. (2007) изучали роль растительности и качества места откладки яиц в принятии решений самками рыбок данио об откладывании яиц. Они обнаружили, что самки предпочитают участки с растительным покровом, и это может отражать большую выживаемость личинок.В дикой природе рыбки данио обычно встречаются ближе к растительному покрову по краям водоемов и, кроме того, предпочитают нереститься в таких местах (Spence et al. 2006). Растительность позволяет личинкам прикрепляться к ним до тех пор, пока не надувается плавательный пузырь (Laale 1977), что увеличивает их выживаемость. Kistler et al. (2011) показали, что сложная структурированная среда предпочитают даже выведенные в лаборатории штаммы рыбок данио и шашечных барбусов. Они предполагают, что это предпочтение растительного покрова является признаком избегания хищников, несмотря на то, что выращенные в лаборатории штаммы испытывают ослабленный отбор по реакции против хищников, что указывает на внутреннее сродство к растительному покрову.Важность растительного покрова также изучалась как фактор обогащения аквариумов для рыбок данио в лабораториях (Wilkes et al. 2012; Keck et al. 2015). Наши результаты подчеркивают дополнительное влияние растительности на важные формы поведения, такие как поиск партнера и ассоциация с ним среди рыбок данио.

Динамика поиска партнера - один из наиболее широко изученных аспектов репродуктивной экологии. Существует несколько теоретических гипотез, определяющих алгоритмы поиска для искателя (Real 1991; Johnstone 1997), которые также были проверены эмпирически (Fiske and Kålås 1995; Murphy 2012; Kozak et al.2013; Деб и Балакришнан 2014). Данио - мономорфный вид по половому признаку, и, по имеющимся сведениям, изменения окраски во время ухаживания меняются лишь временно (Hutter et al. 2012). У таких видов демографические и экологические факторы будут сильно влиять на стратегии спаривания. Наш нынешний пробел в понимании различных аспектов стратегии спаривания у рыб делает рыбок данио полезным модельным организмом для того, чтобы задавать вопросы об экологических факторах, контролирующих выбор партнера и брачное поведение.

Насколько нам известно, наше исследование является первым в своем роде, в котором изучается парадигма поиска партнера у самцов рыбок данио в контексте количества самок и сложности среды обитания.Использование парадигмы множественного выбора с градиентом интенсивности стимулов представляет собой более реалистичный подход к пониманию сложных форм поведения, таких как поиск партнера. Размеры экспериментальной арены позволяли самцу последовательно посещать каждый участок и пробовать его. Это также повлияло на стоимость перемещения между заплатами и затраты, связанные с отбором проб каждой заплатки, имеющей несколько потенциальных партнеров. Несмотря на то, что это искусственный дизайн, необходимо было установить индивидуальные поведенческие предпочтения, которые могут позволить нам глубже понять, как может возникнуть внутригрупповая динамика.Наши результаты указывают на сложное взаимодействие между количеством женщин и растительностью, влияющими на ассоциацию мужчин. Эти результаты также указывают на необходимость более глубокого понимания того, как водная растительность влияет на стратегии спаривания, чтобы помочь разработать планы управления на основе информации путем включения местной водной листвы для сохранения находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения водных видов.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Этическое заявление

Исследование соответствовало существующим правилам и руководящим принципам, изложенным Комитетом по контролю и надзору за экспериментами на животных (CPCSEA), правительством Индии, Институциональным комитетом по этике животных (IAEC) и руководящими принципами Индии. Институт научного образования и исследований (IISER) Калькутта. Ни в одной из частей исследования животных не подвергали эвтаназии или умерщвлению, а наблюдения за поведением людей проводили без какой-либо химической обработки.По окончании экспериментов всю рыбу возвращали в резервуары для хранения и продолжали содержать в лаборатории.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Индийский институт научного образования и исследований (IISER) -Колката (Индия) за предоставление инфраструктурной и финансовой поддержки исследования. AG получила стипендии для младших и старших исследователей от Комиссии по университетским грантам (UGC) правительства Индии. Мы очень ценим помощь Рубины Мондал и Даниты Даниэль в текущем техническом обслуживании лаборатории и аквариумов.

Разведение рыбок данио и обработка эмбрионов

Данио - небольшая, но мощная модельная система. Эти плодовитые рыбы могут производить сотни потомков в неделю и многие тысячи за свою жизнь. Быстрое внешнее развитие и прозрачные тела делают эмбрионы идеальными для различных применений. В этом видео будут рассмотрены основы сбора и обработки эмбрионов, а затем будут описаны современные методы исследования, в которых используются эмбрионы рыбок данио.

Для создания эмбрионов полезно немного узнать о брачном поведении рыбок данио.

Рыбки данио воспроизводятся половым путем, поэтому для разведения требуются как самцы, так и самки. У самцов более стройное тело со слегка красным оттенком, а у самок - большие серебряные животы, полные яиц.

Периодическое спаривание поддерживает здоровье яиц, но приготовление всех этих яиц требует больших усилий, поэтому отдельные самки должны спариваться только один раз в неделю.

Наконец, как и у многих других животных, сенсорные процессы определяют поведение рыб при спаривании.

Обонятельные сигналы самца помогают подготовить его подругу к нересту, в то время как небольшая подсветка настроения приводит их в действие.

Научившись определять самцов и самок рыб, пора установить крест.

Для разведения рыбок данио исследователи используют резервуары, специально предназначенные для спаривания. Резервуары для разведения обычно имеют съемную вставку с отверстиями, через которые яйца могут просыпаться. Эта функция защищает икру от еды голодной взрослой рыбой.

Для начала объедините взрослых рыб в аквариумах днем ​​или вечером. Чтобы собрать эмбрионы на ранней стадии на следующее утро, разделите самцов и самок с помощью перегородки, которая остановит их размножение, прежде чем вы будете готовы начать эксперимент.Чтобы рыба не выскочила, обязательно накройте емкость для разведения крышкой. Затем дайте рыбкам адаптироваться друг к другу на ночь.

Проведя вместе ночь в резервуаре для размножения, на следующее утро рыба спаривается.

Первым шагом утром является снятие перегородки между самцом и самкой, чтобы начать нерест. Если разделитель не используется, рыба откладывает икру вскоре после начала закладки.

Когда самцы преследуют самок вокруг резервуара, они стимулируют нерест яиц, одновременно выпуская сперму в воду для оплодотворения.Подождите примерно 15–30 минут после того, как вытащите разделитель, чтобы рыба успела спариться. Затем удалите взрослых особей из аквариума, используя сеть или подняв вставку аквариума и поместив рыбу в другой аквариум.

Затем вылейте воду и зародыши через сетчатое ситечко для чая для сбора. Затем с помощью «яичной воды» смойте эмбрионы с фильтра в чашку Петри. Может потребоваться перенос эмбрионов между чашками для достижения оптимальной плотности 50–100 на чашку. Чтобы развитие происходило в нормальном темпе, поместите чашки в инкубатор на 28.5 ° С.

После получения эмбрионов обращайтесь с ними осторожно. Они важны для ваших экспериментов! Давайте пройдемся по некоторым указателям.

Чтобы эмбрионы оставались здоровыми, следите за тем, чтобы вода в чашках Петри была чистой и не содержала мусора. Мертвые эмбрионы будут непрозрачными, и их следует удалять ежедневно. Кроме того, в воду можно добавить метиленовый синий, чтобы предотвратить рост грибков.

Каждый раз, когда вам нужно перенести эмбрионы из одной чашки в другую, используйте пипетку для переноса. Вращая чашу, вы можете сконцентрировать эмбрионы в центре тарелки, что упростит пипетирование.

Некоторые протоколы требуют выполнения нескольких дополнительных шагов для поддержания эмбриона. В течение первых трех дней жизни эмбрионы рыбок данио развиваются внутри хориона, что может препятствовать манипуляциям с эмбрионом. Хорион можно удалить обработкой протеолитическим ферментом проназой или с помощью щипцов, чтобы удалить его вручную. Кроме того, у рыбок данио начинает развиваться пигмент к 24 часам, как показано здесь на этой личинке рыбок данио, что может мешать микроскопии. Чтобы решить эту проблему, ученые добавляют в воду эмбриона PTU, который подавляет выработку пигмента меланина.

Теперь, когда вы знаете, как добывать эмбрионы рыбок данио и ухаживать за ними, давайте рассмотрим некоторые способы их использования исследователями для научных открытий.