Ризен порода кроликов: Кролик Ризен (Risen) немецкий великан — описание породы

В начале XVI века зафиксировано первое упоминание о бельгийском великане-кролике, весившем тогда всего лишь 6 кг. И только в конце XIX века, когда эта порода кроликов появилась в Германии, ею заинтересовались немецкие селекционеры, она выделилась в отдельную категорию и получила название Ризен кролик, что в переводе с немецкого означает гигантский кролик.

Прагматичность немцев и здесь сказалась в своём лучшем качестве, они добились ощутимого результата в повышении мясистости породы, в настоящее время кролики породы Ризен в среднем весят 10 – 12 кг и это не предел. Этих кроликов выращивают и на наших просторах, где эту породу знают под названием Русского великана.

Описание породы

Породу немецкий Ризен кролик разводят ради получения ценнейшего диетического мяса и качественного меха, который по своему окрасу бывает не только тёмно-серым, как у обычных кроликов, но и песочным, голубым, агути и чёрным.

Для кроликов породы Ризен описание их строения выглядит весьма своеобразным:

• размер по окружности груди в среднем составляет 42 см, но существуют и более крупные экземпляры;
• длинные уши, достаточно плотные, по форме - широкие и прямые, некоторые хозяева ценят уши длинной только более 17 см;
• мощная мускулатура на прямых по форме лапах;
• вес у отдельных особей достигает 15 кг, а в среднем бывает 10-12 кг;
• туловище по своей длине вырастает до 75 см;
• густая шерсть, длиною 4 см удивляет разнообразием окраски;

Такие гиганты кролики Ризен на фото выглядят добродушнейшими и милыми существами, с ними очень любят фотографироваться дети.

Размножение кроликов Ризен

Обычные наши серые кролики готовы к размножению уже через 3-4 месяца после окрола, а кролики породы немецкий Ризен только лишь спустя 10 месяцев. Для того чтобы популяция не вымерла, отбираются лучшие папа и мама из разных семей. Крольчихи немецких ризенов очень плодовиты и заботливы по отношению к своим крольчатам, у них их бывает до 12 штук и чтобы обеспечить малышам спокойное существование, необходимо предоставить мамаше хорошее питание и покой.
Как ранее было сказано, берутся особи из разных гнёзд, сначала в клетку сажают самца, а затем только самку – это обязательно. Перед этим убирается всякая пища из клетки, а то парочка вместо случки займётся простым обжорством. Контрольные случки не требуются, через 15 дней простым прощупыванием определяется беременность.

После этого крольчиху определяют в специальную клетку с маточником или просто в клетку, которая будет намного больше прежней. Процесс адаптации в клетке продолжается недолго и будущая мама, согласно инстинкту, заложенному природой, начинает готовить гнездо. В этот период она сгребает всё в один из углов, вырывает у себя пух на груди и выстилает этим пол в клетке (если маточник изначально отсутствует). Это будет самым подходящим моментом для установки ящика, в который надо аккуратно перенести гнездо, приготовленное заботливой крольчихой. Следует предусмотреть свободный вход для неё в ящик. Борт у ящика делают высотой в 3-4 см, чтобы крольчата не смогли вылезти, вход в него должен быть достаточно просторным, иначе крольчиха откажется туда заходить.

Питаться в этот период мама должна усиленно, но не обжираться, ожирение может усложнить роды. Хозяину, чтобы помогать крольчатам, надо отбить пухом кролика и соломой человеческий запах, в противном случае выкармливать потомство придётся самому.

Кролики породы немецкий Ризен начинают принимать пищу сами, позже на неделю, чем малыши других пород. Вырастают они довольно медленно, а корм по количеству не уступает корму взрослых кролей. Молодые кролики в этот период часто гибнут от вздутия живота, для предотвращения этого и дальнейшей стимуляции роста, в корм добавляется биомицин.

Разведение и кормление кроликов Ризен

Для кроликов породы Ризен разведение процесс довольно сложный. Клетки у них должны быть большими и просторными, обычные не подойдут по размерам, для них они слишком тесные. Самое удачное решение в этом случае, использовать для разведения животных вольеры.

Эти ушастые великаны как будто созданы для нашего климата, их не испугаешь морозами, и они практически никогда не болеют. У них прекрасный повышенный иммунитет, но они очень требовательны к чистоте в клетках.

Кроликам Ризен для лучшего разведения требуется постоянная идеальная чистота в клетках. Хозяину приходится по несколько раз в день вычищать клетки от пыли и грязи, убирать кроличий помёт, так как они не выносят даже запаха аммиака. В клетках обязательно должна находиться чистая вода.

У немецкого Ризен кролика разведение считают самым затратным, и многие фермеры отказываются от него, так как считают что:

• Вольеры и клетки для кроликов занимают много места.
• Для выращивания кроликов нужно большое количество корма.
• Слишком большой процент вероятности ожирения.

Наиболее сложна проблема с питанием, эти гиганты с большой массой требуют корм в большом количестве. Конечно, традиционными кормами остаются комбикорм и сено , но достаточно большой объём обеспечить не всегда удаётся, поэтому дополнительно подкармливают кроликов овощами и зерном. Опытные фермеры, когда это необходимо используют различные смеси кормов, а гранулы из-за их сложной дозировки и последующих осложнений идут в корм с большой осторожностью.

Для немецкого Ризен кролика разведение будет более успешным, если давать им в пищу раздавленный отварной картофель, заправленный отрубями. У них не только идёт большая прибавка в мышечной массе, но и крольчихи увеличивают ежедневную дозу молока. Но большим лакомством для кроликов остаётся овощная мешанка.

Кормить их следует свежей травой, без лишней влаги и росы. Следить, чтобы не было подгнивших мест у травы, что может привести к развитию поноса и более сложных болезней.

Каждый день в поилке для кроликов необходимо менять воду, особенно это полезно для крольчихи, которая кормит малышей, у неё повышается молочность и стабилизируется влага в организме. Дезинфекцию поилки и клетки необходимо производить ежедневно, что положительно влияет на дальнейшее здоровье ушастых великанов.

Как проверить здоровье кролика породы Ризен?

Известно, что кролики великаны немецкий Ризен обладают повышенным иммунитетом, но, несмотря на это, надо при покупке внимательно приглядеться к их внешнему виду. Ушастый друг должен быть упитанным, хорошо двигаться и не выглядеть зажиревшим. Туловище длинное с прямой спинкой, ноги мощные и ровные. Чистота и ясность глаз указывает на хорошее здоровье, так же как и ровный и густой мех. Если видите, что у кролика глаза и уши грязные, в мехе обнаружены проплешины и он взъерошенный, то такой кролик для вашего хозяйства не подойдёт и будущее его потомство будет иметь неважное здоровье.

Кролики породы Ризен - Немецкий Великан

Кролики породы Ризен — Немецкий Великан история. Ризен (немецкий гигант) порода выведена в Германии. Эти кролики пользуются популярностью не только на своей родине, в странах СНГ они также, распространены.  Название Ризен с немецкого языка переводится как гигантский, огромный. Кролики породы Ризен (немецкие великаны)– происходят от бельгийской породы великанов, которые были популярны в германии в 19 веке, по сравнению, хотя бельгийские кролики не шли ни в какое сравнение с нынешними немецкими великанами кроликами резин, весив всего лишь около пяти килограмм. Немецкие селекционеры, озадачились улучшением мясных характеристик породы, и в результате добились ощутимых успехов. В итоге немецкая разновидность кроликов породы Фландр выделилась в самостоятельную породу, названную кролики породы Ризен (Немецкий гигант), превзошедшую и весьма значительно, исходную породу и в весе и в габаритах.

Окрас и волосяной покров кроликов породы ризен — немецкий великан. Шерсть у немецких гигантов густая и плотная, вплоть до 4 см длиной. Также этой породе присущи разнообразные окрасы, немецкий ризен может быть ― черный, серый, голубой или желтый, последний окрас немцы называют золотым (Deutsche Riesen gelb).

Конституция кроликов породы ризен — немецкий великан. Кролики Ризен, это очень крупные, в среднем  около 7-8кг. весом, но нередко встречаются экземпляры и до 12-15кг. весом, фото таких впечатляющие гигантов можно часто увидеть на просторах интернета. Их отличает массивное туловище длиной до 70 см, мощный костяк и крупная широкая голова с большими округлыми ушами до 15 см в длину. Голова кроликов породы Ризен, пропорциональная туловищу, крупная и широкая с массивными округлыми ушами, достигающими в длину четверти длины туловища и имеющими вертикальное положение.

Разведение кроликов породы ризен — немецкий великан. Количество крольчат в помете кроликов Ризен от 10 до 12 крольчат. Разведение кроликов Ризен требует больше заботы, чем разведение других пород. Из-за крупных размеров кроликам не подойдут обычные клетки: в них животным будет тесно. Лучше всего для разведения кроликов данной породы воспользоваться вольерами. Обычно кролики половозрелыми становятся в возрасте 3-4 месяца. Представители породы Ризен отличаются тем, что к размножению они становятся пригодными только в 8-10 месяцев. Рекомендуется для размножения брать лучшие экземпляры из разных гнезд.

Достоинства и недостатки кроликов породы ризен — немецкий великан. Кролики Ризен, или немецкие великаны, входят в число мясо-шкурковых пород и являются самыми крупными кроликами во всем мире. Они отличаются сочным, мягким и очень вкусным мясом, а также высококачественной шкуркой, густым и плотным мехом. Кролики Ризен обладают добродушным нравом и высоким интеллектом. Они способны стать прекрасным другом для человека. Но хотя животные спокойные, не рекомендуется оставлять их с маленькими детьми: из-за больших размеров кролик случайно может нанести вред ребенку. Многие фермеры считают разведение кроликов ризен нерентабельным из-за их позднего полового созревания, особых проблем со здоровьем, трудностью с оптимальным выбором между увеличением убойного веса и количеством корма, потребляемым кроликом (большим кроликам необходимо много продуктов), а так же из-за нескромных требований к площадям клеток.

Навигация по записям

как правильно выбрать и где лучше содержать?

Первое сохранившееся описание прародителей кроликов породы Ризен, бельгийских великанов, датировано началом XVI века. Они считались местной породой бельгийского региона Фландрии и характеризовались крупным по меркам того времени весом – около 6 кг и плотной шкуркой серого цвета. В последней четверти XIX века фландры были завезены в Германию, где заинтересовали местных селекционеров. Благодаря упорному труду и ориентированности на увеличение массы животного, немцы вывели новую породу и в 1937 году зарегистрировали ее под названием «Deutsche-Riesen». Так появились кролики породы ризен или немецкий великан, средний вес которых может достигать 10-12 кг.

Особенности экстерьера и отличительные черты породы

На сегодняшний день считается, что Ризен – это порода самых больших кроликов в мире с хорошо развитой мускулатурой и плотным строением тела. Кролики Ризен описание имеют такое: длинное туловище, широкая грудь и толстые лапы. Голова у них довольно крупная с большими щеками и плотными мясистыми прямыми ушами длиной до 20 см. Из-за своей массивности выглядят и передвигаются животные в природных условиях  очень неуклюже.

Отличаются кролики породы Ризен не только гигантскими размерами, но и приветливым характером. Разводят их для получения вкусного мяса и ценного меха. Мех плотный и густой различного окраса – от обычного агути до песочного, голубого, желто-серого и черного. Шерсть имеет длину до 4 см и не требует специального ухода.

Как выбрать здорового кролика породы Ризен?

Многих фермеров интересует вопрос, как сделать уход и разведение кроликов в домашних условиях не только интересным, но и прибыльным занятием? Итак, с чего начать разведение? Прежде всего, необходимо правильно выбрать будущих питомцев.

Чтобы ферма по разведению кроликов была действительно доходной, а животные соответствовали всем стандартам выбранной породы, виды для разведения кроликов нужно покупать только в племенном хозяйстве. Это позволит увидеть родителей будущих питомцев. Для покупки лучше выбирать 3-4-месячных особей из весенних окролов.

При покупке большое внимание необходимо уделить внешнему виду животного. Кролик должен выглядеть крепким, в меру упитанным, но без лишнего жира. Здоровый зверек имеет ясные, чистые глаза, ровную шерсть без проплешин. Тщательно следует осмотреть уши на отсутствие болячек и рот, чтобы оценить правильность прикуса. Также здоровые животные отличаются хорошим аппетитом и нормальной активностью.

Точную стоимость кроликов для разведения лучше уточнять у заводчиков, но стоит знать, что животные больших пород, к которым относится Ризен, стоят на порядок дороже остальных. Также цена будет зависеть от возраста крольчат.

Особенности, плюсы и минусы разведения немецких великанов

В среде кролиководов бытует мнение, что разводить Ризенов достаточно сложно. Поэтому вполне логичным будут вопросы: как развести кроликов в домашних условиях правильно и увеличить поголовье своей фермы, и в чем особенности разведения?

Ризен – одна из самых позднеспелых пород. К случке ее представители будут готовы только на 8 месяце жизни, но специалисты рекомендуют проводить ее не позднее 10-11 месяца. Для этих целей выбирают лучших представителей разных гнезд и оставляют их в одной клетке на 20 минут. Заранее следует убрать из клетки все корма, чтобы животные не отвлекались. На 15 день пальпированием можно проверить наступила ли беременность самки. Подробнее о том, как проводить случку кроликов, можно прочитать в статье: Случка кроликов: технология проведения и советы для начинающих.

Забеременевшую крольчиху пересаживают в отдельную клетку. В ней должно быть достаточно места для будущего потомства. После того как самка начнет сгребать сено и пух, создавая себе гнездо, в клетку следует принести деревянный ящик с невысокими бортами и переложить гнездо в него. Роды у крольчихи, как правило, протекают хорошо и вмешательства человека не требуют. Уже через 25-30 дней она снова будет готова к покрытию.

Самки немецких кроликов великанов считаются очень плодовитыми и молочными. За 1 окрол на свет может появиться от 8 до 12 крольчат, каждому из них крольчиха уделяет достаточно внимания и заботы. Самой мамаше нужно обеспечить покой и хорошее полноценное питание.

Где лучше содержать кроликов?

Следует помнить, что кролики Ризен довольно требовательны к условиям содержания. Из-за своего крупного размера им понадобится много места. Поэтому лучшим решением станет разведение кроликов в вольерах или просторных клетках.

Вольерное разведение считается лучшим для этой породы.

Оно дает возможность содержать вместе нескольких сородичей, обеспечит им полноценную двигательную активность, а также будет препятствовать возможному ожирению.

Вольеры лучше расположить с южной или восточной стороны на возвышенностях. Материал для изготовления вольера можно использовать любой, но одну сторону следует сделать из сетки, чтобы обеспечить приток свежего воздуха и попадание солнечного света. Обязательно в вольере должны присутствовать кормушки и поилки в необходимом количестве, а также навес.

Следует отметить, что вольерное содержание имеет и свои недостатки. Самый большой из них, пожалуй, это сильное развитие у кроликов мышечной ткани и соответственно более жесткий вкус мяса животных.

Разведение и уход за кроликами в клетках также имеет ряд особенностей. Если для каждого животного предусмотрена индивидуальная клетка, то ее размер должен быть не меньше 110*70*50 см. Если есть клетки большего размера, то возникает вопрос: сколько кроликов можно держать в одной клетке, чтобы они себя свободно чувствовали? В одной клетке можно содержать несколько молодых особей или самку с крольчатами. Взрослым самцам лучше предоставить больше пространства и разместить их отдельно, чтобы не ограничивать их потребность в движении. Считается, что клетки для молодняка кроликов должны иметь в длину на 50 см больше, чем минимальные размеры клеток для одной особи этой породы. Габариты клетка для самки с выводком должны быть не меньше, чем 110*170 см.

Порода Ризен успешно адаптирована к нашему климату, поэтому разведение и содержание кроликов зимой на улице тоже возможно. Они имеют прекрасный иммунитет, устойчивы к заболеваниям респираторной системы и не боятся низких температур. Но такое содержание потребует дополнительного обустройства вольера. Животным понадобится защита от ветра и сквозняков, а также навес и хорошая подстилка.

Если большой территории нет для обустройства вольера или размещения клеток, то можно попробовать содержать питомцев в гараже. Успешное разведение кроликов в гаражных условиях будет возможным при наличии нескольких условий.

Во-первых, помещение должно быть оборудовано системой принудительной вентиляции. Эти животные не переносят затхлый воздух, а при наличии большого поголовья именно таким он и будет.

Во-вторых, разведение Ризен в гараже все равно подразумевает содержание животных в клетках, хоть и в гараже. Поэтому следует позаботиться о том, чтобы в помещении было достаточно места и не было лишнего хлама, затрудняющего уход и кормление за кроликами, и вообще подступ к клеткам.

В-третьих, кирпичный и железобетонный гараж пригодны для разведения кроликов круглый год, а в металлическом в летнее время может возникнуть угроза перегревания животных.

Акселерационное кролиководство

Существуют различные методы разведения, но для промышленных масштабов самым удобным будет разведение кроликов по методу Михайлова — чертежи клеток для такого способа легко найти в сети Интернет. Этот метод позволяет за рекордно короткие сроки вырастить животных, обладающих хорошим природным иммунитетом, имеющих хорошую массу тела и высококачественное диетическое мясо. Благодаря новому подходу в кролиководстве стало возможным разведение кроликов акселератов, отличающихся ускоренным развитием и повышенной способностью к размножению.

Метод Михайлова

Основываясь на многолетнем опыте и наблюдениях за жизнью кроликов, Михайлов сделал вывод, что общение с человеком негативно сказывается на их здоровье и продуктивности.

На вопрос о том, как держать кроликов, чтобы неблагоприятные последствия участия человека в их жизнедеятельности были минимальными, ученый порекомендовал максимально снизить присутствие человека в жизни животных.

Для этого их рекомендуется разместить в своеобразных домиках, построенных по специально созданному чертежу. Особенность конструкции этих домиков заключается во встроенных автоматически заполняющихся и очищающихся поилках и кормушках, вентиляционной трубе, которая очищает воздух и наличии специальных бачков, куда собираются отходы жизнедеятельности.

Ученый установил, что рацион крольчат до трехмесячного возраста должен состоять исключительно из материнского молока. Это позволяет им уже в 4 месяца весить больше 4 кг. К тому же такие кролики обладают хорошим природным иммунитетом и практически не болеют.

Принципы питания взрослых особей Михайлов разработал на основании изучения биологических особенностей их желудков. Выяснилось, что из-за слабости желудочной мышцы происходит быстрое переваривание пищи и поступление ее в кишечник. Поэтому классическая схема трехразового питания для кроликов совершенно не подходит. В день кролик должен принимать пищу до восьмидесяти раз. Это можно обеспечить, оснастив домики автоматическими кормушками и поилками с системой подогрева.

Методика Михайлова дала ответ на очень актуальный вопрос, какая порода кроликов самая устойчивая к болезням и имеет хороший иммунитет? Оказывается, чтобы иметь всегда здоровых животных стоит задуматься не столько о выборе породы, сколько о методе разведения.

Конечно, метод Михайлова самый затратный, но при расчете рентабельности, он самый быстро окупаемый по сравнению с другими методами, особенно если для разведения выбраны немецкие великаны. Благодаря ему, разведение и кормление кроликов в домашних условиях станет любимым хобби, а ухоженные, упитанные и здоровые кролики на даче будут радовать круглый год.

Кролики породы ризен – немецкий гигант.

Из статьи можно узнать об истории происхождения и внешних признаках представителей породы кроликов Ризен (немецкий великан).

К немецким породам кроликов относится ризен или немецкий гигант, что был выведен в Германии в результате специальной адаптации фландров к местным особенностям производства и разведения. Кролики породы ризен пользуются высокой популярностью не только у себя на родине. Разводят их и в нашей стране.

Многих кролиководов-любителей интересует, какое значение имеет слово «ризен»? В переводе с немецкого языка «ризен» (riesen) означает громадный, огромный, гигантский. Кролики породы немецкий ризен ведут свою родословную от бельгийских великанов, что появились на территории Германии еще в ХІХ веке. Несмотря на свое название, бельгийских великанов таковыми назвать было тяжело, ведь вес их не превышал пяти килограмм. Главной задачей немецких селекционеров было улучшение мясистости породы, которой они успешно добились. Через некоторое время немецкая разновидность бельгийских гигантов выделилась в отдельную породу, что была названа немецким гигантом и значительно превзошедшая начинающую породу, как в весе, так и в размерах.

Действительно, немецкие селекционеры добились впечатляющих результатов: отдельный кролик породы ризен достигал рекордного веса – четырнадцать килограмм. Конечно, такие экземпляры встречаются достаточно редко. Средний вес взрослого кролика породы немецкий ризен составляет вдвое меньше – около 7 килограмм. Кролики породы ризен имеют массивное, широкое туловище, длиной до 70 см, и мощный костяк. Голова у них крупная, широкая, пропорциональная туловищу, уши округлые и массивные, достигающие в длину четверти длины туловища и имеют вертикально положение. Глаза, как правило, коричневого цвета. Ноги у кроликов породы немецкий ризен могучие и прямые. Шерстный покров плотный и густой, длина волос до 4 сантиметров. Волосы имеют свойство послушно возвращаться на место при расчесывании против шерсти. Чаще всего кролики породы ризен имеют черный, голубой, серый или песочный окрас шерсти. Часто встречаются кролики породы ризен серо-заячьего окраса шерсти (агути): брюшко белое, а все остальное серо-рыжее. Бывают ризены кенгуровой окраски, что немного темнее агути и имеет бурый оттенок.

Представители этой немецкой породы кроликов несколько мельче своих прародителей. Средний вес взрослых особей составляет от 6 до 7 килограмм, а отдельные представители породы бывают до 10 килограмм.

Самки ризеновы – очень заботливые матери. В одном помете насчитывается 6-7 крольчат. Крольчата владеют средней энергией роста, они в два месяца веся приблизительно 700 грамм, а в три месяца – 2,5 килограмм.

Кролики породы ризен имеют некоторые недостатки: позднее созревание, большая предрасположенность к респираторным заболеваниям. Кролиководы должны знать, что ризены не любят узких клеток, они нуждаются в более просторных помещениях.

В целом, кролики породы немецкий ризен владеют спокойным и дружелюбным нравом.

Порода кроликов ризен: описание и содержание

История возникновения породы кроликов Ризен берёт своё начало в XVI веке. Именно в то время во Фландрии появилось первое описание гигантских кроликов, вес которых достигал 5-6 кг.

Первоначально порода называлась Бельгийский великан и под этим названием кролики-гиганты появились в Германии.

На сегодняшний день ризен считается самой крупной среди всех известных пород кроликов-великанов в мире. Каждый, кто хоть раз сталкивался с этим гигантом, был впечатлён их невероятными размерами и внешними данными.

Внешний вид кроликов ризен животные имеют следующие характеристики:

• Кролик породы ризен отличается массивным и широким туловищем с мощным костяком;
• длина тела достигает 70 см;
• голова широкая и большая, пропорциональна корпусу;
• уши округлой формы, массивные, длиной 17-20 см;
• глаза коричневого цвета; шерсть густая и плотная, длина волоса — до 4 см;
• лапы прямые, массивные;
• окрас преимущественно песочный, серый, голубой или чёрный;
• вес достигает 6-10 кг, некоторые особи набирают массу тела до 14 кг.

Кролики отличаются своей неуклюжестью и неповоротливостью, так что спутать их с кем-либо просто невозможно. Порода славится высокими вкусовыми качествами мяса — оно очень ароматное, нежное и отличается отсутствием запаха травы.

Особенности породы

Основной особенностью кроликов ризен является их невероятная плодовитость. Один помёт может содержать 10-12 крольчат. Также, порода ценится за невероятно вкусное диетическое мясо и высококачественную шкурку. По характеру это добродушные и общительные животные, умеющие прекрасно ладить с человеком. Однако, с маленькими детьми оставлять их всё-таки не стоит по причине внушительных габаритов.

Недостатки кроликов ризен

К основным недостаткам породы относят неуклюжесть и медленный рост животного. Кроме того, размеры кролика требуют наличия большого пространства для его содержания.

Как кормить, разводить и содержать кроликов ризен?

Благодаря высокому иммунитету животные редко болеют и отличаются морозоустойчивостью. Немецкие великаны не капризны, но весьма требовательны к условиям содержания. Помещение, где они содержатся необходимо часто убирать, так как животные не переносят пыль, грязь, высокую концентрацию аммиака. В клетке также всегда должно быть чисто.

Основными условиями содержания немецких гигантов являются следующие:

• Наличие просторных вольеров или клеток, длина которых должна быть около 1-1,1 м, ширина — не менее 0,7 м, высота 0,5-0,7 м. В идеале содержать животных рекомендуется в специальных крольчатниках. От размеров кроличьего жилища напрямую зависит количество и качество мясной продукции: чем меньше свободного пространства, тем больше в мясе содержится жира.
• Клетки желательно выставлять лицевой стороной на юг или юго-восток. Благодаря этому в зимний период удаётся обеспечить крольчатник теплом.
• Кроме того, следует знать, что вольеры и клетки должны иметь хорошую вентиляцию.
• Как уже говорилось ранее, ризен не переносит аммиачного запаха, поэтому каждый день необходимо проводить уборку и дезинфекцию, а также смену подстилки.
• Воздух в крольчатнике должен быть всегда свежим, без признаков застоя, чего можно добиться путём обеспечения постоянной циркуляции.
• Вода в поилке всегда должна быть чистой. Грязная вода может стать источником различных заболеваний и вызвать вздутие живота.
• Поилку фиксируют таким образом, чтобы ризен не смог её опрокинуть. После окрола самки воду в поилках меняют чаще.

Сетчатый пол в вольере или клетке не подходит для содержания немецких гигантов. Если дно клетки именно такое, необходимо застелить его резиновым ковриком. Дело в том, что великанам необходим сплошной пол или толстая подстилка. Сетчатое дно может спровоцировать развитие такого заболевания, как пододерматит. В качестве подложки используют сено с опилками.

Питание кроликов ризен

Рацион великанов должен быть сбалансированным и разнообразным, ведь от этого зависит здоровье, рост и развитие животных. В летний период питание состоит преимущественно из травяного корма. Но свежую траву давать не рекомендуется — сначала её необходимо немного просушить и дождаться когда она чуть повянет. Перепревшая или сырая трава может привести к запору и вздутию живота. Дабы не допустить скопления газов кроликам необходимо добавлять в корм Биомицин.

Меню великанов может быть следующим:

• Мешанка — 2 ведра;
• Биомицин — 2 ч. л.;
• соль — 3 ч. л.;
• костная мука — 5 ложек.

Такая подкормка обеспечит организм всеми необходимыми микроэлементами, в том числе и кальцием.

Немецких гигантов дополнительно подкармливают корой (в идеале — хвойной), веточками, разными фруктами и овощами. Кролики обожают яблоки, морковь, картофель. Из травяного корма им больше всего нравится одуванчик и осот.

Также в рацион обязательно нужно включать комбикорм, костную муку и витаминные добавки. Кормить кроликов ризен следует 2 раза/день. Корма должно быть достаточно для такого гиганта, однако, перекармливать животное всё же не стоит. Ведь малоподвижный питомец рискует очень быстро зажиреть.

Разведение кроликов ризен

По сравнению с другими породами, самки ризен довольно поздно достигают половой зрелости. Крольчиха только к 9 месяцам готова стать матерью. У самцов оптимальным возрастом для спаривания считается 1 год. Для получения здорового потомства отбирают крепких особей, обязательно из разных гнёзд.

Перед спариванием необходимо освободить клетку от кормушек, чтобы пара не отвлекалась на еду. Сначала запускают самца. Если сделать наоборот, крольчиха будет охранять свою территорию и может не допустить к себе крола. В среднем спаривание длится около 20 минут. Через месяц рекомендуется провести повторное осеменение.

Если всё прошло удачно, то вскоре вы заметите первые признаки беременности самки. Она начнёт выщипать пух со своей грудки, а в одном из углов вы заметите собранное и приготовленное для строительства гнезда, сено. Не пытайтесь помочь животному — ваши чрезмерные старания могут только навредить, особенно если окрол уже случился. Запах человека может отпугнуть самку от крольчат, поэтому лучше не рисковать.

Немецкие великаны — довольно плодовитые животные. В одном помёте встречается от 8 до 12 крольчат. Для самок этой породы характерны хорошо развитые материнские качества, из них получается заботливая и ласковая мама. В период лактации крольчиха должна получать обильное питьё и распаренный картофель, поскольку он увеличивает количество молока, а также улучшает его качество. Самку кормят усиленно, но без особых излишеств. Крольчата начинают самостоятельно питаться только через неделю.

Заболевания кроликов породы ризен

Порода кроликов ризен характеризуется устойчивостью к различным заболеваниям и крепким иммунитетом. Однако, они так же как и представители других пород нуждаются в профилактических прививках, основными из которых являются инъекции от вирусной геморрагической болезни (ВГБ) и миксоматоза.

Прививки можно делать самостоятельно, воспользовавшись шприцем для инсулина либо вызвать ветеринара на дом.

Укол делают в холку, при этом обязательно соблюдают стерильность.

Для немецких гигантов существует следующий график прививок:

• Через 45 дней делают инъекцию от ВГБ.
• Спустя 0,5 месяца — против миксоматоза, через 3 недели — повторная.
• Ещё через 2 недели делается повторная прививка против ВГБ.
• В дальнейшем животных прививают дважды в год.

Выбираем кроликов ризен для разведения

Приобретать животных лучше у проверенного заводчика, который специализируется именно на этой породе. Лучше всего, если это будет местный специалист, так как его кролики уже адаптированы к региональным климатическим условиям.

Рекомендуется приобретать самца и самку в возрасте 3-4 месяца, когда животные уже окрепнут и будут хорошо видны их породные признаки. При покупке обращают внимание на состояние зубов, глаз и шерсти. Всё это должно соответствовать стандартным показателям. В этот период вес ризены уже должен быть не менее 6 кг.

Ризен относится к одной из наиболее удивительных пород кроликов-великанов. Хотя этих животных и не разводят в промышленных масштабах из-за нерентабельности (медленно растут, поздно наступает половое созревание и т. д.), для частного хозяйства — это просто идеальный вариант. Ведь, кроме того, что у немецких гигантов довольно вкусное и качественное мясо, они ещё и довольно плодовиты, то есть вы сможете обеспечить продукцией не только себя и свою семью, но и всех родственников.

Post Views: 84

Порода гигантских фламандских кроликов - Lafeber Co.

Описание

Когда вы говорите о большом кролике, фламандский великан является одним из самых больших. Вес породы обычно составляет от 10 до 20 фунтов, а длина может достигать 30 дюймов. В 2010 году Книга рекордов Гиннеса присвоила 51-дюймовому фламандскому гиганту титул самого длинного кролика. Идеальный фламандский гигантский кролик имеет длинное, мускулистое, стройное тело. Голова широкая, уши длинные.Стандарт породы требует, чтобы уши были не менее 6 дюймов в длину, а длина тела — не менее 20 дюймов. Уши поставлены вертикально. Мех скатывается назад, постепенно возвращаясь в исходное положение после расчесывания от хвоста к голове. Фламандский великан — одна из немногих пород, признанных Американской ассоциацией кролиководов, имеющих полуарочный тип телосложения. Это означает, что у фламандских великанов более длинное тело, а высшая точка подъема вдоль их спины приходится на бедра.

Существуют и другие гигантские породы кроликов, названные в честь разных мест, в том числе континентальный гигант, немецкий гигант и британский гигант.Каждая порода немного отличается от фламандского гиганта. На сайте Rabbit Geek размещена информация об этом от судьи выставки кроликов и члена Британского совета кроликов. Эта тема также обсуждается в статье Continental Rabbits в США.

Цвета

ARBA признает семь окрасов фламандских гигантских кроликов: черный, голубой, палевый, светло-серый, песочный, серо-стальной и белый. Национальная федерация фламандских заводчиков гигантских кроликов показывает их на своем веб-сайте.

История

Фламандский гигантский кролик, происходящий из Бельгии, считается породой-основателем всех современных гигантских кроликов.В статье о происхождении породы фламандских гигантов, размещенной на веб-сайте NFFGRB, клуба породы фламандских гигантов в Соединенных Штатах, отмечается, что ныне вымерший патагонский кролик Англии внес свой вклад в породу фламандских гигантов. В книге Боба Д. Уитмена «Домашние кролики и их истории» автор пишет, что Стенконий, вероятно, также способствовал развитию фламандского гиганта. Фламандский гигант, вероятно, впервые прибыл в Соединенные Штаты в конце 1880-х годов, и в 1915 году для него был создан породный клуб с тремя признанными окрасами: светло-серым, стальным и черным.С тех пор были добавлены еще четыре цвета, последним из которых был добавленный в 1938 году палевый цвет.

Личность

Непринужденность и беззаботность — вот две фразы, часто встречающиеся в описаниях фламандских гигантов. Хотя многие представители этой породы могут олицетворять эти характеристики, всегда имейте в виду, что все кролики разные; обобщения не всегда верны. При этом фламандские гиганты кажутся большими милыми кроликами.

Краткое обсуждение на онлайн-форуме Rabbits посвящено фламандским гигантским кроликам и их характеру. Для получения дополнительной информации ознакомьтесь с видео, в котором автор YouTube Тайлер Ругге рассказывает о своей жизни с фламандским гигантским кроликом.

У всех кроликов есть одна общая черта: они являются добычей. Это означает, что они более настороженно относятся к новым ситуациям. Им необходимо оценить, представляет ли что-то или кто-то угрозу для них. Завоюйте доверие своего пушистого друга, медленно перемещаясь вокруг него или нее и уважая его или ее желания и пространство.Чем больше вы узнаете своего кролика, тем больше будет проявляться его личность.

Уход

При уходе за фламандским гигантским кроликом учитывайте следующие основные потребности: еда, убежище, уход и общение. Безопасность также имеет решающее значение, и это относится ко всем аспектам жизни вашего кролика. Одно из отличий в уходе за фламандским гигантом по сравнению с другими породами кроликов заключается в размере. Будучи таким большим кроликом, рассчитывайте выделить больше места, предложить больше еды и сделать немного больше уборки.Большой кролик означает немного больше всего.

Корм ​​для кроликов: Чистое, свежее сено — лучший корм для кроликов. Травяное сено составляет большую часть рациона здорового взрослого кролика. Специальные гранулы для кроликов в ограниченном количестве содержат витамины и минералы, которые уравновешивают рацион. Ограниченное количество безопасных для кроликов овощей и фруктов обеспечивает интерес и разнообразие в качестве лакомства. Вы также можете предложить ограниченное количество питательных угощений, таких как Hey!Berries. Чистая, свежая вода должна быть доступна в любое время.Диетические потребности различаются для молодых, беременных, кормящих или больных кроликов, поэтому проконсультируйтесь с ветеринаром, разбирающимся в кроликах, по поводу кормления таких кроликов.

Приют для кроликов: Вашему кролику нужно собственное место в вашем доме. Выясните, какой вариант лучше всего подходит для вашей ситуации. Ваш фламандский великан должен иметь возможность свободно двигаться, лежать и легко доставать то, что ему или ей нужно. Оборудуйте дом мисками/бутылками для еды и воды, укрытием, игрушками, постельными принадлежностями и лотком.Вам также понадобятся лотки для игр в вольере для упражнений или дома. Содержите дом вашего приятеля-кролика в чистоте, ежедневно убирая лоток и мусор, ежедневно чистя миски/бутылочки с едой и еженедельно убирая все пространство. Грязная клетка или среда обитания могут вызвать у вашего кролика заболевание. Тщательно продумайте, где вы разместите домик для кролика. Температура в этом районе критическая, потому что кролики не выносят температуры намного выше 70 градусов по Фаренгейту. Уровень активности вокруг клетки, близость к другим домашним животным и даже запахи — все это необходимо учитывать при выборе места для дома вашего кролика.Старайтесь не размещать своего приятеля в местах, которые могут вызвать стресс.

Уход за кроликами: Фламандские гигантские кролики имеют короткую, обычную шерсть. Для домашних кроликов уход за ними означает короткие еженедельные сеансы расчесывания, а может и больше во время сезона линьки. Когти требуют стрижки по мере необходимости. Длинные когти могут поранить вашего кролика или вас самих. Регулярно проверяйте область крупа, чтобы убедиться, что она остается чистой. Кролики ухаживают за собой, поэтому ванны обычно не нужны, за исключением случаев, когда кролик попадает во что-то грязное.Обычно работает точечная чистка влажной тряпкой. Если ванна действительно необходима, используйте теплую воду и не более пары дюймов воды. Тщательно высушите. Никогда не погружайте кролика в воду.

Кролик Товарищество: Кролики — социальные животные. Если вы делите свой дом с парой или тройкой, это не значит, что они не захотят с вами общаться. Домашним кроликам нравится общаться друг с другом и с вами. Некоторые кролики могут не ладить друг с другом, поэтому будьте осторожны при представлении нового кролика в дом, где уже живут кролики.При смешивании самцов и самок стерилизация предотвращает нежелательную беременность. К вашему сведению, стерилизация/кастрация также сводит к минимуму риск рака репродуктивной системы в будущем.

Здоровье

У фламандских гигантских кроликов могут развиться любые проблемы со здоровьем, характерные для кроликов других пород. Некоторыми из них являются желудочно-кишечный стаз, неправильный прикус, респираторные заболевания, клещи и, у нестерилизованных самок, рак матки. Размер фламандского кролика делает его более чувствительным к теплу, чем даже другие кролики.Убедитесь, что держите их в среде, которая остается на уровне или чуть ниже 70 градусов по Фаренгейту и не слишком влажная. Признаки теплового истощения или теплового удара включают учащенное дыхание, вялость, покраснение ушей, слюноотделение, лежание в растянутом положении и судороги. Их размер также может сделать их более склонными к травмам спины при падении или небрежном обращении.

Поддержание здоровья означает здоровое питание и здоровый образ жизни. Обеспечьте своего фламандского гиганта подходящей едой и большим количеством пресной воды.Поместите его или ее в комнату, защищенную от кроликов, или в большой вольер, который позволяет легко перемещаться и включает в себя все необходимые аксессуары, такие как игрушки, укрытия, лотки, миски для еды и т. д. Вашему фламандскому гиганту нужна чистая, безопасная среда, которая не слишком шумный или беспокойный и позволяет ему или ей быть частью вашей семьи. Ежедневные упражнения и/или игры с вами и в одиночестве способствуют хорошему психическому здоровью.

Немедленно обратитесь к ветеринару, который разбирается в кроликах, если ваш фламандский великан внезапно стал вести себя иначе или проявляет какие-либо признаки болезни.Отказ от еды или исключения из рациона, как обычно, изменение уровня активности, появление странных выделений из тела или комков или шишек на теле могут быть признаками проблем со здоровьем. Ежегодный ветеринарный осмотр может помочь выявить проблемы до того, как они станут серьезными.

В Интернете

Есть ли фламандские гигантские кролики в социальных сетях? Конечно! Проверьте это:

5 австралийских пород кроликов (с иллюстрациями)

История кроликов в Австралии начинается 13 ^{мая 1787 года с «Первого флота»: 11 кораблей вышли из Портсмута, Англия, чтобы основать исправительную колонию в Австралии. На борту этих 11 кораблей содержались европейские кролики, чтобы обеспечить себя мясом для долгого путешествия, а также источником пищи и одежды после высадки поселенцев в Австралии.}

За несколько коротких десятилетий размножения на этом новом континенте кролики размножились в геометрической прогрессии — и продолжают это делать сегодня. Фактически, количество этих колонизирующих кроликов возросло настолько резко, что теперь они считаются серьезными вредителями в Южной Австралии из-за их пристрастия к поеданию различных культур.

Конечно, такое быстрое распространение кроликов в дикой природе Австралии также побудило многих людей завести их в качестве домашних животных. Хотя в Австралии может и не быть местных пород кроликов, популярность импортных пород продолжает расти с каждым годом. В этой статье мы расскажем о самых популярных породах кроликов, завезенных в Австралию за последние несколько десятилетий.

1. Голландский

Эти исключительно умные кролики родом из Англии 19 ^-го -го века, где их разводили как универсального мясного, выставочного и домашнего кролика. Благодаря своему давнему наследию и значительному скрещиванию, они считаются одной из самых выносливых и наиболее адаптируемых пород кроликов. Благодаря этому устойчивому характеру они хорошо переносят круглогодичную жару в Австралии.

С фирменной маской и седлом, которые иногда называют «голландскими отметинами», они, безусловно, являются уникальными и замечательными кроликами. Их послушный темперамент и естественно дружелюбный характер сделали их любимыми домашними животными как для новичков, так и для опытных владельцев кроликов.

2. Холланд Лоп

Благодаря своим характерно висячим ушам и компактному бульдожьему телу, Holland Lops завоевали сердца многих владельцев кроликов. Энергичные маленькие кролики известны тем, что они веселые и озорные, когда их держат в качестве домашних питомцев. Весом менее 4 фунтов, они являются идеальным питомцем для квартир или домов с ограниченным пространством.

Holland Lop хорошо приспособился к австралийскому климату во многом благодаря своим ушам. Поскольку они довольно большие по сравнению с его крошечным телом, они могут излучать много тепла даже во время знойного австралийского лета.Даже с учетом этого рекомендуется держать их в качестве домашних животных большую часть года.

3. Мини-лоп

Вопреки своему названию «мини», будучи на 2-3 фунта больше, чем голландский лоп размером с пинту, эта немецкая порода кроликов имеет многие характеристики, перечисленные для породы выше. Тем не менее, в чем они наиболее заметно отличаются, так это в уровне энергии и темпераменте: мини-лопы — очень расслабленная порода, часто ценящая любовь и сон, а не энергичные выходки голландского лопа.

Как и у Holland Lop, большие уши Mini Lops помогают им отводить тепло в теплом австралийском климате. Хотя они несколько более выносливы, чем их маленькие друзья, все же рекомендуется держать их в помещении большую часть года.

4. Сатин

Еще одна «счастливая случайность» кролиководства. Сатин был впервые выведен непреднамеренно в 1934 году. Пытаясь улучшить качество своих гаванских кроликов, Уолтер Хьюи заметил горстку новорожденных, которые обладали самым уникальным типом меха. : Короткие, но невероятно мягкие и блестящие.Как многоцелевой кролик, он был выведен для владельцев меховых, мясных, выставочных и домашних животных.

Их тонкая, мягкая, почти прозрачная шерсть также несет в себе адаптацию, которая дает им преимущество в жизни в Австралии: шерсть сатина довольно легкая по сравнению с большинством кроликов, что значительно облегчает вентиляцию в летнюю жару.

5. Рекс

На данный момент густой и упругий мех породы Рекс принес ей международную известность как породе кроликов.Кажется, ни в одном уголке мира, где кроликов держат в качестве домашних питомцев или выставляют на соревнованиях, нет значительной популяции рексов!

Рексы, известные своей роскошной шерстью, изначально разводились для производства мяса и шкур. Как только потенциальные владельцы кроликов начали замечать их дружелюбный и ласковый темперамент, они быстро завоевали свое место во многих домах.

Заключительные мысли об австралийских породах кроликов

Хотя австралийские фермеры могут рассматривать диких кроликов как разрушительных вредителей, породы, предназначенные для дома и выставок, продолжают набирать популярность благодаря простоте ухода и приятному характеру.

Для получения дополнительной информации о широком мире пород кроликов, пожалуйста, ознакомьтесь с нашим полным справочником по породам кроликов.

Похожие чтения:

Избранное изображение: Pexels

Коттонтейл Новой Англии | NH Rabbit сообщает

Единственный местный кролик Нью-Гэмпшира, хлопчатобумажный хвост Новой Англии ( Sylvilagus transitionalis ), живет в своем родном регионе тысячи лет. Совсем недавно, в 1960-х годах, эти кролики были обнаружены в южном и центральном Нью-Гэмпшире. Сегодня в штате осталось лишь несколько оставшихся популяций, занимающих менее 25% их исторического ареала. Эти популяции встречаются в регионах Морского побережья и долины Мерримак. Текущая популяция хлопчатобумажных хвостов Новой Англии в Нью-Гэмпшире оценивается менее чем в 100 отдельных кроликов, и в настоящее время они занесены в список находящихся под угрозой исчезновения.

У хлопкового хвоста Новой Англии есть особые потребности в среде обитания, полагающиеся на густые заросли для защиты от хищников. Хвосты Новой Англии полагаются на эти заросли, которые часто называют ранней сукцессионной или кустарниковой средой обитания, чтобы выжить, и населяют участки с густыми кустарниками и молодыми деревьями, прерываемые открытыми участками, где растут травы и другие наземные растения.Новоанглийские хлопчатобумажные хвосты, как правило, не уходят дальше, чем на 16 футов от защитного покрова зарослей и кустарников, чтобы кормиться, и для выживания местных популяций необходимы участки среды обитания площадью не менее 25 акров.

Угроза хлопковому хвосту Новой Англии

В Нью-Гэмпшире в течение десятилетий после крупномасштабного отказа от сельскохозяйственных угодий (1900–1960-е годы) было много кустарников. Эти места обитания естественным образом состарились и снова превратились в зрелые леса, которые больше не подходят для обитания кроликов.По мере роста населения Нью-Гэмпшира многие из наших оставшихся мест обитания кустарников либо были потеряны, либо фрагментированы в результате развития на участки, слишком маленькие для содержания хлопчатобумажных хвостов Новой Англии. С усилением развития увеличивается количество хищников, хорошо приспособленных к расселению людьми. Койоты и лисы являются основными хищниками хлопчатника Новой Англии, и их популяция значительно увеличилась с 1960-х годов за счет хлопчатника Новой Англии.

 Восточный кролик был завезен в Новую Англию в качестве охотничьего вида в начале 1900-х годов и с тех пор стал доминирующим кроликом в Нью-Гэмпшире. У восточных хлопчатобумажных хвостов глаза больше, чем у хлопчатобумажных хвостов Новой Англии, что помогает им легче обнаруживать хищников. Это позволяет восточным хлопчатобумажным хвостам действовать более смело, выбираясь на лужайки и редкие укрытия возле домов, места обитания, которые вряд ли будут использоваться хлопчатобумажными хвостами Новой Англии.

Что делается?

Партнеры по охране природы в Нью-Гэмпшире работают над созданием, восстановлением и расширением среды обитания в долине Мерримак и прибрежных районах как на государственных, так и на частных землях, чтобы гарантировать процветание хлопкового хвоста Новой Англии.С 2008 года защитники природы провели мероприятия по управлению средой обитания на более чем 1000 акров, при этом более 45 партнеров из государственных учреждений, местных муниципалитетов и частного сектора сотрудничают в проектах. Многие частные землевладельцы работали над созданием ранней среды обитания на своей территории, что также приносит пользу другим видам кустарниковых диких животных, таким как тетерев, вальдшнеп, обыкновенная желтоглотка и восточная коробчатая черепаха, среди прочих.

Биологи работали над тем, чтобы выпустить кроликов из программы разведения в неволе в зоопарке Роджера Уильямса в Род-Айленде в основную среду обитания здесь, в Нью-Гэмпшире, с 2013 года.Эти усилия помогают пополнить оставшуюся популяцию хлопчатобумажных хвостов Новой Англии в штате, и было задокументировано, что выращенные в неволе особи успешно размножаются в дикой природе. Департамент рыболовства и охоты Нью-Гэмпшира в сотрудничестве со Службой охраны рыбных ресурсов и дикой природы США построил загон по адресу Great Bay National

Заповедник дикой природы, предназначенный для «закаливания» кроликов, вышедших из зоопарка Роджера Уильямса в неволе после разведения в неволе в Род-Айленде. Во время пребывания в загоне, защищающем от хищников, кролики привыкают к внешней среде, учатся добывать пищу и прятаться в естественном укрытии.Эти объекты в настоящее время расширяются, чтобы помочь расширить региональную программу разведения в неволе, что еще больше гарантирует, что хлопчатобумажные хвосты Новой Англии смогут успешно колонизировать новую среду обитания, создаваемую для этого вида, как в Нью-Гэмпшире, так и в других местах в ареале кроликов из шести штатов.

Для получения дополнительной информации о хлопчатобумажных хвостах Новой Англии:

Повышение производительности и прибыли кролиководческого хозяйства

Прогнозируется быстрый рост кролиководческого хозяйства, поскольку кролики хорошо известны как быстрорастущий источник мяса с низким содержанием жира и высоким содержанием белка.Однако снижение воздействия сектора на устойчивость к противомикробным препаратам является серьезной проблемой.

Уже будучи важным источником мяса, кролиководство, по прогнозам, будет продолжать расти в ответ на растущие потребности растущего населения мира в продуктах питания. В то время как Китай в настоящее время считается ведущим производителем крольчатины, будущее увеличение мирового производства будет основано на улучшении племенной селекции, технологических достижениях, включая переработку мяса, и увеличении государственной поддержки.Основными странами-производителями в ЕС являются Италия, Испания, Франция и Германия, а Венесуэла и Египет являются основными странами-производителями в Латинской Америке и Африке.

Проблемы, с которыми сталкиваются кролиководы

Кролиководы всегда были готовы и готовы адаптироваться к различным проблемам, связанным с достижением эффективного производства мяса, справляться с такими проблемами, как высокий уровень смертности поголовья (детеныши кроликов) и проблемы отрицательного энергетического баланса в отношении делать (самки кроликов).Производители также остро осознают необходимость достижения хороших результатов в среде разведения и выращивания с минимальными затратами на поддержание здоровья и постоянным осознанием необходимости снижения воздействия сектора на устойчивость к противомикробным препаратам. Интенсивные племенные процессы, неправильный режим кормления и ухудшенные санитарно-гигиенические условия являются источниками стресса в кролиководстве, что может привести к дисбактериозу и иммунодефициту. В результате естественная резистентность выращиваемых кроликов может быть нарушена, что приведет к неизбежному росту заболеваемости в производственных единицах. Потенциальные косвенные последствия включают нарушение пищеварения и обмена веществ, а также появление кишечных инфекций, что, в свою очередь, приводит к снижению производительности и повышению уровня смертности.

Устойчивость к противомикробным препаратам в кролиководстве

Сокращение использования антибиотиков в животноводстве, безусловно, является глобальной задачей, которая касается всех видов сельскохозяйственных животных. Между тем, центральное место кролиководства в нынешних дебатах отражает положение этого вида как одного из секторов животноводства с наибольшим количеством лекарств в мире.Например, недавнее исследование на ферме, проведенное в Китае с упором на кроликов, страдающих диареей, показало, что 78,2% изолятов E. coli, обнаруженных в исследуемой популяции, были устойчивы к тетрациклину. В том же исследовании была обнаружена устойчивость к ампициллину у 65,5% животных. Другое исследование, проведенное на кролиководческих фермах в Испании, показало, что изоляты E. coli устойчивы к доксициклину (89,3%), амоксициллину (16,1%), гентамицину (2,9%) и энрофлоксацину (4,2%). Оба этих результата, рассматриваемые на фоне мировой потребности в поддержании эффективности антибиотиков при лечении людей, подчеркивают настоятельную необходимость для кролиководов продолжать сокращать использование антибиотиков.

Многие страны, конечно же, уже запретили использование антибиотиков в сельском хозяйстве, в том числе стимуляторов роста, что вынуждает диетологов искать альтернативные способы защиты здоровья и продуктивности сельскохозяйственных животных. Такие решения включают в себя использование пробиотиков, вариант укрепления здоровья, который был широко протестирован в последние годы. В ключевом исследовании, проведенном в Европе, оценивалось воздействие пробиотических дрожжей Actisaf Sc 47 в качестве пищевой добавки.При скармливании с уровнем включения 0,15% (7,5 10⁹ КОЕ/кг полноценного корма) добавку оценивали по тому, насколько она помогла повысить зоотехнические показатели подопытных животных. В испытаниях приняли участие 40 самок и 185 их отъемышей. Животные были случайным образом разделены на две группы. Пробиотические дрожжи были включены в рацион самок и отъемышей в рамках испытаний с участием 20 самок и их 93 отъемышей. Контрольная группа, которая не получала никаких пищевых добавок, состояла из 20 самок и 92 их отъемышей.

Судя по эффективности перед отъемом, пробиотические дрожжи добились увеличения веса наборов на 37 граммов по сравнению с контрольной группой. Размер помета также был выше на 0,05 на помет в группе, получавшей Actisaf Sc 47, по сравнению с контрольной группой. Эти результаты были зарегистрированы при отъеме, когда котятам было четыре недели. Глядя на эффективность откорма, которая была зарегистрирована, когда комплектам было 10 недель, у отъемышей Actisaf Sc 47 средний дневной прирост веса составлял 1,7 грамма по сравнению с контрольной группой, что привело к значительному общему преимуществу в весе для группы Actisaf Sc 47. 87 граммов в конце периода откорма (Рисунок 1). Уровни смертности (Рисунок 2) для отъемышей Actisaf Sc 47 (4/93), тем временем, были значительно ниже, чем в контрольной группе (19/93), что помогло обеспечить минимальный возврат инвестиций 2:1. Это произошло из-за того, что группа Actisaf Sc 47, по расчетам, производила на один комплект на помет в год больше, чем контрольная группа, наряду с экономией средств из-за того, что фермеры тратили меньше денег на улучшение питания самок.

Рисунок 1 – Общая масса кролика в конце периода откорма.

Рисунок 2 – Смертность в период откорма.

Авторы:
Мохамед Маммери, к.т.н., глобальный менеджер по продукции и
Элоиза Лежандр, к.т.н., менеджер по исследованиям и разработкам по эффективности, Phileo by Lesaffre

Ссылки можно получить у авторов по запросу.

Генетическая структура домашних кроликов

Резюме

Понимание генетической структуры домашних видов открывает окно в процесс одомашнивания и мотивирует разработку исследований, направленных на установление связей между генотипом и фенотипом. Кролики демонстрируют исключительное фенотипическое разнообразие, имеют большую коммерческую ценность и служат важными моделями животных в биомедицинских исследованиях. Здесь мы предоставляем первое всестороннее исследование нуклеотидного полиморфизма и неравновесия по сцеплению (LD) внутри и между породами кроликов. Мы повторно секвенировали 16 геномных областей в образцах популяции как диких, так и домашних кроликов и дополнительно 35 фрагментов у 150 кроликов, представляющих шесть широко используемых пород. Модели генетической изменчивости предполагают единое происхождение одомашнивания в диких популяциях из Франции, что подтверждает исторические записи, согласно которым приручение кроликов происходит во французских монастырях.Уровни нуклеотидного разнообразия как внутри, так и между породами составляли ~ 0,2%, но только 60% разнообразия, присутствующего в диких популяциях Франции, было захвачено домашними кроликами. Несмотря на недавнее происхождение большинства пород, уровни популяционной дифференциации были высокими ( F _ST = 17,9%), но большинство полиморфизмов были общими и, таким образом, переносимыми между породами. Моделирование слияния предполагает, что одомашнивание началось с небольшой исходной популяции, насчитывавшей менее 1200 особей.Принимая во внимание сложную демографическую историю одомашнивания с двумя последовательными узкими местами, два локуса показали отклонения, которые соответствовали искусственному отбору, включая GPC4, который, как известно, связан со скоростью роста у людей. Уровни разнообразия существенно не отличались между аутосомными и Х-сцепленными локусами, что не дает доказательств дифференциального вклада самцов и самок в генофонд одомашненных животных. Структура LD существенно различалась внутри и между породами.Внутри пород LD распространяется на большие геномные расстояния. Маркеры, разделенные расстоянием 400 т.п.н., обычно показывали r ² выше 0,2, а некоторые LD удлинялись до 3200 т.п.н. Значительно меньше ЛД встречалось среди пород. Эта выгодная структура LD имеет большие перспективы для сокращения интервала ассоциации в будущих картографических исследованиях.

Ключевые слова: одомашнивание, кролик, разнообразие нуклеотидов, узкое место, искусственный отбор, неравновесие по сцеплению

Введение

Одомашнивание как растений, так и животных является одним из наиболее заметных «экспериментов», когда-либо проводившихся в биологии.Модификация геномов в условиях искусственного отбора произвела революцию в человеческом обществе и привлекла внимание биологов по двум основным причинам. Во-первых, тесная связь домашних видов и человека мотивировала генетические и археологические исследования, направленные на лучшее понимание исторических и культурных условий, а также биологических требований, лежащих в основе превращения дикого вида в его одомашненного родственника. Во-вторых, огромное фенотипическое разнообразие, которое обычно сегрегирует у домашних видов, предоставляет исключительные возможности для установления специфических ассоциаций генотип/фенотип и изучения общих механизмов, с помощью которых генетическая изменчивость управляет фенотипическим разнообразием.

Домашний кролик является одним из самых недавно одомашненных видов (скорее всего, в течение последних 1500 лет; см. ниже) и характеризуется исключительно высоким фенотипическим разнообразием: более 200 пород, признанных во всем мире (Whitman 2004). Породы сильно различаются по весу, телосложению, типу меха, цвету шерсти и длине ушей, и эта видимая морфологическая вариация значительно превышает фенотипическое разнообразие их диких собратьев (4). Различия в размерах домашних кроликов больше, чем у всего семейства Leporidae.Породы кроликов также сильно различаются по размеру помета, скорости роста и поведению. Это огромное фенотипическое разнообразие отражено в широком спектре коммерческих и лабораторных применений (Weisbroth, 1974; Lindsey and Fox, 1994; Lebas et al., 1997; Bosze et al., 2003; Fan and Watanabe, 2003; Houdebine et al., 2009; Rogel-Gaillard). и др., 2009). Коммерческое использование включает производство мяса, меха, шерсти и терапевтических белков, а многие породы разводятся специально в качестве домашних животных. Кроме того, у кроликов есть много наследственных заболеваний, общих для человека (например,g., артериосклероз аорты, катаракта, гипертония, гипертрофическая кардиомиопатия, эпилепсия, расщелина позвоночника, остеопороз и многие другие), что делает их ценной моделью как для биомедицинских, так и для фундаментальных исследований. Кролик также широко используется в исследованиях экстракорпорального оплодотворения, эмбриологии, органогенеза и токсикологии.

Фенотипическая изменчивость домашних и диких кроликов. На нижнем левом рисунке показан типичный фенотип дикого кролика из подвида O. c. cuniculus (любезно предоставлено P.К. Алвес). Все остальные рисунки иллюстрируют наблюдаемое фенотипическое разнообразие многочисленных признаков у домашних кроликов (любезно предоставлено François Lebas, http://www.cuniculture.info, и ссылки там).

Европейский кролик ( Oryctolagus cuniculus ) является единственным признанным предком домашних кроликов. Этот вид является родным для Пиренейского полуострова, где обнаружены два подвида, которые разошлись примерно на 1,8 млн лет назад (Carneiro et al. 2009): O. c. algirus присутствует на юго-западе Пиренейского полуострова, тогда как O.в. cuniculus присутствует на северо-востоке Пиренейского полуострова и во Франции (дополнительный рисунок 1, дополнительные онлайн-материалы). Эти подвиды хорошо дифференцированы генетически, хотя есть убедительные доказательства потока генов между ними после вторичного контакта, начиная с плейстоцена, так что в некоторых локусах аллели из O. c. algirus встречаются в г. н.э. cuniculus и наоборот (например, Carneiro et al. 2009). Этот вторичный контакт, вероятно, предшествовал приручению кроликов на тысячи лет.Франция была колонизирована в результате естественного расселения из Северной Испании, вероятно, после последнего ледникового максимума (Queney et al. 2001). Кролики также были завезены людьми во многие места по всему миру (Flux and Fullagar 1983). Кроликов сначала перевозили по Средиземноморью финикийские торговцы, позже они были завезены на Британские острова и другие острова в северо-восточной части Атлантического океана в средние века, а после 18-го века по всему миру (например, в Австралии, Чили, Новой Зеландии, Северной Америке и Южной Америке). Африки).Несмотря на недавнее одомашнивание, противоречивые исторические записи предполагают различное географическое происхождение домашнего кролика. Некоторые исторические записи указывают на то, что впервые кроликов содержали в неволе на Пиренейском полуострове во время римской оккупации в первом веке до нашей эры, где их содержали в больших вольерах для производства мяса (Clutton-Brock 1999). Поскольку селекционное разведение, по-видимому, не проводилось, это нельзя было считать настоящим одомашниванием. Другие исторические записи, однако, предполагают, что настоящее одомашнивание, включая приручение и селекцию по интересующим признакам, вероятно, началось около 600 г. н.э. во французских монастырях после указа Папы Григория Великого о том, что новорожденные кролики не считаются мясом и поэтому могут быть едят во время Великого поста (Clutton-Brock 1999; Callou 2003; Whitman 2004).В отличие от многих других одомашненных видов (Бруфорд и др., 2003; Добни и Ларсон, 2006), наличие диких популяций позволяет проводить прямое сравнение с одомашненной популяцией, а ограниченные генетические данные с использованием данных митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и микросателлитов позволяют предположить, что уникальный источник одомашнивания кроликов во Франции (Hardy et al. 1995; Queney et al. 2002; Geraldes et al. 2005; рассмотрено в Ferrand and Branco 2007). Из этого небольшого набора маркеров также ясно, что домашние кролики обладают меньшим генетическим разнообразием, чем их дикие собратья.После зарегистрированного начала одомашнивания кроликов во французских монастырях только намного позже возникло большинство пород. К 16 веку во Франции, Италии, Фландрии и Англии было зарегистрировано несколько разновидностей разного размера и цвета шерсти, но развитие большинства пород датируется не более 200 лет назад (Lebas et al. 1997; Whitman 2004). .

Несмотря на его научную и экономическую ценность, не предпринимаются масштабные попытки понять влияние процесса одомашнивания на геном кролика.Чтобы восполнить этот пробел, мы представляем первый всеобъемлющий отчет об уровнях и закономерностях полиморфизма нуклеотидов у домашних кроликов. Мы исследовали демографическую историю одомашнивания путем сравнения генетической изменчивости между дикими популяциями и репрезентативным набором из 14 пород по множеству аутосомных и Х-сцепленных локусов. Чтобы направлять будущие картографические исследования, мы также предоставляем первое описание шкалы неравновесия по сцеплению (LD) у кроликов путем повторного секвенирования 35 фрагментов у шести разных пород.Сосредоточимся на пяти основных вопросах. 1) Где были одомашнены кролики? 2) Как повлиял процесс одомашнивания на уровни и модели генетической изменчивости внутри и между породами домашних кроликов? 3) Какова была величина узкого места приручения и какая часть генетической изменчивости, присутствующей у диких кроликов, была захвачена процессом одомашнивания кроликов? 4) Предполагают ли модели изменчивости аутосомных и Х-сцепленных локусов неравный вклад самцов и самок в генофонд одомашненных животных? 5) Каковы масштабы LD среди и внутри домашних пород кроликов?

Материалы и методы

Стратегия отбора проб

Наша схема отбора проб была разделена на две основные части.Во-первых, поскольку эта работа была в значительной степени мотивирована сравнением домашних и диких кроликов, была выбрана группа особей, представляющая широкий спектр генетического разнообразия, обнаруженного как в домашних, так и в диких популяциях. Чтобы максимизировать генетическое разнообразие среди домашних кроликов и поскольку генетических данных недостаточно, чтобы сделать вывод о родстве между породами, мы выбрали породы, которые представляют широкий спектр фенотипов и для которых исторические записи указывают на старое и в основном неродственное происхождение.Обоснование этого выбора заключается в том, что 1) высокая фенотипическая дивергенция может отражать более высокую генетическую дивергенцию и 2) более старые породы могут представлять собой резервуары генетического разнообразия. На самом деле недавно созданные породы в основном были выведены путем скрещивания старых пород с последующим отбором (Whitman 2004). Для каждой из следующих 14 пород были отобраны одна или две особи (дополнительная таблица 1, дополнительный материал онлайн): бельгийский заяц, шампань серебристый, шиншилла (стандарт), английский вислоухий, английский пятнистый, фов де бургундский, французский ангорский, фламандский великан, Гималайский, венгерский гигант, новозеландский белый, польский, тюрингский и венский белый. Используя небольшое количество особей для набора старых и фенотипически отличающихся пород, мы рассчитывали: 1) приблизиться к генетическому разнообразию предков, присутствовавшему у домашних кроликов до того, как были внедрены современные методы разведения, и 2) получить выборочные линии, представляющие большую часть захваченных генетических вариаций. в первые годы одомашнивания. В дикой природе мы опросили в общей сложности 15 особей из пяти местностей во Франции (дополнительная таблица 1, дополнительный материал онлайн), а также объединили опубликованные данные о последовательностях для репрезентативных образцов из различных географических местностей, соответствующих ареалу обоих подвидов кроликов в Пиренейского полуострова и для образца Lepus granatensis , который использовался в качестве внешней группы в этом исследовании (дополнительный рис.1, дополнительный материал онлайн; Карнейро и др. 2009 г.; Карнейро и др. 2010). Таким образом, мы сравнили четыре группы: Oryctolagus cuniculus algirus ( n = 10, ОСА), O. c. cuniculus с Пиренейского полуострова ( n = 12, OCCIP), O. c. cuniculus из Франции ( n = 15, OCCFR) и домашних кроликов ( n = 25, DOM).

Во-вторых, чтобы исследовать закономерности генетической изменчивости и LD внутри и между породами кроликов, мы отобрали по 25 особей для каждой из шести различных пород (дополнительная таблица 1, дополнительный материал онлайн): Champagne Silver, English Spot, French Angora, French Lop, Новозеландский белый (штамм INRA 1077) и Rex.Чтобы помочь в будущих исследованиях кроликов, мы включили породы, которые отражают различные виды использования домашних кроликов и являются одними из наиболее часто используемых пород в агрономических и научных исследованиях. Ангора и рекс в основном используются для производства шерсти и меха. Champagne Silver, French Lop и English Spot используются в качестве домашних или выставочных животных; однако первые две породы являются породами двойного назначения и часто используются для производства мяса. Новозеландская белая порода наиболее широко используется в лабораторных исследованиях и интенсивном мясном производстве.

Выбор локусов

Чтобы определить уровни и закономерности нуклеотидной изменчивости у домашних и французских диких кроликов, мы амплифицируем и повторно секвенируем девять аутосомных и семь Х-сцепленных интронов (дополнительная таблица 2, дополнительный онлайн-материал). Они были выбраны из набора локусов, использованных в предыдущих исследованиях диких кроликов с Пиренейского полуострова (Carneiro et al. 2009; Carneiro et al. 2010), что позволило провести прямое сравнение всех четырех групп (OCA, OCCIP, OCCFR и DOM). . Локусы были выбраны без каких-либо априорных знаний о функциональной значимости признаков одомашнивания.Аутосомные локусы выбирали из разных хромосом или далеко друг от друга на одной и той же хромосоме (хромосомы 4 и 14). На X локусы были выбраны через равные промежутки времени вдоль хромосомы.

Для изучения LD и сравнения моделей генетической изменчивости внутри и между породами мы создали последовательности для пяти фрагментов в каждой из семи областей генома, всего 35 фрагментов (дополнительная таблица 2, дополнительный материал онлайн). Участки были отобраны на разных хромосомах вдали от центромерных регионов, где было показано, что рекомбинация сильно снижена для некоторых видов (например,г., Конг и др. 2002). Для каждого из семи регионов секвенировали пять различных сегментов длиной от 250 до 700 п.н. на расстоянии 50, 400, 1200 и 3200 т.п.н. в одном направлении от исходного выбранного фрагмента. Праймеры были разработаны на основе последовательности генома кролика и представлены в дополнительной таблице 3, дополнительных онлайн-материалах вместе с условиями полимеразной цепной реакции. Секвенирование проводили с обоих направлений для девяти аутосомных и семи Х-сцепленных локусов и с одного направления для исследования LD с использованием автоматического секвенатора ABI 3700.

Анализ данных

Набор данных повторного секвенирования

Следы последовательностей были названы базой, обрезаны, собраны в контиги и просканированы на наличие гетерозигот с использованием phred/phrap/consed/polyphred (Nickerson et al. 1997; Ewing and Green 1998; Ewing et al. ., 1998; Гордон и др., 1998), вместе со вспомогательными сценариями оболочки и программами Perl, предоставленными Августом Вернером. Все следы и крики гетерозигот визуально проверялись и при необходимости редактировались. Данные о последовательности были отправлены в GenBank (инвентарные номера: {"type":"entrez-нуклеотид-диапазон","attrs":{"text":"HM155112-HM155727","start_term":"HM155112","end_term" :"HM155727","start_term_id":"332273158","end_term_id":"332273773"}}HM155112-HM155727 и {"type":"entrez-нуклеотид-диапазон","attrs":{"текст":"HM454302 -HM459434","start_term":"HM454302","end_term":"HM459434","start_term_id":"335948904","end_term_id":"335954036"}}HM454302-HM459434).

Вывод гаплотипов, уровни изменчивости, тесты нейтральности и генные генеалогии

Внутрилокусные гаплотипы были выведены с использованием компьютерной программы PHASE 2.1 (Stephens et al. 2001; Stephens and Donnelly 2003). Этот байесовский подход предполагает нейтральное слияние в пределах одной неструктурированной популяции постоянного размера и допускает рекомбинацию. Мы применили алгоритм независимо для OCA, OCCIP, OCCFR и DOM. Для Х-сцепленных локусов указывалось, что известны фазы мужских гаплотипов.

Большинство генетических параметров популяции были получены с помощью компьютерной программы SITES (Hey and Wakeley 1997). Мы оценили количество сайтов сегрегации ( S ), количество гаплотипов ( n haps), минимальное число рекомбинационных событий Хадсона ( R _m , Хадсон и Каплан, 1985) и параметр нейтральной мутации, используя критерий Уоттерсона. θ _w (Уоттерсон, 1975) и π (Ней, 1987). Мы суммировали уровень генетической дифференциации между популяциями, оценивая индекс фиксации ( F _ST , Hudson et al.1992), чистое расхождение нуклеотидов ( D _a , Nei 1987) и средние попарные различия между популяциями ( D _xy , Nei 1987). Равновесие Харди-Вайнберга (HWE) оценивали с помощью функции «HWE.exact», реализованной в пакете «генетика» (Warnes and Leisch, 2005) в статистическом программном обеспечении R (R Development Core Team, 2009). Функция «diseq» использовалась для оценки внутрипопуляционного коэффициента инбридинга, который определяется как корреляция между аллелями внутри индивидуума (Weir et al.2004).

Частотное распределение полиморфных сайтов сравнивали с нейтральными ожиданиями, используя Tajima D (Tajima 1989). Чтобы сгенерировать нулевое распределение этой статистики, мы использовали коалесцентное моделирование с использованием DnaSP 4.50.3 (Rozas et al. 2003). Мы выполнили 10 ⁴ коалесцентных симуляций стандартной нейтральной модели в зависимости от размера выборки и наблюдаемых оценок θ _w . Чтобы обнаружить отклонения в количестве наблюдаемых гаплотипов по сравнению со стандартной нейтральной моделью, мы использовали статистику Стробека S (Strobeck 1987).Нейтральное предсказание постоянного отношения полиморфизма к дивергенции оценивали с помощью теста Хадсона-Крейтмана-Агуаде (HKA) (Hudson et al. 1987). Мы выполнили мультилокусные тесты с использованием программы HKA Джоди Хей.

Эволюционные отношения между аллелями оценивались с использованием сетей с медианным соединением (Bandelt et al. 1999), реализованных в программном обеспечении NETWORK 4.2.0.1.

Демографический вывод с использованием моделирования слияния

Мы использовали компьютерное моделирование процесса слияния для изучения демографической истории домашних кроликов.Моделирование проводилось с использованием алгоритма, описанного Хадсоном (1990) и реализованного в программе ms (Хадсон, 2002). Статистические данные рассчитывались с использованием msstats (Thornton 2003).

Диаграммы и параметры демографических моделей, используемых в моделировании, изображены и аналогичны тем, которые применяются к другим одомашненным видам (Eyre-Walker et al. 1998; Tenaillon et al. 2004; Wright et al. 2005; Haudry et al. 2007; Чжу и др., 2007). Согласно историческим записям и генетическим данным (см. Введение и Результаты и обсуждение), домашние кролики, по-видимому, произошли от OCCFR; поэтому мы приняли эту популяцию в качестве источника МОВ. Цель нашего моделирования состояла в том, чтобы сделать вывод о серьезности узкого места приручения ( k _dom = N _bdom / d _dom ), где N _bdom ), где N _{bdom населения и d dom продолжительность узкого места в поколениях. Из-за недавней колонизации Франции — вероятно, после последнего ледникового максимума — и, как следствие, узкого места (см. «Введение», «Результаты и обсуждение»), мы включили это демографическое событие в наши симуляции ( k fr ).Модель, имитирующая колонизацию Франции, состояла из двух популяций и аппроксимирует событие узкого места из одной исходной популяции, в которой предковая популяция постоянного размера ( N a ) дает начало во времени t 2 fr в a небольшая популяция основателей ( N bfr ). Совсем недавно сотряселое население по времени T 1 FR ( D}

FR

T

2

= T 2 FR - T 1 - T 1 _FR ) мгновенно расширяется в свой текущий размер ( N _пфр ). Модель, используемая для оценки серьезности эффекта узкого места в случае одомашнивания МОВ, аналогична и описывается аналогичными параметрами _dom ), но включал третью популяцию (DOM) и включал оценочный параметр k _fr для формирования популяции OCCFR из первой модели. Эту модель можно кратко охарактеризовать как два последовательных узких места, за которыми следует рост во время колонизации Франции дикими кроликами и при одомашнивании.В обеих моделях популяции остаются изолированными после первоначального разделения.

Схематическое изображение коалесцирующих моделей, используемых для представления основных событий демографической истории французских диких кроликов (слева) и домашних кроликов (справа). Подробное описание всех параметров и допущений см. в разделе «Материалы и методы».

Мы использовали ряд предположений. Во-первых, для каждого локуса определяли частоту нейтральных мутаций из отношения μ = D /2 T , где D — расчетное значение D _xy для Oryctolagus / Lepus 9000 (значения доступны для сравнения). в Карнейро и др.2010) и T — время расхождения для разделения между двумя родами, которое, как считается, произошло 11,8 млн лет назад (Mathee et al. 2004). Для UD14 у нас не было последовательности внешней группы, и μ рассчитывали как среднее среди других аутосомных локусов. Во-вторых, учитывая предполагаемую частоту нейтральных мутаций, N _a до разделения между OCCIP и OCCFR оценивалось для каждого локуса по параметру популяционной мутации (θ), оцененному для OCCIP. Обратите внимание, что θ = 3 N _e мк для Х-сцепленных локусов и θ = 4 N _e мк для аутосомных локусов.В-третьих, мы предположили, что разница во времени между OCCIP/OCCFR и OCCFR/DOM составляет 10 000 лет (после последнего ледникового максимума) и 1400 лет (начальное событие одомашнивания) соответственно (см. Введение). Мы приняли время генерации в 1 год (Soriguer 1983). Хотя время разделения следует считать приблизительным, мы провели дополнительное моделирование для подмножества локусов, изменяя время разделения в 3 раза в обоих направлениях, и обнаружили, что оценки k _fr и k _dom для каждого локуса остались прежними. аналогично (данные не показаны).Этот результат также указывает на то, что небольшая неопределенность в оценках частоты мутаций и времени генерации вряд ли изменит наши выводы, что неудивительно, поскольку это короткий временной масштаб, в течение которого мутация может оказать существенное влияние. В-четвертых, аналогично N _a значения N _pfr и N _pdom были получены из параметра популяционной мутации. Далее мы варьировали N _pfr и N _pdom на один порядок в обоих направлениях, и результаты практически не изменились (данные не показаны).В-пятых, мы включили внутригенную рекомбинацию во все модели. Параметр популяционной рекомбинации (ρ = 4 N _e r ) оценивался для каждого локуса по данным OCCIP с использованием γ (Hey and Wakeley 1997). γ представляет собой оценку максимального правдоподобия (ML), разработанную с использованием коалесцентной модели для образца из четырех последовательностей ДНК с рекомбинацией. Наконец, ранее для аналогичных протоколов было показано, что параметр k является составным параметром, а N _b и d имеют положительную корреляцию (Eyre-Walker et al.1998 год; Тенайлон и др. 2004). Эта тенденция наблюдалась и в нашем моделировании. По этой причине мы представляем результаты d _fr и d _dom , зафиксированные на 500 поколениях, для которых мы использовали несколько значений параметров N _bfr и N

9020, которые

k _fr и k _dom варьировались от 0,1 до 16 с интервалом 0,1.

Чтобы обусловить моделирование наблюдаемыми данными, мы использовали выборку отбраковки, основанную на трех сводных статистических данных: среднем попарном расхождении нуклеотидов на последовательность (π), количестве сайтов сегрегации ( S ) и количестве гаплотипов ( п случается).Обусловливая смоделированные значения наблюдаемыми данными, мы избегаем смещения наших оценок из-за особенностей демографической истории, которые не учитываются в нашей модели. Для демографического сценария, воспроизводящего колонизацию Франции, мы подгоняли смоделированные данные к наблюдаемым данным последовательности OCCIP, тогда как для модели одомашнивания мы смоделировали OCCIP как наследственное население и принудили моделирование к наблюдаемым данным OCCFR. Моделирование записывалось, если полученные значения находились в пределах 20% от наблюдаемых значений, и выполнялось до тех пор, пока не было получено 10 000 генеалогий.

Чтобы найти наиболее подходящее значение параметра k _fr и k _dom , значение правдоподобия для каждого локуса оценивалось как доля 10 000 симуляций, сводная статистика которых ( S , π и n haps) содержались в пределах 20% наблюдаемых значений. Значение ML для глобального набора данных было оценено только для k _dom как произведение правдоподобия для каждого локуса. Мы рассчитали 95% доверительные интервалы (ДИ) вокруг оценки ML k _dom , определив значение, для которого значения логарифмического правдоподобия были на две единицы логарифмического правдоподобия ниже наилучшей оценки. Наконец, мы использовали многолокусное значение ML, равное k _dom , для выполнения дополнительных симуляций слияния в каждом локусе, чтобы выяснить, значительно ли некоторые локусы отклоняются от выведенной нейтральной демографической модели. Мы создали эмпирическое распределение с 10 000 повторений и спросили, были ли уровни разнообразия для определенного локуса, измеренные как S , π и n совпадений, ниже, чем можно было бы ожидать ( P < 0,05) с учетом предполагаемого многолокусная оценка k _dom .

Анализ LD

Полиморфные однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) или маркеры инсерций и делеций, имеющие более 10% отсутствующих данных и/или минорные аллельные частоты в породе ниже 10%, были исключены из анализа. LD измеряли с использованием генотипа r ² (Weir et al. 2004), который не основан на каких-либо предположениях о частотах аллелей в выборке. Эта статистика была рассчитана для всех парных сравнений между маркерами с использованием функции «LD», реализованной в пакете R «genetics» (Warnes and Leisch, 2005).

Исторические оценки эффективной численности популяции были получены из ожидания уменьшения LD с генетическим расстоянием с использованием модели / n ) (Sved 1971), где E ( r ² ) — среднее значений r ² между маркерами по семи геномным областям для заданного расстояния, Nt — эффективная численность популяции в t поколений в прошлом, c — генетическое расстояние между маркерами у Морганов, n — число отобранных хромосом.Мы приняли t = 1/(2 c ) (Hayes et al. 2003) и среднюю скорость рекомбинации 1 сМ = 1 Мб, исходя из общей длины генетической карты у кроликов (2766,6 сМ, исключая хромосомы 20, 21, и X) и размером генома примерно 3 Гб (Chantry-Darmon et al. 2006).

Результаты и обсуждение

Единое географическое происхождение одомашнивания

Несколько предыдущих исследований как растений, так и животных задокументировали несколько центров одомашнивания одного и того же вида (Diamond 2002; Bruford et al. 2003). Чтобы выяснить происхождение одомашнивания кроликов, мы повторно секвенировали девять аутосомных и семь Х-сцепленных интронов длиной от 705 до 1314 п.н. (дополнительная таблица 2, дополнительный материал онлайн). Всего мы получили ~16,1 т.п.н. последовательности на человека (~10,8 т.п.н. для аутосомных локусов и ~5,3 т.п.н. для Х-сцепленных локусов). Уровни дифференциации и генные генеалогии были сопоставлены между дикими кроликами в естественном ареале и репрезентативным набором из 14 пород домашних кроликов (дополнительная таблица 1, дополнительный онлайн-материал).На протяжении всего исследования мы рассматривали четыре популяции: OCA, OCCIP, OCCFR и DOM.

Различные аспекты данных согласовывались в выявлении более тесной связи между OCCFR и МОВ, чем между МОВ и дикими кроликами с Пиренейского полуострова (OCA и OCCIP). Во-первых, генетическая дифференциация между DOM и OCCFR ( F _ST = 15,0%, D _a = 0,060%, D _xy = 0,341%, дополнительная таблица 4, дополнительная таблица 4) ниже, чем между DOM и OCA ( F _ST = 52. 1%, D _A = 0,556%, D _XY = 0,979%) или домо и затылок ( F _ST = 25,6%, D _A = 0,142%, D _xy = 0,547%) ( P <0,025 во всех случаях по критерию знакового ранга Уилкоксона). Это согласуется с выводами для микросателлитов (Queney et al. 2002). Во-вторых, простой визуальный осмотр генеалогий генов также предполагает, что гаплотипы в DOM являются подмножеством гаплотипов в OCCFR.Например, 78,2% гаплотипов, обнаруженных в DOM, были общими с OCCFR, тогда как только 49,1% и 18,2% были общими с OCCIP и OCA соответственно. Фактически, из 45 гаплотипов, обнаруженных в DOM, которые были общими с дикими популяциями, единственный гаплотип в UD14 был общим не с OCCFR, а с OCCIP. Более того, несколько гаплотипов, которые присутствовали в DOM, были обнаружены исключительно в OCCFR, и это наблюдалось для нескольких генов (ATP12A, CYTC, MGST3, STAG1, UD14, DIAPh3 и PGK1). Эти результаты остались неизменными, когда мы ограничили анализ гаплотипов порогами доверительной вероятности PHASE выше 0. 8.

Диаграммы, изображающие генетическую дифференциацию между домашними кроликами и каждой из популяций диких кроликов, рассматриваемых в этом исследовании. Уровни генетической дифференциации между домашними и дикими кроликами оценивали с помощью индекса фиксации ( F _ST , A ), чистой нуклеотидной дивергенции ( D _a , B ) и среднего попарного различия между популяциями ( D _xy , C ).Уровни генетической дифференциации предполагают более тесную связь между домашними кроликами (DOM) и французскими дикими кроликами (OCCFR).

Сети гаплотипов с медианным соединением, представляющие эволюционные отношения между аллелями, обнаруженными как у домашних, так и у диких кроликов. Лица с отсутствующими данными были исключены. Размер кружков пропорционален частоте каждого гаплотипа. Группы населения обозначены черным для OCA, белым для OCCIP, синим для OCCFR и красным для DOM. Обратите внимание на существенный общий гаплотип между DOM и OCCFR и отсутствие гаплотипов OCA в DOM для всех генов, демонстрирующих фиксированную вариацию между подвидами.

Наши результаты также показывают, что подвид O. c. cuniculus , по-видимому, является единственным прямым источником всех домашних кроликов (т. е. нет доказательств того, что домашние кролики произошли непосредственно от ГКА). В соответствии с предыдущими исследованиями вариаций митохондриальной и Y-хромосомной последовательностей (Hardy et al., 1995; Geraldes et al., 2005), у подвидов не было общих аллелей в одном аутосомном (STAG1) и двух Х-сцепленных локусах (F9 и POLA1). в нашем наборе данных и в каждом случае все гаплотипы DOM принадлежат к линии, обычно встречающейся в OCCIP и OCCFR ().Мы отмечаем, что другие таксоны также вряд ли вносят вклад в одомашнивание кроликов, потому что европейский кролик является единственным видом в роде Oryctolagus и почти наверняка репродуктивно изолирован от других лепорид. Считается, что наиболее близкородственные роды ( Caprolagus , Bunolagus и Pentalagus ) отделились от Oryctolagus по крайней мере 8,5 млн лет назад (Mathee et al. 2004).

Тем не менее, ОСА, вероятно, внесла косвенный вклад в генофонд домашних кроликов посредством интрогрессивной гибридизации в гибридной зоне кроликов.Например, генеалогии некоторых генов, проиллюстрированные в (DIAPh3, KLHL4, LUM и MAOA), состояли из двух отдельных гаплогрупп, разделенных длинной внутренней ветвью. Эти генеалогии имели схожую форму по сравнению с генеалогиями, показывающими отсутствие общих вариаций между подвидами, но тот факт, что обе линии не показали соответствия с географией (то есть, общего между обоими подвидами), наводит на мысль об обширной примеси после вторичного контакта для некоторых областей генома. Фактически, высокие уровни потока генов между OCA и OCCIP для каждого из этих локусов были выведены с использованием модели изоляции с миграцией (Carneiro et al.2009 г.; Карнейро и др. 2010). Интересно, что DOM и OCCFR содержат обе расходящиеся линии в KLHL4 и MAOA, предлагая убедительные доказательства того, что в некоторых локусах гаплотипы OCA интрогрессировали вплоть до Франции посредством естественной гибридизации и впоследствии были включены в генофонд одомашненных животных. Другими словами, обширный поток генов между подвидами — вероятно, после последнего ледникового максимума, но до одомашнивания — привел к высокому уровню интрогрессии для некоторых частей генома. Таким образом, эти интрогрессивные области уже присутствовали в популяциях диких кроликов до появления одомашнивания.

Несколько наблюдений показывают, что одомашнивание кроликов необычно по сравнению с большинством одомашненных млекопитающих. Во-первых, представляется вероятным единое французское происхождение домашних кроликов, что подтверждается сочетанием исторических записей (Clutton-Brock, 1999; Callou, 2003; Whitman, 2004) и генетическими данными этого и предыдущих исследований (обзор в Ferrand and Branco, 2007). Этот простой сценарий одомашнивания резко контрастирует с большинством видов животных (например, крупный рогатый скот, ослы, козы, лошади, свиньи и овцы), для которых характерны независимые события одомашнивания либо из нескольких географических регионов, либо даже из нескольких подвидов или видов (Bradley et al. др.1996 год; Вила и др. 1997 год; Луикарт и др. 2001 г.; Хиндледер и др. 2002 г.; Янсен и др. 2002 г.; Бежа-Перейра и др. 2004 г.; Ларсон и др. 2005). Во-вторых, в отличие от многих других одомашненных видов, чьи дикие предки считаются вымершими (например, лошади и крупный рогатый скот) или для которых неясна идентичность всех диких видов, внесших генетический вклад в одомашненную популяцию (например, овцы, козы, и кошка; Добни и Ларсон, 2006), у кроликов есть известный и сохранившийся вид предков. Третье важное отличие связано с географическим районом одомашнивания.Кролик — единственный вид млекопитающих, который был одомашнен исключительно в Западной Европе, в отличие от большинства случаев одомашнивания животных, которые происходили в трех основных регионах: Юго-Западная Азия, Восточная Азия и Америка (Clutton-Brock 1999; Diamond 2002; Bruford et al. 2003). Наконец, за последние 1500 лет началось одомашнивание кроликов (Clutton-Brock 1999; Callou 2003; Whitman 2004). Это не так давно по сравнению с большинством других млекопитающих, которые, как считается, были одомашнены более 5000 лет назад, а одомашнивание собак могло начаться уже 14000 лет назад (Clutton-Brock 1999; Diamond 2002; Bruford et al. 2003). Гораздо более поздняя дата одомашнивания кроликов могла быть связана с более целенаправленными и преднамеренными усилиями по одомашниванию (Zeder 2006) и может частично объяснить, почему процесс одомашнивания кроликов в некоторых аспектах отличается от других одомашненных млекопитающих (см. ниже).

Уровни генетической изменчивости, сильная структура породы и отклонения от мутационно-дрейфового равновесия

Уровни нуклеотидного разнообразия (π) в МОВ в среднем составляли 0,188% и 0,205% для аутосомных и Х-сцепленных локусов соответственно (), но было существенное гетерогенность среди локусов с π в диапазоне от 0% до 0.760% (дополнительная таблица 5, дополнительный материал онлайн). Хотя средние значения π для МОВ были аналогичны средним значениям π для других одомашненных видов, таких как крупный рогатый скот (π = 0,140–0,247%, Гиббс и др., 2009) и собаки (π = 0,1%, Brouillette et al. 2000), они были ниже. значительно ниже, чем соответствующие значения для каждой из популяций диких кроликов, рассматриваемых в этом исследовании, как для Х-хромосомы, так и для аутосом ( P <0,025 во всех случаях по критерию знакового ранга Уилкоксона; дополнительная таблица 6, дополнительный материал онлайн) . То же самое верно для θ _w и для числа гаплотипов, как видно из сетей гаплотипов, изображенных на рис. Среднее число событий рекомбинации ( R _m ) также было существенно ниже в DOM, чем в OCA, OCCIP и OCCFR (1). В соответствии с недавней колонизацией Франции генетическая изменчивость в OCCFR в значительной степени была подвыборкой из OCCIP. В целом, параметры разнообразия домашних кроликов согласуются с узким местом приручения, наблюдаемым для многих одомашненных видов (Wright et al.2005 г.; Хэмблин и др. 2006 г.; Лю и Берк, 2006 г.; Хаудри и др. 2007 г.; Чжу и др. 2007 г.; Мьюир и др. 2008 г.; Грей и др. 2009). Важно отметить, что уровни генетического разнообразия указывают на то, что текущие проекты по открытию SNP для кроликов приведут к большой коллекции полиморфных SNP, которые, вероятно, будут связаны с большинством генов в геноме.

Таблица 1.

Резюме анализов полиморфизма, тестов частотного спектра нейтральности и рекомбинации в OCA, OCCIP, OCCFR и DOM для девяти аутосомных и семи Х-сцепленных локусов.

0,721 4,0 2,1

Logus	Население	Most	Среднее π (%) A	Move θ 9062 W (%) B 7 8 Среднее D T C	Среднее R м д
	аутосомно ОСА		0,850		-0,645 3,1
		OCCIP 0. 658		0,727 -0,369
		OCCFR 0,348		0,375 -0,368
		DOM 0,188	0,191	0,243	0.7
X-Linked	OCA	0.554	0. 557	0.557	1.0
	0.581	0.581	0.596		-0,236 1,1
		OCCFR 0,394	0,283	1,012	0,4
		DOM 0,205	0,131	1,164	0,0
В целом	OCA	0. 648	0.722	-0.391	2
		0,625	0.625	0.670	-0.311	2,8
	OCCFR	0,368	0,335	0,236	1,4
	DOM	0,195	0,165	0,612	0,4

Далее мы исследовали, как генетическая изменчивость организована внутри и между породами. Мы повторно секвенировали пять фрагментов из каждой из семи геномных областей, всего 35 фрагментов по несколько сотен пар оснований каждый (см. Методы).Этот дизайн был реализован для выяснения структуры LD, как описано ниже. Было секвенировано 25 особей каждой из шести пород. В соответствии с глобальными уровнями разнообразия среди пород средние уровни генетического разнообразия внутри пород были высокими, при этом значения π варьировались от 0,215% для английской спотовой до 0,313% для французской ангорской породы (обобщено в дополнительной таблице 7 и подробно в дополнительной таблице 8, Дополнительное Материал онлайн). Попарные значения F _ST среди пород (усредненные по локусам) варьировали в пределах 7.5% и 32,9% (), что указывает на то, что большая часть общей генетической изменчивости была внутри пород, а не между породами. Однако, несмотря на недавнее происхождение большинства пород, средние уровни популяционной дифференциации при попарном сравнении ( F _ST = 17,9%) были высокими, что свидетельствует о том, что породы в целом сохранялись как закрытые генофонды. Дополнительное значение для картографических исследований имеет тот факт, что полиморфизмы, присущие только одной породе, были редки (7,9% от общего числа маркеров, исключая одиночные), и, таким образом, большинство генетических маркеров должны быть информативными и переносимыми между породами.Как и ожидалось, учитывая эту структуру популяции, когда все шесть пород рассматривались вместе, 89,6% маркеров показали значительные отклонения от HWE ( P <0,05; дополнительная таблица 7, дополнительный материал онлайн). Напротив, когда мы рассматривали каждую породу отдельно, гораздо меньший процент локусов показал отклонения от ожиданий Харди-Вайнберга (HW). Коэффициент инбридинга, рассчитанный по отклонениям HW и усредненный по маркерам, сильно различался между породами: 0,25 для Champagne Silver, 0.18 для английского спота, -0,05 для французской ангоры, 0,16 для французского вислоухая, 0,09 для новозеландской белой и 0,14 для рекса (дополнительная таблица 7, дополнительный материал онлайн).

Таблица 2.

Средние попарные F _ST значения (%) среди шести пород домашних кроликов.

новозеландских

	Порода CS		Е. С. Ф.	FL
	CS -
	ES 19.4	-
FA	10,8	22,0	-
FL	10,4	10,8	14,1	-
NZ	25. 6	32.9	24.2	24.2	-	-
	RX	12.5	13.4	17.4	7.5	26.1

Наконец, мы проверили отклонение от модели нейтрального равновесия, чтобы оценить влияние процесса одомашнивания на модели генетической изменчивости. Нашей целью было не обнаружить отбор в конкретных локусах, а дать предварительную оценку изменений на уровне популяции, которые могли сопровождать процесс одомашнивания, и направить демографическое моделирование, представленное ниже. Мы наблюдали большой сдвиг в распределении частот полиморфизмов между дикими и домашними кроликами ().В диких популяциях с полуострова Иберия наблюдаемые средние значения Tajima D ( D = -0,391 для OCA и D = -0,311 для OCCIP) были отрицательными, что указывает на перекос в сторону низкочастотных вариантов, хотя и не значительно. отличается от нуля при сравнении с мультилокусным смоделированным распределением ( P > 0,1 в обоих случаях). Напротив, и OCCFR, и DOM характеризовались противоположной картиной. В OCCFR значение Tajima D было слегка положительным, но также незначительно отличалось от нуля ( D = 0.236, P > 0,1). Поразительно, что средний показатель Tajima D для DOM был положительным и значительно отличался от нуля ( D = 0,612, P < 0,05), что свидетельствует о недостатке низкочастотных полиморфизмов. Этот паттерн согласуется с сокращением популяции, потому что низкочастотные варианты быстро теряются, когда популяция претерпевает существенное сокращение размера. Значения Tajima D для каждого локуса варьировались от -2,073 до 2,467 (дополнительная таблица 5, дополнительный онлайн-материал), при этом некоторые локусы демонстрируют значительные перекосы в частотном спектре аллелей как для положительных (ATP12A и MGST3), так и для отрицательных значений (UD14, KLHL4). , МАОА и PGK1). S Стробека показывает, что меньше гаплотипов наблюдалось, чем ожидалось, в равновесной модели для четырех локусов в DOM (LUM, PRL, KLHL4 и MAOA), но только для двух локусов в OCCFR (KLHL4 и MAOA), и ни одного в обоих OCA. и OCCIP (дополнительная таблица 5, дополнительный онлайн-материал). Аналогичным образом, многолокусные тесты HKA показали отклонения от модели нейтрального равновесия в DOM ( P = 0,000) и OCCFR ( P = 0,002), но не в OCA ( P = 0,761) или OCCIP ( P = 0).611; дополнительный рис. 2, Дополнительный материал онлайн). В DOM последовательное удаление пяти локусов (MAOA, ATP12A, PRL, MGST3 и KLHL4) было необходимо для получения набора данных, который существенно не отличался от нейтральных ожиданий ( P = 0,05). Подобные отклонения от нейтральности были выведены из полиморфизма внутри пород (дополнительная таблица 8, дополнительный онлайн-материал), демонстрирующего, что структура породы сама по себе не может объяснить эти закономерности.

Хотя влияние селекции нельзя сбрасывать со счетов (см. ниже), маловероятно, что все эти регионы подверглись селекции во время одомашнивания кроликов.Наоборот, многие из наблюдаемых отклонений от модели нейтрального равновесия, вероятно, являются результатом воздействия последовательных узких мест (колонизация Франции, начальная стадия одомашнивания и последующее создание пород) в сочетании с древней структурой популяции в диких популяциях из какие домашние кролики были выведены. Эти результаты подчеркивают проблему обнаружения признаков искусственного отбора у кроликов с использованием классических тестов нейтральности, основанных на моделях равновесия.Чтобы обойти эту проблему, мы смоделировали процесс одомашнивания, как описано ниже.

Серьезное узкое место на ранних стадиях одомашнивания, небольшие эффективные размеры популяции внутри породы и выявление искусственного отбора с использованием неравновесной модели во Франции с использованием следующих величин: 1−π

_DOM /π _OCCFR и 1−θ _wDOM /θ _wOCCFR . Степень потери разнообразия сильно различалась среди локусов (дополнительный рисунок 3, дополнительный онлайн-материал). Удалив GPC4 и LUM, которые значительно отклоняются от ожидаемых значений, учитывая величину узкого места приручения (см. Ниже), домашние кролики потеряли 37,1% генетического разнообразия на основе π и 43,8% на основе θ _w , в среднем. Небольшая разница между двумя значениями, вероятно, объясняется разной чувствительностью двух оценок к низкочастотным вариантам.

Одомашнивание кроликов привело к большей потере генетического разнообразия, чем у других одомашненных млекопитающих. Например, Грей и др. (2009) сообщили об умеренном сокращении генетического разнообразия у собак (5%), что указывает на то, что они, вероятно, подверглись меньшему сокращению популяции в результате одомашнивания. Аналогичным образом, большинство исследований на свиньях также показали, что одомашнивание не привело к заметному снижению изменчивости (Ojeda et al. 2006, 2008). Хотя оценка количества вариаций, обнаруженных у большинства домашних животных, затруднена тем фактом, что дикие предки вымерли или недоступны, два доступных примера, описанных выше, позволяют предположить, что одомашнивание кроликов привело к значительной потере генетического разнообразия по сравнению с другими млекопитающими. .Единое происхождение одомашнивания кроликов может способствовать некоторым наблюдаемым различиям в количестве разнообразия, полученного от диких популяций. Процесс одомашнивания кроликов в этом отношении больше похож на несколько примеров у растений, для которых сообщалось о сопоставимых потерях изменчивости, связанных с одомашниванием (например, Wright et al. 2005; Burke et al. 2007).

Учитывая, что множественные особенности данных поддерживают узкое место одомашивания, мы провели симуляцию для оценки его серьезности, K _DOM = N _{BDOR / D DOM , где N BDO d dom – размер популяции с узким местом, а d dom – продолжительность существования первоначального узкого места в поколениях.Меньшие значения k dom указывают на более серьезное сокращение генетического разнообразия. В нашей модели () предковая популяция подвергается двум последовательным узким местам, соответствующим тем, что произошли во время послеледниковой колонизации Франции ( k fr ) и инициации одомашнивания ( k dom ). После каждого узкого места модель включает мгновенное увеличение размера популяции. Мы провели моделирование слияния, варьируя k fr и k dom , и использовали анализ согласия, сравнивая сводные статистические данные, рассчитанные на основе наблюдаемых данных, с теми, которые были рассчитаны на смоделированных данных.}

Количество расщепляющихся сайтов ( S ) и гаплотипов ( n haps) дали неплоские одномодальные распределения правдоподобия для большинства локусов, тогда как для π мы получили несколько плоские кривые при больших значениях k _dom и k _fr (дополнительные рис. 4 и 5, дополнительный материал онлайн). Поскольку единая сводная статистика может не отразить важные аспекты данных, мы оценили мультилокус k _dom , используя комбинацию всех трех статистических данных.Чтобы избежать смещения наших оценок по локусам, которые значительно отклонялись по уровням разнообразия от ожидаемых значений, учитывая величину узкого места, предположительно из-за отбора, мы провели дополнительное моделирование и спросили, совместима ли наблюдаемая потеря разнообразия для каждого локуса с мультилокусом. оценка к _дом . Локусы, показавшие значительные отклонения при P < 0,05, последовательно исключались, а k _dom итеративно переоценивались до тех пор, пока не было получено никаких значимых результатов.Эта процедура привела к удалению двух локусов (GPC4 и LUM), предполагая, что эти локусы могут подвергаться отбору, как более подробно обсуждается ниже. Оценка ML k _dom для оставшихся 15 локусов составила 2,8 (два предела поддержки логарифмического правдоподобия = 1,6–6,6; ) и, как показано ранее (Eyre-Walker et al. 1998; Tenaillon et al. 2004) , d _dom и N _bdom положительно коррелировали с различными комбинациями значений, дающими идентичные оценки (данные не показаны).Используя исторические записи, мы можем установить верхний предел продолжительности узкого места приручения. К 16 веку было признано несколько разновидностей, что позволяет предположить, что в это время одомашнивание кроликов уже было завершено. Учитывая соотношение k _dom = N _bdom / d _dom , и допуская максимум 900 поколений (одно поколение в год) в течение периода приручения кролика _dom ), по нашим оценкам, примерно 1200 особей (2400 хромосом) могут объяснить количество генетического разнообразия, захваченного на начальных этапах одомашнивания кроликов.И наоборот, разнообразие последовательностей у домашних кроликов можно объяснить узким местом в виде более короткой продолжительности и меньшего количества особей. Например, если предположить, что узкое место составляет 10 поколений, всего 14 особей могут, в принципе, объяснить генетическое разнообразие, захваченное при одомашнивании кроликов. Эти результаты моделирования показывают, что одомашнивание кроликов сопровождалось довольно серьезным узким местом в 1200 особей или менее, что намного меньше эффективного размера популяции диких кроликов во Франции (OCCFR, N _e = 538 239) или в Северной Испании (OCCIP, N _e = 1 043 467), полученный с использованием простого ожидания дрейфа мутаций (θ = 4 N _e μ, где θ — среднее значение θ _w для всех аутосомных локусов, μ — средняя частота мутаций, μ = 1. 74 × 10 ^-9 было получено при сравнении кроликов и Lepus ).

Диаграмма, представляющая мультилокусную оценку силы узкого места популяции ( k ). Мультилокусный ML (ось y , логарифмическая шкала) параметра k (ось x ) оценивался как произведение правдоподобия для каждого локуса. Наилучшее значение параметра k для каждого локуса оценивалось как доля 10 000 симуляций, суммарная статистика которых ( S , n haps , и π) находилась в пределах 20% от наблюдаемых значений.GPC4 и LUM не были включены.

Мы использовали степень и величину LD в семи геномных регионах в качестве дополнительного инструмента для демографического вывода. Используя модель, описывающую ожидаемую величину LD как функцию генетического расстояния и эффективного размера популяции (Sved, 1971; Hayes et al., 2003), мы исследовали тенденцию изменения эффективного размера популяции во времени от до ^{до 2} . значений на разных геномных расстояниях для шести разных пород. Границы расстояний, использованные в нашем плане выборки, которые варьировались от 50 кб до 3200 кб, соответствовали временному интервалу от ~ 15 до 1000 поколений в прошлом (см. Методы).Мы сделали вывод о снижении эффективного размера популяции для всех пород за рассматриваемый период времени (). Это снижение, по-видимому, было сильнее в последних поколениях, и самые последние оценки фактического размера популяции варьировались от 28 особей новозеландской белой породы до 93 особей французской породы лоп. С этой идеей согласуется наблюдение сильной породной структуры, достигнутой за короткий промежуток времени у кроликов. Исследования изменения эффективного размера популяции с течением времени с использованием информации о LD у других домашних видов, таких как крупный рогатый скот и куры, также показали недавнее снижение эффективных размеров внутри пород, предполагая, что это общая тенденция среди домашних животных (Gibbs et al. 2009 г.; Мегенс и др. 2009).

Оценки эффективного размера популяции ( N _e ) с течением времени от настоящего времени (поколения). Взаимосвязь между эффективным размером популяции ( y ось) и временем генерации от настоящего времени ( х ось) была оценена по данным LD с использованием модели Sved (1971). Шампанское серебро (CS), английский спот (ES), французская ангора (FA), французский лоп (FL), новозеландский белый (NZ) и рекс (RX).

Мы использовали мультилокусную оценку k _dom , чтобы выяснить, произошла ли большая, чем ожидалось, потеря разнообразия в DOM по сравнению с OCCFR для конкретных локусов, что соответствует положительному отбору.Этот метод идентификации отбираемых геномных областей не опирается на условия равновесия и ищет выбросы в сравнении с нулевой моделью, которая специально включает два узких места, изображенных на рис. Уровни вариации в большинстве локусов существенно не отличались от нейтральных ожиданий в рамках этой неравновесной демографической модели (1). Однако GPC4 и LUM показали большее снижение разнообразия для всех сводных статистических данных, помимо того, что можно было бы приписать только мультилокусной оценке k _dom , что позволяет предположить, что эти регионы могли подвергаться отбору в процессе одомашнивания.GPC4 представляет особый интерес, поскольку это второй наиболее изменчивый локус в OCCFR, но инвариантный в DOM. Более того, GPC4 имел самое высокое значение F _ST между DOM и OCCFR (дополнительная таблица 4, дополнительный онлайн-материал). Мутации в GPC3 и GPC4, которые расположены рядом друг с другом, вовлечены в пре- и постнатальный избыточный рост у людей (Pilia et al., 1996), а регуляторные вариации в GPC3 в значительной степени ответственны за реакцию на отбор на рост у мышей (Oliver et al.2005). Интересно, что увеличенный размер, вероятно, был одним из первых признаков, отобранных у домашних кроликов (Clutton-Brock 1999), что повышает интригующую возможность того, что GPC4 сам был целью селекции. В качестве альтернативы также возможно, что GPC4 не был прямой целью отбора и что он отражает закономерности отбора сцепленных генов.

Таблица 3.

Доля симуляций с более низкими значениями, чем наблюдаемые данные, предполагающие многолокусную оценку величины узкого места ( k _dom = 2.8).

+

Локус	S	н HAPS б	π с
ATP12A	0,663	0,938	0,096
CYTC	0. 746	0.842	0.588
Ext1	0.436	0.555	0.532	0.532
Lum	0.022	от 0,001	0,005
MGST3	0,611	0,153	0,010
ПРЛ	0,755	0,611	0,706
STAG1	0,714	0,850	0,437
Tiam1	0. 113	0,772	0.130	0.130
UD14	0.211	0.986	0.986	0.606
Diaph3	0.875	0,295	0,751
F9	0,865	0,868	0,441
GPC4	0,003	0,003	0,003
KLHL4	0,678	0,740	0,644
Maoa	0. 554	0.872	0.447
PGK1	PGK1	0.061	0,214	0.053	0.053
Pola1	0.115	0,387	0,161

Это предварительное исследование сигнатуры искусственного отбора демонстрирует полезность и силу неравновесных демографических моделей для выявления потенциальных «генов одомашнивания» (см. Tenaillon and Tiffin 2008). Более того, этот предварительный скрининг предполагает, что искусственный отбор мог оказать сильное влияние на уровни разнообразия в значительной части генома домашнего кролика (2/16 = 12,5%), в дополнение к эффекту узкого места приручения на весь геном. Будущие исследования, нацеленные на многие гены по всему геному, предоставят мощные средства для идентификации генов, лежащих в основе раннего фенотипического перехода от диких форм к одомашненным. В ряде прекрасных исследований одомашненных растений (Райт и др., 2005; Ямасаки и др., 2005, 2007; Чепмен и др., 2008) и, совсем недавно, на цыплятах (Рубин и др., 2010) аналогичные подходы использовались с большим успехом. .

Сходный вклад самцов и самок в генофонд домашних кроликов

Чтобы выяснить, по-разному ли вносят вклад самцы и самки в генофонд домашних кроликов, мы сравнили количество разнообразия, полученного от французских диких кроликов, между аутосомными и Х-сцепленными локусами.Сильная предвзятость по признаку пола, при которой самцы меньше, чем самки, генетически участвуют в процессе одомашнивания и формировании породы, была предложена для одомашненных видов, таких как лошади (Линдгрен и др., 2004; Лау и др., 2009) и собаки (Сундквист и др., 2006). . Если в начале одомашнивания вклад самок был выше, то мы должны ожидать относительно большего количества генетического разнообразия, захваченного для Х-хромосомы, по сравнению с аутосомами. Следует ожидать противоположной картины, если бы вклад мужчин был выше.

Ни одна из закономерностей не наблюдалась. Уровни изменчивости, зафиксированные во время одомашнивания (после исключения как GPC4, так и LUM; дополнительная таблица 5, дополнительный материал онлайн), были сходными и существенно не различались для локусов, находящихся на аутосомах (π _DOM / π _OCCFR = 65,1% и θ _{). DOM} /θ _OCCFR = 53,2 %) по сравнению с локусами, расположенными на Х-хромосоме (π _DOM /π _OCCFR = 60,0 % и θ _DOM /θ _OCCFR = 60).2%; P > 0,30 в обоих случаях по критерию Манна-Уитни U ). Далее мы сравнили Х-хромосому и аутосомы двумя способами. Сначала мы провели тест HKA (Hudson et al., 1987), используя расхождение до Lepus . Сравнение уровней полиморфизма и дивергенции между Х-сцепленными и аутосомными локусами не выявило существенной разницы в уровнях разнообразия ( P = 0,81). Во-вторых, мы сравнили мультилокусные оценки тыс. _dom между аутосомными и Х-сцепленными локусами, используя демографическую модель, описанную выше.Оценка для аутосомных локусов ( тыс. _dom = 2,8; пределы поддержки двух логарифмических правдоподобия = 1,6–10,0) была немного выше, чем для Х-сцепленных локусов ( тыс. _dom = 1,9; два логарифмических правдоподобия). пределы поддержки = 0,6–12,0), однако из-за небольшого количества генов в каждой категории эти две оценки имеют широкий 95% ДИ и значительно перекрываются. Таким образом, в этих данных нет доказательств крайне неравного вклада самцов и самок в генофонд домашнего кролика.Тем не менее, мы не можем исключить возможность небольших различий в исходном соотношении полов с этими данными, а также мы не можем оценить какие-либо потенциальные смещения соотношения полов при формировании отдельных пород.

Преимущественная структура LD для генетического картирования

Чтобы охарактеризовать LD как функцию физического расстояния, мы повторно секвенировали семь аутосомных областей для 25 особей каждой из шести пород. Мы повторно секвенировали пять фрагментов на расстоянии 50 т.п.н., 400 т.п.н., 1,2 млн.п.н. и 3,2 млн.п.н. от фрагмента, изначально выбранного для каждой области.Преимущество использования полных данных повторного секвенирования заключается в том, что можно избежать систематической ошибки при установлении состава SNP в сторону общих аллелей. Путем выборки всего спектра мутаций для каждой породы мы увеличили вероятность выборки маркеров, чьи модели LD будут репрезентативными для генома в целом. Мы обнаружили в общей сложности 267 SNP и маркеров indel, и 74,5% имели минорную аллельную частоту 10% по крайней мере в одной породе.

Все породы показали уменьшение r ² с расстоянием ().Внутри пород на дистанциях 50 r ² значения колебались от 0,48 до 0,70 (в среднем по породам = 0,59), а на дистанциях 400 тыс. Среднее расстояние внутри пород, при котором r ² равняется 0,5 (т. е. «полудлина LD»; Reich et al. 2001), составляло ∼98 т. п.н. У некоторых пород умеренно сильные ассоциации ( r ² > 0,2) простирались далеко за пределы 1 Мб. Например, у новозеландской белой большинство SNP на расстоянии 1200 т.п.н. показали r ² выше 0.3, что согласуется с недавней историей сильной селекции этого штамма. Примечательно, что LD не снижалась до фонового уровня у четырех из шести пород (шампанское серебристое, английское пятнистое, французская ангора и новозеландская белая) в пределах рассматриваемых здесь 3200 т.п.н. — результаты теста Манна-Уитни U между парами маркеров. расстояние 3200 т.п.н. и пары маркеров, расположенные на разных хромосомах, были значимы при P <0,001, что указывает на то, что остаточные ассоциации могут сохраняться на очень больших расстояниях у некоторых пород.Учитывая, что породы были выбраны с учетом основных целей использования домашних кроликов, общие выводы, вероятно, применимы к большинству пород. Экстраполируя степень LD, указанную здесь, на весь геном и принимая пороговое значение 0,3 для r ² , мы прогнозируем, что менее 30 000 равномерно расположенных маркеров должно быть достаточно для эффективного скрининга LD в породах кроликов.

Графики распада LD внутри и среди домашних пород для семи геномных областей. LD измеряли с использованием генотипа r ² (ось y ) и наносили на график зависимости от физического расстояния в парах пар оснований (ось x ).Сплошные линии представляют собой логарифмическую линию тренда, соответствующую среднему значению r ² значений для каждого региона и для каждого интервала расстояний. Соответствующее стандартное отклонение указано вертикальными полосами. Пунктирные линии на каждой панели представляют средние значения r ² между несвязанными маркерами. Первые шесть панелей показывают LD внутри пород: шампанское серебристое (CS), английский пятнистый (ES), французская ангора (FA), французский вислоухий (FL), новозеландский белый (NZ) и рекс (RX).Нижняя панель показывает LD с учетом всех шести пород вместе.

Напротив, если рассматривать все породы вместе, LD угасал быстрее. Среди пород LD имела «полудлину» ~20 т. п.н., а на расстоянии 400 т.п.н. r ² в среднем составляла всего 0,13 (). Тот факт, что мы наблюдали более высокую LD у пород кроликов в сочетании с более низкой LD при объединении разных пород, свидетельствует о низком уровне общего гаплотипа между породами и отражает разделение пород на десятки поколений.Этот важный результат предполагает, что использование нескольких пород и плотного набора маркеров в области ассоциации имеет большие перспективы для сокращения интервалов в исследованиях мелкомасштабного картирования у кроликов. Такая стратегия была применена с выдающимся успехом у собак (Karlsson et al. 2007; Sutter et al. 2007; Parker et al. 2009) и может помочь преодолеть сниженное разрешение, которое является результатом обширной LD у пород кроликов. Более того, кролики особенно хорошо подходят для выращивания в лаборатории, а сочетание подходов, основанных на сцеплении и картировании LD, может помочь повысить эффективность поиска генов, лежащих в основе сложных признаков (Payseur and Place 2007).

Представленные здесь результаты показывают, что домашние кролики имеют значительные генетические различия как внутри, так и между породами. Более того, структура этой изменчивости такова, что LD распространяется на значительные расстояния внутри пород, но быстрее угасает среди пород, структура, которая может быть полезной для исследований картирования ассоциаций. Замечательное фенотипическое разнообразие, выделяющееся у домашних кроликов, делает этот вид хорошо подходящим для понимания механизмов, лежащих в основе фенотипической диверсификации.Кроме того, расширяющийся список признаков, представляющих медицинский интерес, также открывает большие перспективы для дальнейшего развития кролика как биомедицинской модели. Наши данные свидетельствуют о том, что этот вид, впервые одомашненный во Франции за последние 1500 лет, будет полезным ресурсом для выявления генетических вариантов, которые непосредственно влияют на функцию признаков, представляющих интерес как с медицинской, так и с агрономической точки зрения.

Почему вы должны есть больше кролика

«Вы когда-нибудь отрывали ноги от курицы? Задние ноги представляют собой шар и гнездо, как у курицы.Найдите место, где бедра встречаются с позвоночником, и разрежьте сустав. С передними ногами, под лопаткой».

Борода, обрамляя маску для лица, Ник ДеЛаури стоял возле мясной лавки Вермонта, своего экологичного мясного ресторана в Лондондерри, и объяснял, как разложить на куски целого кролика, которого он принес мне на обочине. «Теперь у вас есть только позвоночник и чресла. Отрежьте грудину и шею, остальное отрежьте тесаком и все это потушите.

Немного дижонской горчицы, белое вино, травы, сливки и лапина а-ля мутард Я приготовила — ароматную, нежную и слегка игривую — проще и вкуснее не придумаешь.Ни печень кролика, которую я обжарила на сковороде, ни стейки, которые я взбила на скорую руку на следующий день из остатков, тоже не годились. Я сделал бульон из костей, а затем измельчил мясо с этим бульоном в кухонном комбайне. Подпруга.

Я купил этого кролика по прихоти, чтобы он служил моей капсуле COVID-19 в нашем арендованном доме. Теперь, приготовив его, мне стало не просто любопытно; Я серьезно интересовался, почему я не готовил его все время. «Кролики оставляют очень мало места в нашем мире, а навоз отлично подходит для компоста для нашего сада», — говорит Лиза Вебстер, совладелица овечьей фермы North Star в штате Мэн, где мясная лавка Вермонта закупает кроликов.«Там нет отходов, и она богата питательными веществами. Это действительно потрясающий белок». Полезно, вкусно, безвредно для климата — почему мы не едим кролика чаще, подумал я?

«Это трудно продать, — говорит ДеЛаури. «Люди смотрят на него, и это друг Бэмби Тампер».

«Никаких отходов и питательных веществ. Это действительно потрясающий белок».

Восприятие — это все, когда мы едим животных. Как объясняет социальный антрополог Ф. Ксавье Медина, наш выбор мяса основывается на категорическом мышлении: домашние животные не могут быть едой. Но Медина, директор кафедры ЮНЕСКО по продовольствию, культуре и развитию, испанец, поэтому он признает «особый случай» кролика. Он симпатичный в витрине зоомагазина, но с древних времен его также разводили в пищу — особенно на Пиренейском полуострове, где обитает Oryctolagus cuniculus, удивительный европейский кролик, предок 305 одомашненных пород в мире. В Испании едят много кролика.

Однако даже здесь «переходный статус кролика создает сложный баланс для социально сконструированной идентичности, данной животному», — пишет Медина в эссе в отредактированном томе 2007 года «Потребление несъедобного: пренебрегаемые аспекты выбора продуктов питания ».Мы в бешенстве из-за того, что кролик ломает бинарные файлы. Табу на кроликов особенно остро ощущается в США, где, по словам знаменитого шеф-повара Криса Косентино, оно замешано в проблемной системе питания. «Общественность считает, что некоторые виды мяса можно есть, а другие — нет», — говорит он. «Поступая таким образом, мы ограничили нашу способность быть устойчивыми и иметь разнообразие в наших диетах, а также подлили масла в огонь промышленного фермерства».

Даже если мы преодолеем «фактор привлекательности», как его называет Косентино, кролика трудно найти в холодильниках супермаркетов.В отличие от цыплят, их сложно выращивать на фабричных фермах. Мясо, продаваемое в продуктовые магазины и на фермерские рынки, должно обрабатываться на предприятиях, сертифицированных Министерством сельского хозяйства США, и очень немногие из них занимаются обработкой кроликов. Единственная статистика, которую Министерство сельского хозяйства США ведет по кроликам — в 2017 году 495 707 животных были проданы фермами живыми для любых целей, в том числе для потребления человеком, корма для собак, домашних животных, лабораторий или меха — меркнет по сравнению с примерно 90 миллионами крупного рогатого скота, 200 миллионами свиней, и 9 миллиардов цыплят, проданных только на мясо.

Тем не менее, по словам Эмили Эштон из организации American Rabbit Breeders of America, статистика Министерства сельского хозяйства США вводит в заблуждение.Она оценивает количество кроликов, проданных в пищу в США, в 50 миллионов. Большинство из них выращивают мелкие семейные фермеры, которые находятся вне поля зрения Министерства сельского хозяйства США, сами перерабатывают мясо и продают его на своих фермах, что является примером сделки «знай своего производителя».

Кажется, их знающие клиенты-кролики что-то поняли. В год, когда пандемия бросила вызов тому, где, как и что мы едим, возможно, всем нам следует готовить больше кролика на ужин. Постный, питательный и подходящий для небольших масштабов кролик может предложить выход из промышленной цепочки поставок мяса, которую COVID-19 выявил как столь проблематичную.Это способ поддержать местные фермы, и это здорово для бума приусадебных участков в эпоху коронавируса. Когда даже писатели о еде жалуются в Facebook на нехватку «повседневных» вариантов белка, когда мы снова готовим ужин для наших семей, находящихся на карантине, возможно, пришло время выяснить, как приготовить горшок Thumper.

---

У Кролика было несколько пиковых моментов в Америке, начиная с доколумбовых времен. Хотя чаще всего в ресторанах подают кролика европейского происхождения, 15 видов диких кроликов и зайцев родом из Северной Америки.Как отмечает Шон Шерман, основатель Sioux Chef and Indigenous Food Lab, эти животные долгое время были обычной едой коренных американцев.

«Когда мы смотрим на использование белка коренными народами, это любые животные, которые были в их районе, и вы можете найти кроликов повсюду», — говорит он. И они занимают видное место в духовности туземцев, охватывая категории не с трудом, а с благоговением. «Есть так много историй о кроликах, которые попадают в нашу мифологию, — говорит Шерман.В Лаборатории продуктов питания коренных народов (и в его новом ресторане) в Миннеаполисе ключевым ингредиентом является кролик. «Мы используем его с тех пор, как отказались от колониальных белков, говядины и свинины».

После завоза европейских пород в середине 19 века кролики сделали то же, что и кролики, и стали агрессивными, особенно в округе Чатем, Северная Каролина. Когда в 1880-х годах появилась железная дорога, Чатем отправил неприятности на север многими тысячами, где они приземлились на тарелки в северо-восточных городах.«Кроличья лихорадка», болезнь, заразившаяся при снятии шкуры с кроликов, убила торговлю кроликами в Чатеме. Но во время Второй мировой войны у кроликов был еще один шанс, когда запасы мяса сократились из-за военных действий, что привело к тому, что журнал Life подтолкнул читателей к разведению кроликов дома, используя лозунг: «Домашние кролики — одно из немногих домашних животных, которыми можно наслаждаться. мертвый или живой." Когда в 1960-х годах производство говядины увеличилось, кролик снова исчез из меню. Но всего десять лет назад, в те дни, когда все, от Майкла Поллана до Самина Носрата, до Salt Fat Acid Heat Samin Nosrat, вытаскивали кролика из шляпы «нос к хвосту».

Можно утверждать, что кролик так и не стал мейнстримом. Но среди потребителей за пределами «ванильно-американских» сообществ, как говорит Ариана Даген — генеральный директор D’Artagnan Foods, поставщика деликатесного мяса, включая кролика, — «существует этнический рынок, который регулярно ест кролика». И хотя кролик в американских меню относительно отсутствует, повара, которые принесли сюда блюда из мест, где кролики благоприятны, сообщают о положительном приеме.

«Когда я переехал сюда, мне казалось, что есть только три вида белков, которые можно потрогать: свинина, говядина и курица», — говорит Хьюг Дюфур из нью-йоркского M.Уэллс. «Но я подаю кролика по-разному, и меня всегда удивляло, насколько люди открыты для него». Тажин, конфи, lièvre à la royale с фуа-гра и черными трюфелями — «В какой-то момент я даже подавала кроличьи устрицы. Я тушила головы, а мозги посыпала лимоном, маслом и панировочными сухарями. Сразу же люди пошли бы на это».

В ресторане Boia De в Майами папарделле алла лепре, с которым Лучиана Джангранди познакомилась летом в Ливорно, настолько популярен, что она не может исключить его из меню, а основным блюдом в ресторанах Jaleo Хосе Андреса является паэлья валенсиана, где готовят кролика. делит свою рисовую подушку с курицей и фасолью.Микеле Касадей Массари совершенствует coniglio in potacchio, тушеного в чесноке и помидорах кролика из родного Марке его матери, чтобы предложить его в Lucciola на Манхэттене. Подобные блюда родом из Южного Средиземноморья, где с финикийских времен разводили мясных кроликов. Но есть и кроличьи традиции из других мест. В нью-йоркском Адда Чинтан Пандья занимается исследованиями и разработками раджастханского охотничьего деликатеса под названием кхад харгош, маринованного в специях, завернутого в хлеб и поджаренного в косточках.А Марсель Афрам копается в их ближневосточных корнях, чтобы они могли использовать местных кроликов на Maydan и Compass Rose в округе Колумбия: машави, или левантийское барбекю; аварма, своего рода конфи; даже кролик kibbe. «Наши гости доверяют нам, и то, что мы делаем, основано на традициях, поэтому у нас есть предыстория, которая помогает им избавиться от предвзятых мнений», — говорят они.

Некоторые блюда от шеф-поваров даже доморощенные американцы. Поваренная книга Шермана, Кухня коренных народов сиу , включает рецепты кроличьего пемикана и кролика, тушеного в кедре, блюда, которое он предложил в качестве альтернативы индейке для индейского пересмотра Дня Благодарения.В Миннесоте он использует собранные ингредиенты — бальзам, шиповник, кусты малины, веточки сладкого папоротника — для ароматного рагу из кролика, которое «на вкус точно такое же, как там, где вы находитесь».

Перед отъездом из Эшвилла Бенн на Орле Эшли Шанти предложила тушеного кролика с луком, который она описывает как Аппалачскую пищу для души. В Bolete в долине Лихай в Пенсильвании Ли Чизмар еженедельно перебирает дюжину кроликов, черпая вдохновение у своих соседей из Пенсильвании, голландцев, для осенней квашеной крольчатины и весеннего тушения с дикой спаржей и пандусами.«Пенсильванские голландцы говорят boddegschmack, что означает «вкус земли», — говорит он. Кролик богат боддегшмаком. «Я представляю себя в лесу в поисках пищи и ловле кролика, чтобы приготовить блюдо из земли».

---

COVID-19 нанес удар по кролиководческим амбициям поваров, подорвав оптовый рынок для таких фермеров, как Марк Пастернак, чье ранчо Devil’s Gulch в округе Марин долгое время снабжало Калифорнию такими крупными игроками, как Chez Panisse и Saison. «Поскольку ситуация очень сложная, рестораны больше внимания уделяют «обычному» мясу, которое они могут положить в контейнер на вынос», — говорит Пастернак.

Но предприимчивые домашние повара сохранили его кроличий бизнес. «Поскольку рестораны закрыты, а у людей, которые хотят хорошо поесть, выбор ограничен, продажи на наших фермерских рынках взлетели до небес», — говорит Пастернак, который продает в Ferry Plaza в Сан-Франциско и в Marin’s Civic Center. «Был общий рост интереса к прямым покупкам фермерского мяса, и кролик является частью этого».

Для тех, кто ест мясо, напуганных отходами, распространением COVID-19 и другими проблемами, выявленными в этом году в нашей цепочке промышленных поставок мяса, «кролик подходит для мелкого масштаба», — говорит Даниэль Салатин из компании Polyface Farms в Вирджинии.«Вы можете выращивать их на городской ферме очень близко к тому месту, где их едят. Это способствует прозрачности, которая важна для подотчетности, когда покупатель продуктов питания и производитель идеологически совпадают».

Салатин — сын Джоэла Салатина, яркой звезды регенеративного земледелия, и он использует интегративный подход. Он выращивает племенных кроликов в клетках над цыплятами на свободном выгуле, которые царапают упавшую еду, подстилку и навоз кроликов в грязь, создавая компост для пастбищ и поддерживая чистоту и отсутствие болезней в сарае.Перед забоем в возрасте 12 недель отнятых от груди кроликов выпасают в кроличьем тракторе, «настолько близко к их естественной среде, насколько это возможно», — говорит он.

«Вы можете выращивать их на городской ферме очень близко к тому месту, где их едят. Покупатель продуктов питания и производитель идеологически совпадают».

Салатин перерабатывает и продает целых кроликов на своей ферме; он их не отправляет. Головы и кишки компостируются или отправляются его стадам-несушкам для получения белка, и он работает с партнером над созданием игрушек для жевания из кожи для еще одного «синергетического применения».«Это целостное евангелие животноводства, которое хорошо подходит для кроликов, и он распространяет его через выступления и выступления в СМИ. «Они — отличное животное для начинающих, и когда вы выращиваете их на мясо, у вас есть постоянный запас милых животных», — говорит он. — Только не называй им имен, и все будет в порядке.

Не каждый фермер, выращивающий кроликов, устойчив. Импортные кролики, в основном из Китая, производятся массово, и некоторые из них есть и в Штатах. Кролики не считаются домашним скотом и поэтому не подпадают под действие Закона о гуманных методах убоя.В 2015 году бесчеловечная практика была разоблачена на крупнейшем переработчике в США, Pel-Freez в Арканзасе, который закупает кроликов из сети небольших ферм амишей рядом со своим предприятием. Pel-Freez — поставщик Д’Артаньяна; для д'Артаньяна, чья репутация связана с гуманным выращиванием мяса, это был скандал, который привел к новым «железным процедурам», говорит генеральный директор Ариан Даген, включая регулярные посещения завода, который находится под новым руководством.

Все это, возможно, пустая уверенность, но в США почти нет других операций, подобных Пел-Фриз.S., отчасти потому, что, как объясняет Марк Пастернак, «хотя кролики размножаются, как кролики, они также умирают, как кролики», легко заболевая в фабрично-фермерских условиях. «Они чрезвычайно трудоемки в коммерческих масштабах», — говорит он. Мелкие кролиководы просто более успешны.

Одна из них - Мишель Уик. Большинство мясных кроликов в США представляют собой помесь калифорнийских и новозеландских сортов, кроликов-альбиносов, изначально разводившихся для лабораторий. Но на ферме Good Rain Farm в Ванкувере, штат Вашингтон, Уик выращивает серебристых кроликов Champagne d'Argent, что является данью уважения ее предкам-поселенцам из Франции, где монахи вывели наследственную породу.

Однако то, как она использует своих кроликов, определяется концепцией круга жизни, которую она унаследовала от своей коренной линии Sinixt. Являясь частью замкнутой экосистемы, кролики удобряют ее огороды, поедают остатки огорода и скашивают пастбища. Затем она разделывает их на открытом воздухе по пять-шесть фунтов и продает целиком через CSA по 10 долларов за фунт. С небольшим стрессом заводской ситуации их легко производить. «На выращивание коровы уходит 18 месяцев. Я могу вырастить такой же вес кроликов с одного акра скошенной травы за 12 месяцев», — говорит она.

Ее крольчатник был настолько успешным, что Уик в четыре раза увеличил производство до 40 племенных кроликов, производя всего лишь 500 кроликов для продажи в год. Она также стала образцом для подражания для потенциальных поселенцев в своем районе. «Многие наши кролики продаются в качестве племенного поголовья людям, которые хотят выращивать собственное мясо», — говорит она. «После COVID-19 есть опасения по поводу безопасности нашей продовольственной системы и задержек с распределением. Люди, выращивающие цыплят, постоянно получали по почте мертвые партии, поэтому содержание кроликов на заднем дворе снижает эти опасения.Они оказывают легкое воздействие на землю и представляют собой здоровое белое мясо».

Мясо кролика, богатое высококачественными белками, омега-3 жирными кислотами, витамином B12 и минералами, такими как кальций и калий, нежирное и с низким содержанием холестерина. Конечно, отсутствие жира означает, что вам нужно соблюдать осторожность при его приготовлении. У поваров есть несколько советов.

«Чем медленнее вы его готовите, тем лучше он будет на вкус и останется более влажным. Если попробовать приготовить кролика как курицу, мясо получится жестким», — говорит Пандья.Так что никакого жаркого из цельного кролика. Такую жару выдерживают только задние ноги.

Поясница — самая нежная часть, но она нуждается в защите. Чизмар предлагает обжарить их на сковороде, завернув в бекон. А передние ножки с маленькими съемными косточками идеально подходят для конфи. Вы также можете попробовать любимый рецепт шеф-повара Jaleo Рамона Мартинеса: «Если вы порежете его на маленькие кусочки и просто посыпаете мукой, вы обжарите все во фритюре, и это лучше, чем курица».

Однако для начала прислушайтесь к совету Шермана по тушению: «Бросьте все это в кастрюлю быстрого приготовления с кучей продуктов.

Что за штука? «Есть старая поговорка: «Верни животное к его корму», — говорит Косентино. «Ищите ароматы, которые подчеркивают характеристики кролика. Розмарин усиливает его глубину. Морковь естественным образом подчеркивает их сладость».

И если ваш пузырь COVID-19 отказывается есть кролика, скажите им, чтобы они взяли чаевые от Нины Комптон. Уроженка Сент-Люсии назвала свой первый ресторан в Новом Орлеане в честь кролика-обманщика из карибского фольклора, Compère Lapin, и у нее нет проблем с преодолением границы между милым и кулинарным, когда она тушит кролика в карри для «елейного, мощного, вкусного блюда». это нравится публике в ее американском бистро Bywater.Всем, у кого есть проблемы с проглатыванием кролика в пищу, Комптон говорит несколько слов: «Люди должны быть предприимчивыми. Получайте удовольствие от этого. Закрой глаза и просто откуси».

Исправление: 14 января 2020 г., 13:34. Эта статья была исправлена, чтобы показать, что история с Пел-Фризом началась в 2015, а не в 2017 году.

Betsy Andrews - писатель, автор двух книг поэзии, New Jersey и и и соурегулятор сайта Глобальная поэзия .

Подпишитесь на Подпишитесь на рассылку Eater

Самые свежие новости из мира еды каждый день

Воздействие кроликов на экономику и окружающую среду в Австралии

Введение

Европейский кролик ( Oryctolagus cuniculus ) является серьезным вредителем окружающей среды и сельского хозяйства по всей Австралии.Кролики могут оказывать значительное влияние на производительность фермы и местные экосистемы, что приводит к финансовым потерям и разрушению окружающей среды ¹ . Сообщество также косвенно страдает, поскольку оно может платить более высокие цены за затронутые кроликами товары (например, шерсть) ²  или нести потери экосистемных услуг в масштабе водосбора ³ . Многие из этих затрат невозможно точно оценить с финансовой точки зрения. Там, где оценки были рассчитаны, допущения и цифры различаются и являются очень консервативными ^2,4,5 .

Требуется менее одного кролика на гектар, чтобы предотвратить успешное возобновление многих местных деревьев и кустарников

Конкуренция и деградация земли из-за кроликов перечислены как ключевой угрожающий процесс в Австралии ⁴ . Кролики могут нанести урон:

• чрезмерный выпас естественных и засеянных пастбищ, ведущий к потере биоразнообразия растений и снижению урожайности
• конкуренция с местными животными и домашним скотом за пищу и кров, увеличение пастбищного давления и снижение пропускной способности земли
• строительные пустоши, вызывающие деградацию земель и эрозию
• предотвращение или торможение регенерации местных кустарников и деревьев путем выпаса скота
• Размножающиеся и распространяющиеся инвазивные сорняки ^3,6
• действует как источник пищи для интродуцированных хищников, что может привести к увеличению потерь ягнят и распространенности болезней, а также к уменьшению разнообразия мелких млекопитающих ^1,3,7,8,9 .

Все эти воздействия в конечном итоге приводят к увеличению расходов на управление ⁷ , потере производительности ^6,8 и огромным финансовым потерям для австралийских фермеров ⁹ , а также других управляющих землей (например, национальных парков) ⁷ .

Хотя средства биологического контроля (вирус миксомы и вирус геморрагической болезни кроликов, или RHDV) обеспечивают постоянную борьбу с кроликами в течение более 60 лет с небольшими затратами ¹⁰ , они не устранили проблему ⁴ .Общий ущерб, наносимый кроликами сельскому хозяйству и садоводству в Австралии, недавно оценивался примерно в 206 миллионов долларов в год ¹¹ .

Затраты на управление и производственные потери

Рисунок 1: Повреждение урожая канолы, вызванное выпасом кроликов.
Изображение: из Wheeler et al (2002)12

Ущерб от кроликов и затраты на контроль на уровне собственности варьируются в зависимости от землепользования или предприятия, климата и количества осадков, а также используемых методов контроля ^{1, 5}  (см. таблицу).Стоимость одного кролика также варьируется в зависимости от ценности затронутого товара (например, типа культуры). Например, повреждение кроликом ценных культур, таких как рапс, может быть более разрушительным с финансовой точки зрения, чем повреждение менее ценных культур (например, люпина, ячменя), которые приносят меньшую прибыль на гектар ¹²  (Рисунок 1). Возврат инвестиций в борьбу с кроликами выше, когда ценные товары или ресурсы защищены от повреждений.

Хотя первоначальные затраты на борьбу с кроликами могут быть высокими (например, расходы на распорки составляют около 10–20 долларов США за каждый вольер ¹⁰ ), выгоды могут быть долгосрочными.Часто затраты могут быть возмещены за счет увеличения животноводства или растениеводства или минимизированы за счет распределения между соседними владениями с использованием скоординированного подхода ¹ . Непринятие мер против кроликов, вероятно, приведет к более высоким затратам с точки зрения потерь продукции и продолжающегося ущерба ⁵ .

Смета затрат на кроликов сельскохозяйственным предприятиям*

Предприятие	Ориентировочная стоимость (/кролик/год) $
шерсть	1.85
складской скот (собственное разведение)	2,40
Торговый крупный рогатый скот (выращенный на 12 месяцев)	2,85
племенной скот	12,90
брокколо (/га)	9,90
салат (/га)	2,35
люцерна (орошаемая, /га)	6,80
винный виноград (/га)	65,60

*Учитывались производственные затраты, давление выпаса (DSE) и стоимость продукта, где это применимо.Адаптировано из DPI&F (2005)5.

 

Для производителя шерсти затраты на конкуренцию между овцами и кроликами за выпас являются основными затратами, которые обычно измеряются в эквивалентах сухих овец (DSE). Как правило, около 16 кроликов/га эквивалентно одной DSE или около 12 кроликов на DSE в районах с большим количеством осадков ^1,2 . Например, если одна овца консервативно считается выпасным эквивалентом одного логова из 12–16 кроликов ¹⁴ , загон, содержащий 500 стойл, уже содержит эквивалент 500 пасущихся овец еще до того, как загон будет зарыблен.

Около 16 кроликов/га эквивалентно одному сухому эквиваленту овцы (DSE) или около 12 кроликов на DSE в районах с большим количеством осадков

Конкуренция за выпас скота между овцами и кроликами может повлиять на производство шерсти за счет снижения качества и количества шерсти, производимой на овцу. В центральном Новом Южном Уэльсе эксперимент в загоне показал, что по мере увеличения плотности кроликов продуктивность пастбищ снижается ⁶ . Овцы, которые не конкурировали с кроликами, имели средний живой вес на 7,23 кг больше через три года по сравнению с овцами, которые конкурировали с высокой плотностью поголовья 72 кролика на гектар ^6,8 .Овцы, которые не конкурировали с кроликами, также производили на 21% больше сальной шерсти на голову в год ⁸ .

Рис. 2: Просмотр повреждений, нанесенных кроликами. Обратите внимание на разрезы веток под углом 45°, похожие на секаторы. Изображение: Брайан Кук

Кролики также наносят значительный ущерб лесному хозяйству и представляют собой потенциальную угрозу для новых плантаций деревьев, предназначенных для компенсации или связывания углерода ^1,15 . Они могут стравливать растения до уровня земли, препятствуя регенерации и ограничивая приживаемость рассады ¹ .Стоимость программ по посадке деревьев часто увеличивается из-за необходимости установки защитных ограждений для деревьев. На лесных насаждениях ущерб от пасущихся кроликов может равняться годовой потере прироста — до 800 долларов США/га при сплошной рубке. В частных лесах затраты на борьбу с кроликами могут достигать 80 долларов США/га, когда деревья уязвимы для повреждений ¹ .

Воздействие на окружающую среду

Популяции кроликов с низкой плотностью могут нанести значительный ущерб местным растениям и пастбищам, что предполагает отсутствие «безопасного» уровня плотности кроликов ¹⁶  (рисунок 2).Чтобы предотвратить успешную регенерацию многих местных деревьев и кустарников ¹⁶ , которые жизненно важны для биоразнообразия и продуктивности фермы, требуется менее одного кролика на гектар. Удаление или утрата растительности делает почвы склонными к ветровой и водной эрозии (рис. 3), что в фермерских хозяйствах может привести к снижению плодородия почвы и заилению плотин ^1,3 . Эти воздействия усиливаются и особенно проявляются во время и после засух ⁴ .

Рисунок 3: Деградация растительности и эрозионный ущерб, вызванный кроликами на острове Маккуори, внесенном в список всемирного наследия.Изображение: Австралийский антарктический отдел

В связи с сокращением популяций многих мелких видов австралийских млекопитающих за последние 200 лет возможно, что кролики частично заполнили экологическую нишу ³ . Кроличьи норки служат убежищем для некоторых местных видов, таких как ехидны и крупные рептилии ³ . Тем не менее, кошки и лисы также используют кроличьи норы в качестве убежища и норы для своих детенышей, помогая этим хищникам выживать в жарких и засушливых районах ³ . Кролики также едят и распространяют жизнеспособные семена местных растений, выполняя важную функцию в экосистеме ³ .Однако они также могут распространять сорняки и необратимо повреждать местные саженцы в процессе  ^2,16 .

Кролики как ресурс

Кролики являются коммерческим ресурсом, обеспечивающим занятость и доход, в основном в сельской местности ⁹ . Диких кроликов собирают для производства мяса для дичи и производства мяса домашних животных, а также шкур для производства фетровых шляп ^1,4  (рисунок 4). Мясо кролика считается ценным деликатесным продуктом, хотя рыночная цена зависит от восприятия и спроса потребителей ⁴ .Коренные австралийцы и охотники-любители также используют кроликов в качестве источника пищи ⁹ .

До создания RHDV стоимость производства диких кроликов оценивалась примерно в 10 миллионов долларов в год ¹⁷ . Индустрия выращивания кроликов в настоящее время доминирует в поставках кроликов для внутреннего и зарубежного потребления, что приводит к неуклонному снижению коммерческого вылова диких кроликов ⁹ . Хотя эти отрасли пострадали из-за меньшего количества кроликов после RHDV, преимущества борьбы с кроликами для сельского хозяйства и окружающей среды намного перевешивают эти потери ¹⁷ .

Сметные затраты

Рисунок 4: Рабочие перерабатывают тушки кроликов на ферме по переработке кроликов. Изображение: Австралийская радиовещательная комиссия

До выпуска RHDV производственные потери в австралийской шерстяной промышленности, вызванные кроликами, составляли около 130 миллионов долларов в год ¹¹ . Было подсчитано, что сокращение популяции кроликов в результате RHDV приведет к увеличению сельскохозяйственного производства на 600 миллионов долларов в год, в том числе около 300 миллионов долларов для сектора шерсти, 150 миллионов долларов для крупного рогатого скота, 80 миллионов долларов для растениеводства и 70 миллионов долларов для баранины ¹⁷ .По последним оценкам, совокупная выгода от миксоматоза и RHDV для скотоводческого хозяйства Австралии составляет около 96 миллиардов долларов за последние 60 лет ¹⁰ . Хотя RHDV эффективно уменьшил воздействие кроликов во многих частях Австралии, маловероятно  сдерживать популяцию на низком уровне в долгосрочной перспективе ^18,13 .

Популяция кроликов в настоящее время растет, что может поставить под угрозу растущую компенсирующую выбросы углерода промышленность и сельскохозяйственный сектор Австралии. Из-за высокой плодовитости кроликов и ущерба, который может быть нанесен последующими поколениями ⁷ , ожидается, что наземные управления — в сочетании с биоконтролем — принесут существенную пользу первичному производству и биоразнообразию.Влияние кроликов на сельское хозяйство и охрану природы будет продолжать расти, если не будут прилагаться постоянные усилия для долгосрочной комплексной борьбы с кроликами.

Дополнительная информация

1. Уильямс К., Парер И., Коман Б., Берли Дж. и Брайшер М. (1995). Борьба с позвоночными вредителями: кролики . Бюро наук о ресурсах и Отдел дикой природы и экологии CSIRO. Издательская служба правительства Австралии, Канберра.
2. Вере Д.Т., Джонс Р.Э. и Сондерс Г.Р. (2004). Экономические выгоды от контроля кроликов на австралийских пастбищных системах умеренного пояса в связи с появлением калицивирусной болезни кроликов. Экономика сельского хозяйства 30:143-155.
3. Кук Б.Д. (2011). Экологическое воздействие диких европейских кроликов Oryctolagus cuniculus (L.) в средиземноморских и засушливых климатических регионах Австралии . Неопубликованный отчет. Центр совместных исследований инвазивных животных, Канберра.
4. Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства (DEWHA, 2008 г.). Справочный документ для Плана по снижению угрозы конкуренции и деградации земель кроликами. DEWHA, Канберра.
5. Департамент первичной промышленности и рыболовства Квинсленда (DPI&F, 2008 г.). Борьба с кроликами в Квинсленде: руководство для землеустроителей . DPI&F, Брисбен, Квинсленд.
6. Крофт Д.Д., Флеминг П.Дж.С. и Ван де Ван Р. (2002). Воздействие кроликов на систему выпаса скота в восточной части Нового Южного Уэльса. 1. Почвопокровные и пастбища. Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства 42:909-916.
7. Мэнсон А. (1998).  Идентификация общественных и частных выгод от сельскохозяйственных исследований, разработок и распространения: некоторые предварительные результаты исследования австралийско-новозеландской программы по калицивирусной болезни кроликов . Доклад, представленный на 42-й ежегодной конференции Австралийского общества экономики сельского хозяйства и природных ресурсов, Армидейл, Новый Южный Уэльс, 19 января 1998 г.
8. Fleming PJS, Croft JD и Nichol HI (2002). Воздействие кроликов на систему выпаса скота в восточной части Нового Южного Уэльса. Овцеводство. Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства, 42:917-923.
9. Маклеод Р. (2004 г.). Подсчет стоимости: воздействие инвазивных животных в Австралии.  Совместный исследовательский центр по борьбе с животными-вредителями, Канберра.
10. Кук Б.Д., Чадли П., Симпсон С. и Сондерс Г. (2011). Экономические выгоды от биологической борьбы с дикими кроликами в Австралии, 1950–2011 годы . Неопубликованный отчет Центра совместных исследований инвазивных животных, Канберра.
11. Гонг В., Синден Дж., Брайшер М. и Джонс Р. (2009). Экономическое воздействие позвоночных вредителей в Австралии.  Совместный исследовательский центр инвазивных животных, Канберра.
12. Уилер С.Х., Лоу Т.Дж. и Твигг Л.Е. (2002). Защита посевов и пастбищ от кроликов в остатках коренных кустарников . Заключительный отчет в Национальную программу контроля диких животных. Министерство сельского хозяйства Западной Австралии.
13. Кук Б., Джонс Р. и Гонг В. (2010).  Модель экономического решения о контроле диких кроликов Oryctolagus cuniculus для сохранения местной растительности Австралии.  Исследования дикой природы 37:558-565.
14. Мутце Г.Дж. (1991). Долгосрочные последствия вырывания стеблей для борьбы с кроликами в полузасушливой Южной Австралии.  Журнал австралийских пастбищ, 13:96–106.
15. Департамент первичной промышленности штата Новый Южный Уэльс (DPI, 2007 г.). Э-э-э, а что с компенсацией за выбросы углерода, док?  Сельское хозяйство сегодня, декабрь 2007 г. DPI Нового Южного Уэльса, Оранж, Новый Южный Уэльс.
16. Кук Б., Макфи С. и Харт К. (2008). Кролики: угроза сохранению и рациональному использованию природных ресурсов. Бюро сельских наук, Канберра.
17. ACIL Economics and Policy Pty Ltd (1996).