Обезьянка игрунковая: Доступ ограничен: проблема с IP

1785 год. Гравюра Игрунковая обезьянка пинче

 

 

 

Игрунковая обезьянка пинче

 

 

 

 Размер листа: 21 x 12.8 см. Чистая обратная сторона листа. Пятна старения от 230 летнего возраста. Хорошее состояние. Это гравюра Эндрю Белла (1726–1809 гг.) 1785 года печати английского издания "Histoire Naturelle" Жоржа-Луи Леклера, графа де Бюффона (1707-1788 гг), в переводе Уильяма Смелли (1740–1795 гг.).

 

 

 Эдипов тамарин, или эдипова игрунка, или пинче (лат. Saguinus oedipus) — вид игрунковых обезьян из рода тамаринов (Saguinus). Эдиповы тамарины обитают исключительно в северо-западной Колумбии, в районе у побережья Карибского моря. Естественная среда обитания — это тропические дождевые и сухие леса, при этом животные предпочитают леса с густым подлеском.

 Как и все игрунковые, эдипов тамарин ведёт дневной, древесный образ жизни. В кроне деревьев животные либо ползают, либо прыгают. Эти животные живут совместно в группах численностью от 3 до 9 животных, состоящих из доминантной, моногамно живущей пары, её потомства и часто более молодых, подчинённых неродственных животных. Группа обитает на территории площадью от 7 до 10 га, помечая её выделениями желёз. Незваных гостей из других групп тамарины прогоняют, поднимая хвост и демонстрируя свой зад с гениталиями.

 Эдиповы тамарины питаются, преимущественно, насекомыми и фруктами, а также мелкими позвоночными животными и соком деревьев. Как правило, в группе размножается только доминантная пара. Два раза в год после примерно 140-дневного периода беременности самка рождает двух детёнышей. В первую очередь о потомстве заботится отец, он носит детёнышей на своей спине, принося их матери только для кормления. Другие члены группы также заботятся о детёнышах.

Примерно через 3 месяца детёныши отлучаются, половой зрелости самки достигают в возрасте 18 месяцев, а самцы — 24 месяцев.

 Продолжительность жизни животных составляет примерно 10 лет. Эдипов тамарин вместе с тамарином Жоффруа и белоногим тамарином образует в пределах рода Saguinus группу oedipus. Эта группа географически изолирована от остальных тамаринов и живёт за пределами Амазонской низменности, в северо-западной Колумбии и Панаме (по материалам Википедии).

 

 

Портрет графа де Бюффона

(в стоимость лота не входит):

 

 

 

 Жорж-Луи Леклер, граф де Бюффон (1707-1788) - французский натуралист, биолог, математик, естествоиспытатель и писатель.

 

 "Естествознание" - сочинение графа де Бюффона впервые вышло в 1749 году. Первые три тома под названием "Теория Земли" были посвящены происхождению и Истории Земли, общим сведениями о животных и человеке. Затем вышло 12 томов с рассказами о четвероногих, 9 томов о птицах и 5 томов о минералах, а так же дополнительные тома. 36-й том вышел в год смерти автора. Неоконченную историю змей завершил зоолог Б.Ж.Э.Ласепед, он же продолжил "Естествознание" выпусками о рыбах и китообразных (1799-1804). Беспозвоночные, о которых тогда знали мало, остались за пределами издания. В создании этого громадного труда принимали участие лучшие художники и граверы того времени, врач и анатом Л.Добантон делал вскрытия животных и в первых 15-ти томах дал сравнительно-анатомические описания и рисунки 182 видов млекопитающих. Это издание имело огромный успех и сделало Бюффона одной из самых известных фигур века европейского Просвещения.

 

 

Портрет Уильями Смелли, автора перевода

английского издания "Естествознания"

(в стоимость лота не входит):

 

 

 

 Уильям Смелли (Смайли; англ. William Smellie; 1740, Эдинбург, Шотландия, Великобритания — 24 июня 1795, там же) — шотландский историк, энциклопедист, составитель и главный редактор первого издания «Британской энциклопедии» (1768—1771).

 Родился в семье каменщика. Учился в приходской церкви, эдинбургской Королевской средней школе. В возрасте 12 лет стал учеником печатника. Посещал лекции в Эдинбургском университете. В 1760-х годах стал владельцем типографии на Энкор-Клоуз в районе эдинбургской Королевской Мили.

 В 1768—1771 годах опубликовал первое издание «Британской энциклопедии», составленной по заказу книгопродавца Колина Макфаркара и гравировщика Эндрю Белла. В 1787 году издал собрание стихотворений своего друга Роберта Бёрнса. Публиковал произведения других известных современников — поэта Роберта Фергюссона (1750—1774), историка Уильяма Робертсона (1721—1793), экономиста Адама Смита (1723—1790).

 В 1779 году издал двухтомную «Философию естествознания». В 1780 году основал Общество антикваров Шотландии. С 1781 года — директор Эдинбургского музея естественной истории. Собрал материал для первого «Статистического отчёта о Шотландии», впоследствии изданного шотландским экономистом Джоном Синклером (1754—1835).

 Смелли также известен английским переводом знаменитого "Histoire Naturelle" французского натуралиста Жоржа-Луи Леклерка, графа де Бюффона.

 

 

Гравёр: Эндрю Белл (1726—1809 гг.) Англия

 

 Эндрю Белл (1726—1809 гг) — шотландский гравёр и печатник, один из со основателей Энциклопедии Британника, наряду с Колином Макфаркаром.

 Родился в 1726 году в семье эдинбургского булочника. В детстве почти не получил систематического образования и был отдан на обучение гравёру Ричарду Куперу. Начинал Белл с гравировки имён на собачьих ошейниках.

 Несмотря на свой маленький рост, он всегда сознательно ездил на самой высокой лошади в Эдинбурге. Белл изготовил почти все гравюры с первого по четвёртое издания Британники: 160 для первого, 340 для второго, 542 для третьего, 531 для четвёртого. Также 50 листов приложения к третьему выпуску Энциклопедии были выгравированы Дэвидом Лизарсом.

 Для первого издания Эндрю выгравировал три страницы анатомически точных изображений женских половых органов и внутриматочных плодов для статьи о гинекологии.

 Эти иллюстрации настолько потрясли короля Георга III, что он приказал вырвать их из каждой копии энциклопедии.

 После смерти Макфаркара в 1793 году Белл выкупил все авторские права на Британнику и оставался единственным её правообладателем вплоть до своей смерти в 1809 году.

Игрункам грозит вымирание | Экономика в Германии и мире: новости и аналитика | DW

Небольшие золотистого цвета обезьянки, словно играя друг с другом, скачут с ветки на ветку.

Светлая гривка делает их похожими на маленьких игрушечных львов с круглыми черными глазками-пуговками. В Кёльнском зоопарке перед просторным вольером, где живут львиные игркунки, всегда много народа.

С почти кошачьими когтями...

Особенно дети любят этих забавных и очень подвижных животных, наблюдать за которыми можно часами, рассказывает директор Кёльнского зоопарка профессор Гунтер Ногге:

"Львиная игрунка относится к отряду весьма своеобразных южно-американских приматов, семейства игрунковых. Их основная отличительная особенность - когти. В то время как конечности человекообразных обезьян похожи на человеческие руки, прежде всего, своими плоскими ногтями, цепкие лапки львиной игрунки снабжены коготками. Когти помогают им лучше цепляться, например, за кору деревьев, поскольку эти довольно небольшие приматы обитают в верхних этажах тропического леса. Родина большинства представителей семейства игрунковых – леса в бассейне Амазонка. Львиная игрунка, относящаяся к одному из самых редких видов этого семейства, встречается только на атлантическом побережье Бразилии, а точнее, в штате Рио-де-Жанейро".

Почему сокращаются популяции?

Однако именно этот регион Бразилии является сегодня самым густонаселенным. Здесь расположены такие большие промышленные города, как например, Рио-де-Жанейро или самый большой в мире город Сан-Паулу. Рост городов и расширение сельскохозяйственных регионов, снабжающих горожан продовольствием, привели к катастрофическом последствиям для дикой природы этих мест вообще и для львиной игрунки, в частности, продолжает профессор Гунтер Ногге:

"Ареал распространения львиной игрунки сократился всего за несколько десятилетий на 98%. В конце 60-х, начале 70-х годов, то есть задолго до подписания международного Вашингтонского соглашения о защите вымирающих видов, ученым стало ясно, что львиная игрунка скоро исчезнет с лица земли как вид, если не вмешается человек. К тому времени популяция дикой игрунки в её естественной среде обитания сократилась до нескольких десятков особей".

Игрунок будут размножать... в неволе

Это обстоятельство сделало невозможным отлов обезьянок для зоопарков, подчеркивает Гунтер Ногге. Именно тогда и родилась идея, размножать игрунок в неволе. Для этого был составлен список всех львиных игрунок, живущих в европейских зоопарках. Это был первый шаг к созданию общеевропейской программы сохранения вида.

"К середине 80-х годов популяция львиной игрунки в зоопарках Европы достигла пятисот особей. Эти животные стали первыми представителями своего вида, родившимися в неволе, которые были успешно выпущены на свободу в тропические леса Бразилии".

Решению проблемы – комплексный подход

Так симпатичная златогривая обезьянка стала символом надежды для многих других видов, занесенных к тому времени в международную Красную Книгу. На примере львиной игрунки ученым удалось показать, что человек может восполнить урон, нанесенный им природе, и предотвратить вымирание редких видов. Однако особая ценность этого удачного эксперимента заключалась в том, что ученым стало ясно: без устранения причин, приведших к сокращению популяции, у подобных проектов нет шансов на успех, вспоминает Гунтер Ногге:

"Просто размножить животных и отпустить их на волю - только полдела. Необходим комплексный подход к проблеме. Для восстановления вида необходимо ответить на вопрос, что привело к катастрофическому сокращению популяции и разработать природозащитные меры, которые позволили бы изменить ситуацию".

Просветительская кампания среди населения

В проекте по возвращению львиной игрунки в тропические леса Бразилии участвовали многие зоопарки не только европейских стран, но и, например, Вашингтонский национальный зоопарк, а также различные природозащитные организации. К работе удалось подключить и местные власти в Бразилии. Это было особенно важно. Ареал распространения львиной игрунки составлял к концу 60-х годов лишь 2% своей первоначальной площади. Это означало, что необходимы были меры по восстановлению вырубленных лесных массивов в регионе, где планировалось расселить обезьянок, родившихся в зоопарках Европы. Немаловажную роль при осуществлении проекта сыграла и просветительская кампания среди населения подчеркивает Гунтер Ногге:

"Нигде в мире сегодня не удастся осуществлять природозащитные меры без поддержки местного населения, а тем более против его воли или в ущерб ему. Именно поэтому нам было так важно заручиться поддержкой местных жителей. И это нам удалось! На сегодняшний день, по нашим данным, в рекламной кампании в поддержку нашего проекта приняло участие в общей сложности более 200.000 человек. В городке Поссе Де Санта мы даже организовали специальный информационный центр. Его работа была в первую очередь направлена на то, чтобы убедить крупных фермеров и землевладельцев в реальной пользе нашего проекта в том числе и для них самих".

Символ региона

Сегодня многие из этих фермеров не только гордятся тем, что в принадлежащих им лесах водится столь редкий вид приматов, как львиная игрунка. Некоторые из них сделали ставку на экологический туризм и неплохо зарабатывают на нём.

"Львиная игрунка стала символом этого региона. Символом общественного движения в поддержку природозащитных мер, по восстановлению тропических лесов на атлантическом побережье Бразилии. Конечно, такому симпатичному животному проще завоевать сердца людей, чем какому-нибудь пресмыкающемуся или амфибии. И тем не менее, вы только подумайте: ведь это - довольно бедный регион нашей планеты, где люди вынуждены ежедневно бороться за элементарное выживание. Нельзя забывать, что экологическое сознание является роскошью, позволить себе которую могут не все. Но это очень недальновидный взгляд на реальную ситуацию, ведь эти люди непосредственно зависят от состояния окружающей их природы. Именно поэтому одной из задач нашей природозащитной кампании, талисманом которой стала львиная игрунка, стала разъяснительная работа среди населения."

Как "пропагандируют" игрунок

Однако одними разъяснениями в таких случаях не обойтись, подчеркивает профессор Гунтер Ногге. Людям нужно продемонстрировать конкретную пользу природоохранных проектов.

"Без экономической заинтересованности местного населения подобные проекты неосуществимы. Поэтому в рамках природозащитных мер очень важно найти возможность создания рабочих мест для жителей региона, показать людям, что на жизнь можно зарабатывать не только на лесоповале, но и изготовлением, например, сувениров. Так, сделанных в Бразилии игрушечных обезьянок можно купить в зоопарках Европы, где содержатся львиные игрунки".

Чтобы "обучить" животных жизни среди дикой природы

Конечно, при осуществлении подобного комплексного проекта его участникам пришлось преодолеть немало сложностей. Одна из них заключалась в том, что выросшие в зоопарке зверьки не сразу привыкают обходиться без помощи человека. Поэтому были даже разработаны и со временем усовершенствованы специальные программы "обучения" обезьянок жизни в дикой природе, рассказывает профессор Ногге. Удалось остановить и уничтожение тропических лесов на атлантическом побережье Бразилии. И сегодня можно смело утверждать, что благодаря успешному осуществлению проекта по размножению и возвращению в дикую природу львиной игрунки ученым удалось предотвратить вымирание этого вида, который, впрочем, по-прежнему считается редким.

Но начатый в середине 70-х годов ХХ века проект рассчитан на 50 лет. Поэтому о его результатах будет судить лишь следующее поколение зоологов, подчеркивает профессор Гунтер Ногге, стоявший у истоков этого проекта.

Елена Байер, НЕМЕЦКАЯ ВОЛНА

политкорректность в анимации и полезные приметы

Здравствуйте, в студии Аскар Туганбаев с обзором самого интересного в русскоязычных блогах на этой неделе.

Больше всего блогеров взволновали два московских ДТП – одно с участием вице-президента нефтяной компании, столкнувшегося на разделительной полосе с машиной, в которой в результате аварии погибли две женщины, и второе – искусственно созданное сотрудниками столичного ГИБДД при попытке остановить преследуемых преступников. Оба происшествия получили широкое освещение в блогах на всех этапах расследований, во время которых исчезали и появлялись записи с камер наружного наблюдения, наказывались и увольнялись ответственные офицеры, а попытки замять дело или перевести стрелки последовательно проваливались. В итоге блогерской активности к освещению этих ЧП активно подключились СМИ, а радиостанция "Вести ФМ" суммарно посвятила обоим случаям несколько часов эфира. Все подробности можно найти на сайте Vesti.ru.

Там же рассказывается о массовом флэшмобе по продвижению в блогах легендарного советского певца Эдуарда Хиля, старый музыкальный ролик которого получил миллионы просмотров на Youtube и стал абсолютным хитом блогонедели.

Мой коллега по эфиру Максим Кононенко опубликовал в своем блоге леденящую душу историю про пожар, произошедший у него дома ночью, пока вся семья спала. В три часа ночи они проснулись от едкого черного дыма, заполнившего квартиру и, не успев одеться, укрылись от него на балконе шестого этажа. Максим живет за городом, поэтому первые несколько минут у него ушли на телефонную синхронизацию спасательных служб области и города, как это однажды случилось и со мной, когда при вызове пожарных по мобильному телефону звонок поступает на центральный пост в Москве, а там уже дают семизначный номер областного управления. Отдельным препятствием для приехавших вскоре пожарных оказалась мощная стальная дверь в квартиру, но в итоге они справились, однако квартире был нанесен значительный ущерб и в дыму погиб всеобщий домашний любимец Веня – малюсенькая игрунковая обезьянка. Позже выяснилось, что причиной пожара стала греющаяся коммутационная коробка с проводами, которую прижали диваном, и он от этого загорелся. Я, конечно, бросился проверять дома все электроконтакты и объяснять детям последовательность действий при пожаре на примере Максима, а он сам описал в блоге, насколько корректно вели себя пожарники, и как остальные блогеры тут же откликнулись с предложениями о помощи, причем даже те, кто не питал к нему особенных симпатий, а скорее наоборот. Радует, что циничные блогеры в душе сохраняют лучшие человеческие качества, а Максиму пожелаем удачи и скорейшего восстановления после тяжелого испытания.

Опубликованный на неделе список самых богатых миллиардеров мира не оставил блогеров равнодушными, а обогнавший в последнее время по блогорейтингу самого Тёму Лебедева и приблизившийся по количеству читателей вплотную к лидеру под ником drugoi ЖЖ-юзер ibigdan технично сыграл на этом интересе и опубликовал небольшой список самых эксцентричных богатеев, по его мнению, сошедших с ума от свалившихся на них денег. Кроме по-настоящему госпитализированного психиатрами израильского бизнесмена, чье безумие, видимо, заключалось в том, что он лично пытался наладить арабо-израильские отношения, и американского миллиардера, нарисовавшего мелом круг перед входной дверью, чтобы спастись от гипотетических потусторонних врагов, в список попал и полуразорившийся российский предприниматель Сергей Полонский, которому в середине апреля, видимо, все-таки придется, как он и обещал, съесть собственный галстук. На этот раз он выступил еще круче и во время рабочего заседания руководства своей компании, пытающейся найти выход из корпоративного кризиса, разбил об стену мобильный телефон одного из коллег. Это произошло после того, как бывший миллиардер, по его словам, сутки пролежал на кладбище в заколоченном гробу, а на корпоративном сайте появилась его реклама в качестве экскурсовода по строящимся объектам. Хотелось бы пожелать незадачливому девелоперу удачи и крепкого здоровья, которое не купишь ни за какие деньги.

***

ЖЖ-юзер d-a-z-bastard провел кропотливую археологическую реконструкцию и обнародовал ужасные подробности сумасшедшей американской киноцензуры, катком прошедшейся полвека назад по культовому мультсериалу "Том и Джерри". Оказывается, веселые соперники - кот и мышонок - стали жертвой борьбы за политкорректность, и многие наши с вами любимые сцены были впоследствии удалены из мультиков, так что сейчас наши дети по телевизору не увидят момент, когда Джерри сует голову в чайник, а тот взрывается и распускается лепестками вокруг его черномазого лица. Не покажут им и Тома с грампластинкой на голове в виде китайской шляпы, вырезаны все сцены, где герои смешно превращаются в индейцев, туземцев и прочих представителей национальных меньшинств. В части фрагментов даже перекрашены в белый цвет ноги негритянки-служанки, а в остальных случаях ее голос перезаписан без типичного акцента или заглушен музыкой. Блогер приводит точные названия серий, скриншоты исходного и конечного вариантов кадров и радуется, что у нас в стране не творится такое безумие, и мы можем при желании посмотреть "Том и Джерри" в первоначальном авторском варианте, как, кстати, и "Ну погоди", где герои запросто меняют национальности по ходу сюжета.

Блогерша mcheburashkina написала в своем ЖЖ открытое письмо жене своего бывшего любовника, которого она вернула в семью. Автор пишет, что не хочет больше делить с ней мужчину, с которым ей не суждено завести общих детей, а также жалуется, что ее собственный муж растолстел и стал все чаще смотреть налево. Она признается, что ей сейчас очень тяжело, но обещает, что отставной ухажер больше не сможет до нее дозвониться. Рассказывает, что именно она научила его называть жену "Солнышком" и помогала выбирать сумочку, туфли и куртку в подарок во время совместных заграничных поездок с любовником. Несостоявшаяся разлучница завещает сопернице беречь переходящего мужа, похудеть, сходить к косметологу и перестать смотреть сериалы, от которых, по ее словам, люди тупеют, иначе на смену раскаявшейся любовнице может прийти новая. В конце поста блогерша, не рассчитывая на то, что письмо достигнет адресата, обещает в будущем вернуться в жизнь семейной пары новым другом, чтобы вместе ходить в горы. А мне кажется, при такой жизни и сериалов никаких не надо.

ЖЖ-юзер ottenki-serogo выложил колоритный фоторепортаж со встречи блогеров с участниками телевизионного шоу о соревновании экстрасенсов. Девять специально отобранных ясновидящих, телепатов и колдунов постарались продемонстрировать свои сверхъестественные способности, чтобы доказать, что они не подставные актеры, а настоящие маги. Один из них пришел со специально обученным черным вороном на плече, который безуспешно пытался служить ему переводчиком при разговоре с оказавшимся на встрече черным котом. С переменным успехом участники испытаний пытались видеть сквозь покрывало, рассматривать картинки в запечатанных конвертах и гадать на картах. Автор утверждает, что некоторые из них иногда действительно угадывали правильные ответы, что меня лично заставляет не столько поверить в чудо, сколько порадоваться за находчивость организаторов шоу в стремлении завоевать внимание доверчивых блогеров.

Блогер tsarev-alex дает полезные советы тем, кто хочет разбогатеть. Народные приметы говорят, что для того, чтобы деньги рекой потекли в дом, необходимо припрятать у входной двери несколько монеток орлами вверх. В повседневной жизни деньги надо получать левой рукой, а отдавать правой. В долг не стоит брать в понедельник и вторник и категорически нельзя возвращать в пятницу. Автор также рекомендует положить в кошелек высушенный кусочек корня хрена, который якобы притягивает деньги. Но главный совет – брать у самого себя деньги в долг под проценты с точными сроками погашения задолженности. Тогда, каждый раз возвращая шуршащие банкноты обратно в заначку, можно постепенно наращивать сбережения. Непонятно только, какие меры применять к себе в случае просрочки платежа… Но в этом случае можно нанять в качестве коллектора долгов собственную жену. Уверен – она справится!

На этом пока все. Точные названия упомянутых блогов и ссылки на самые интересные записи можно найти в моем блоге http://tuganbaev.ru. До связи.

Самая маленькая обезьяна в мире

Карликовые игрунки — самые маленькие приматы в мире. В одном ряду с ними стоят разве что карликовые  мышиные лемуры. Величина взрослой особи карликового игрунка составляет от 11 до 15 см не считая длины хвоста, который имеет 17-22 см.

Весит карликовый игрунок — от 100 до 150 грамм.  Давайте узнаем об этих крохах побольше.

2

 

Карликовая игрунка (Миниатюрная мартышка, Pygmy marmoset: Callithrix (Cebuella) pygmaea Spix, 1823) найдена в Южной Америке на Верхней Амазонке в основании Анд в Колумбии, восточном Эквадоре, Перу, Северной Боливии и западной Бразилии.

Карликовые игрунки имеют пятнистое распределение в зрелом и вторичном низинном дождевом лесу, затопляемом в сезон дождей и расположенных по берегам рек и лесных потоков. Они редко встречаются на деревьях выше 18 м. или на земле. Иногда они живут на краю сельскохозяйственных полей. Вторичные лесные места обитания игрунки заселяют если там есть подходящее доступное продовольствие.

3

 

Карликовые игрунки — самые маленькие мартышки и один из самых маленьких видов приматов (самый маленький примат — миниатюрный мышиный лемур). Их тело покрыто прекрасным, мягким и плотный мехом. Волосы на голове карликовых игрунок длиннее, чем волосы на теле, они создают вид гривы. Длинный хвост карликовых игрунок не хватательный. Их передние конечности короче, чем задние. Карликовые игрунки имеют когти на всех их пальцах, кроме большого пальца на ноге, который имеет плоский ноготь. Самцы и самки внешне почти не различаются; за исключением гениталий, других вторичных половых характеристик нет.

4

 

Глаза игрунок светло-коричневые и коричневые, их цвет варьирует незначительно. Череп у карликовых игрунок маленький, однако объем мозга у них относительно большой. Они имеют только два коренных зуба в противоположность трем, у большинства других обезьян. Нигде нет указаний на наличие у карликовых игрунок зубов мудрости, так что мы можем заключить, что они отсутствуют. Как адаптация для прогрызания дыр в стволах и ветвях деревьев, у карликовых игрунок имеются длинные, повернутые вперед резцы, которые являют ту же длину, что и их клыки.

Мех на карликовых игрунках толстый, рыжевато-коричневый с желтой и зеленой бороздчатостью, а нижняя сторона — обычно апельсинового оттенка, хотя она может меняться от почти белого до рыжевато-коричневого. Хохолки волос что выглядят подобно гриве, обычно темные коричневые или серые.  Их окраска обеспечивает большой камуфляж для их жизни в кронах деревьев.

Длина головы и тела карликовых игрунок: 11-15cm, длина хвоста: 17-22 см. Вес колеблется от 113 до 190 г и в среднем составляет 124 г.

5

 

Карликовые игрунки питаются соком и камедью деревьев, которые расположены в пределах их территорий. Они используют свои зубы и когти, чтобы проделывать дыры в стволах деревьев. Затем карликовые игрунки ожидают сока, который начинает сочиться из дыры, которую они создали. Древесный сок, который они слизывают — самое главное продовольствие в их диете, без которой они не могут выжить в природе.

Карликовые игрунки также едят доступную животную пищу как то: пауков, бабочек, кузнечиков, лягушек, ящериц, улиток, немного, при этом различные виды кузнечиков – их любимое лакомство. Чтобы поймать кузнечика, карликовые игрунки, обычно, даже рискуют спуститься с дерева вниз на землю, хотя в других ситуациях они это делают редко. Ловят карликовые игрунки и бабочек, которые слетаются на выделяемый из деревьев сок, становясь легкой добычей игрунок.

 

6

 

Фактически 67 процентов времени затраченного на кормежку, карликовые игрунки тратят на питание соком и камедью деревьев или на приготовление новые источников сока. Камедь особенно важна для карликовых игрунок, потому что их домашние участки — так миниатюрны и бедны плодами, что они не могут обеспечить их фруктовой диетой на протяжении года.

Карликовые игрунки постоянно пьют пресную воду. Они находят ее на побегах или цветках. Самый главный витамины, необходимые для карликовых игрунок – A и D3. Они получают их от солнца или растений, которые едят. Кальций – важный для них минерал, который карликовые игрунки получают из камеди деревьев.

7

 

Диета карликовых игрунок в зоопарках состоит из консервированных кормов, личинок мучного хрущака, ягод винограда, апельсинов, яблок, бананов, гороха, цветной капусты и камедного arabic-сиропа. Кроме того им иногда дают вареные яйца, йогурт, мясо, рыбу и рис.

Карликовые игрунки дневные и древесные животные. Они — активные и проворные существа, бегающие и прыгающие среди ветвей деревьев и кустов. Они способны к вертикальным прыжкам вплоть до 5м.

8

 

Карликовые игрунки перемещаются по деревьям в вертикальной позиции квадрипедально. Их передние конечности короче, чем их задние и они часто кормятся, прочно прикрепившись к стволу или ветви своими острыми когтями, которые имеются на всех пальцах кроме большого пальца на ноге, который имеет плоский ноготь.

Их камуфляжная защитная окраска и мелкие размеры, наряду с порывистыми, как у белки, движениями, подобное для ленивцев «просачивание» по древесными магистралями и затаивание — все это делает их одной из самой трудной добычей для хищников.

В природе, когда карликовые игрунки находятся на деревьях, они являются очень подвижными и общительными. Длинные, гибкие ветви деревьев позволяют им качаться и передвигаться назад и вперед по кронам деревьев.

9

 

Нижний ярус тропического леса, с многочисленными ветвями густо переплетенных лозами, предоставляет карликовым игрункам совершенное место для кормежки, сна и отдыха. Поэтому карликовые игрунки предпочитают селиться в лесных насаждениях с развитым подлеском и нижним ярусом тропического леса, обычно избегают лесных местообитаний с толстыми ветвями.

Карликовым игрункам не нравится когда их слишком много беспокоят, поэтому они чувствуют себя достаточно дискомфортно в зоопарках.
Карликовые игрунки чрезвычайно общительны, и часто общаются в течение времени питания. Есть много видов коммуникации. Один вызов — трель с открытым ртом: в течение которой губы частично открыты и язык вибрирует между ними. Другая трель воспроизводится при закрытом рте и она может слышаться только, когда игрунка спокойна, и при движении через лес. Щебет — другой вызов, который направлен на общение с другими игрунками.

10

 

В дополнение к высоким свистам и щебету, карликовые игрунки также издают сверхзвуковой крик, выражающий враждебность, которая практически не воспринимается человеком. Основные голосовые сигналы карликовых игрунок включают: трель с открытым ртом, что обозначает тревогу; трель с закрытым ртом – контакт; щебет – покорность.

Из-за чрезвычайно мелких размеров тела, карликовые игрунки преследуются некоторыми хищными животными и, особенно, лазающими древесными змеями. Но главные хищники карликовых игрунок – хищные птицы. В некоторых случаях, при обнаружении наземного или древесного хищника они демонстрируют групповое поведение (толпа), при этом вся группа игрунок медленно движутся в сторону к самозванцу, громко напевая и делая выпады в его сторону пока не принудят его к отступлению; в других случаях, они замирают и притаиваются, пока не минует угроза.

11

 

Их главная угроза — разрушение мест обитания, несмотря на то, что они легко приспосабливаются к экологическим изменениям, вызванным деятельностью людей. Например, они были найдены живущими в группах деревьев на краю фермерских участков. Значительная угроза карликовым игрункам — pet торговля.

В природе продолжительность жизни не превышает 10 лет. Максимальная долговечность игрунок в неволе — 18.6 лет.

12

 

Карликовые игрунки живут в группах с численностью 5-12 членов, которая включает единобрачную пару: самца и самку и детенышей вплоть до четырех поколений. Иногда в группе бывает два самца, но один обязательно является доминирующим по отношению к другому и ограничивает доступ к самке.

Карликовые игрунки очень территориальны, они живут на своих территориях, которые по площади составляют обычно от 25 до 100 акров (0.1-0.4 км2). Обычно территории различных групп игрунок не перекрываются, а обычно изолированы. Карликовые игрунки охраняют свои территории, используя запаховые железы, голосовые (звуковые) вызовы, показы, в частности демонстрируя противникам свои гениталии.

Обонятельная коммуникация – один из факторов поддержания территориальных границ. Игрунка втирает выделения из желез, расположенными на груди и надлобковой области, в ветви деревьев, помечая свою территорию.

Сезонность в размножении не выражена. Доминирующая самка выделяет гормон, который подавляет овуляцию у других самок. В процессе ухаживания, самец карликовой игрунки представляют свою гениталию: они демонстрируют анальную область в направлении полового партнера, поднимая хвост таким образом, чтобы показать гениталии. Только игрунки при контактах половых партнеров демонстрируют им свои гениталии.

13

 

Спаривание между доминирующим самцом и самкой часто имеет место в течение послеродового estrus, который наблюдается уже примерно через три недели после родов. Доминирующая самка — единственная из самок группы, которая производит потомство. Присутствие взрослой доминирующей самки, обычно, пресекает овуляцию в других женских особей группы.

Некоторые ученые полагают, что самка спаривается только с одним самцом, т.е. их связь единобрачна. Другие ученые настаивают, что доминирующая самка может спариваться с более чем одним самцом, что предполагает многомужнюю спаривающуюся систему.

Самки после 119-140 дней беременности, в среднем 125 дней (4.5 месяца), обычно рождают двойни, реже тройни, и хотя самочка может кормить их, но обычно в природе выживает 1, редко 2 детеныша. Новорожденные детеныши голые, слепые и весят только 16 г. Несмотря на это – это наибольший относительный вес детенышей, по сравнению с другими приматами: вес детеныша составляет шестую часть веса самки!

14

 

Маленькие игрунки совершенно беспомощные и требуют постоянной заботы первые две недели, хотя их нужно нянчить в течение первых трех недель. После первых 24 часов нахождения малышей на самке, молодые чаще всего перебираются на взрослым самцов или других молодых животных из их семейной группы, а к своей матери возвращаются только на короткое время для кормежки и ухода. Эта практика облегчает энергетические затраты матери, позволяя таким образом ей отдохнуть и одновременно предоставляется практика материнства молодым неполовозрелым самочкам.

15

 

По истечении около трех месяцев молодежь становится практически самостоятельной, но она обычно остаются с группой еще на протяжении двух последующих циклов рождения. Самочка может иметь других малышей уже через 5-7 месяцев после предыдущего помета. Молодежь становится половозрелой в 12-18 месяцев, но в разможении начинают принимать участие обычно в возрасте два года, когда в общем достигают взрослого размера.

По данным на июнь 2004 года, во всем мире в неволе (в зоопарках) содержалось 489 карликовых игрунок. Из-за их малого размера, подвижности и окраски, почти невозможно даже примерно сосчитать количество карликовых игрунок, живущих в южноамериканских лесах.

16

 

 

Карликовая игрунка
•    Надкласс Четвероногие — Tetrapoda, Класс •Млекопитающие — Mammalia
•    Отряд •Приматы — Primates
•    Подотряд •Сухоносые •обезьяны — Haplorhini
•    Инфраотряд •Широконосые •обезьяны, или американские •обезьяны, или •обезьяны Нового Света -    Platyrrhina
•    Надсемейство Цепкохвостые обезьяны — Ceboidea
•    Семейство •Игрунковые — Callithricidae (или Подсемейство Callitrichinae в составе семейство Цепкохвостые обезьяны — Cebidae)
•    Род •Карликовые игрунки — Cebuella

17

18

 

19

20

 

 

 

[источники]

источники

http://www. zooeco.com/0-mlek/0-mlek00175.html

http://www.animal-planet.com.ua/articles/51.html

http://samogo.net/articles.php?id=1013

http://www.primaty.ru/primaty/95.shtml

 

Давайте продолжим разговор об обезьянах вот в таком русле:  знали ли вы, что существуют Снежные обезьяны ? И вот еще посмотрите как красочно выглядит Самая крупная нечеловекообразная обезъяна, , а так же вспомните, кто такой Лемурчик Оригинал статьи находится на сайте ИнфоГлаз.рф Ссылка на статью, с которой сделана эта копия - http://infoglaz.ru/?p=36517

Почему нейробиологи США требуют мартышек? | Наука

ВАШИНГТОН, округ Колумбия — Обезьяна размером с ладонь по имени Callithrix jacchu s — обыкновенная мартышка — пользуется большим спросом в лабораториях, но ее почти нигде не найти. Небольших размеров, быстрого роста и сложной социальной жизни мартышек уже было достаточно, чтобы привлечь внимание нейробиологов. Теперь они были генетически модифицированы, чтобы облегчить визуализацию их мозга и служить моделями неврологических расстройств, таких как аутизм и болезнь Паркинсона.Проблема: «Обезьян просто не существует», — говорит Кори Миллер, нейробиолог из Калифорнийского университета в Сан-Диего.

На собрании, организованном здесь на этой неделе Институтом исследований лабораторных животных Национальной академии наук, инженерии и медицины (NASEM), нейробиолог Джон Левин, который руководит Висконсинским национальным центром исследований приматов в Висконсинском университете в Мэдисоне, сравнил всплеск спроса с «пожаром из 10 тревог, который вот-вот загорится». В ответ Национальный институт здоровья (NIH) планирует начать финансирование для расширения исследований мартышек.И известные исследователи мартышек, в том числе Миллер, работают вместе, чтобы помочь новым лабораториям получить животных.

Когда в 2009 году лаборатория Миллера начала работать с мартышками, многие коллеги, изучавшие макаки — самый популярный род исследовательских обезьян — даже не знали, что мартышки были обезьянами, вспоминает он. «Они такие: «Это те бурундуки, которые были в Скалистых горах?» (Они думали о сурках.)

Теперь, говорит он, «Все эти люди хотят мартышек». В ходе опроса Миллер и его коллеги обнаружили, что число U.Исследовательские колонии S. marmoset подскочили с восьми в 2009 году до 27 сегодня, в общей сложности 1900 мартышек у примерно 40 главных исследователей.

Среди обезьян мартышки известны своим совместным социальным поведением: они перекликаются друг с другом во время переписки, а спаренные пары разделяют ответственность за воспитание детенышей. Они меньше и их легче содержать, чем макаки-резусы, и они рожают два раза в год, а не один раз в год или два, что помогает генетическим экспериментам с несколькими поколениями. Поскольку мартышки взрослеют и стареют быстрее, чем более крупные обезьяны, они ускоряют изучение болезней, влияющих на развитие и старение.Мозг мартышки менее изломан, чем у макаки, ​​что облегчает визуализацию или запись активности с ее поверхности.

Интерес к мартышкам всколыхнулся в 2009 году, когда они стали первыми приматами, передающими генетическую модификацию потомству в сперме и яйцеклетках. Команда Центрального института экспериментальных животных (CIEA) в Кавасаки, Япония, вводила эмбрионам ген флуоресцентного белка. Кожа и шерсть получившихся животных светились зеленым под ультрафиолетовым светом.

Затем последовала серия трансгенных мартышек, многие из которых были созданы генетиком CIEA Эрикой Сасаки и нейробиологом Хидэюки Окано из Университета Кейо в Токио. 5 ноября на собрании Общества нейробиологов в Сан-Диего их команды представят обновленную информацию о двух трансгенных усилиях: мартышках с генетическими мутациями, которые у людей связаны с болезнью Паркинсона и расстройством развития нервной системы, синдромом Ретта. Исследователи надеются, что, наблюдая за развитием болезни у мартышки и анализируя ее мозг, они смогут выявить механизмы, вызывающие заболевания у людей, и, возможно, найти и протестировать новые методы лечения.

В 2014 году японские исследования получили новый импульс благодаря государственной инициативе стоимостью 40 миллиардов иен (350 миллионов долларов) по составлению карты мозга мартышки. Но несколько американских лабораторий сейчас разрабатывают трансгенных приматов. В 2016 году команда Национального института неврологических расстройств и инсульта NIH вместе с Сасаки создали мартышек с клетками мозга, которые флуоресцируют при возбуждении, — потенциальный инструмент для мониторинга нервной активности. А в апреле в Массачусетском технологическом институте (MIT) в Кембридже родилась первая мартышка с мутацией в гене SHANK3, причастной к некоторым случаям аутизма.

Для создания трансгенных обезьян требуется большая колония, отчасти потому, что самки, которым имплантированы модифицированные эмбрионы, не всегда беременеют. Гопин Фэн, руководитель проекта Массачусетского технологического института, считает, что идеальный размер — не менее 300 животных, что намного больше, чем может разводить одно предприятие в США. (Группа Фенга постепенно создала колонию численностью около 200 особей.) Когда новые трансгенные модели станут широко доступными — вероятно, в ближайшие несколько лет — лабораториям, надеющимся их использовать, могут также понадобиться собственные животные для разведения. Участники встречи на этой неделе также обсудили способы сохранения генетического разнообразия в популяции мартышек в США.

Но количество новых игрунок ограничено. Международное соглашение ограничивает вывоз диких животных из их родной Бразилии. А импортировать животных из племенных хозяйств в Азии «очень, очень сложно», — говорит Фэн. Большинство авиакомпаний, столкнувшись с давлением со стороны организаций по защите прав животных, прекратили перевозку исследовательских животных.

Общественное сопротивление исследованиям нечеловеческих приматов уже побуждает исследователей действовать осторожно.«Нас беспокоит растущий интерес к исследованиям мартышек», — говорит Кэтлин Конли, вице-президент по вопросам исследований на животных в Обществе защиты животных США. По ее словам, особенно проблематично генетически сконструировать животных, которые заболеют.

Но в некоторых исследованиях ученые не видят замены приматам. «Когда дело доходит до [изучения] когнитивных процессов и других сложных форм поведения, некоторые вещи вам просто нужно делать на модели приматов», — сказал Джошуа Гордон, директор Национального института психического здоровья Национального института здравоохранения в Бетесде, штат Мэриленд, на конференции NASEM 4 октября. совещание по генно-инженерным нечеловеческим приматам.Он добавил, что изучение психических заболеваний требует понимания структур мозга, которых нет у грызунов. Но такие исследования должны учитывать «степень приемлемости экспериментов на приматах для широкой публики», сказал он.

В следующем году агентство Гордона планирует объявить о возможностях финансирования для поддержки централизованной инфраструктуры исследований мартышек. По его словам, хотя подробности туманны, финансирование может привести к появлению новых мартышек, расширению или созданию племенных колоний или продвижению трансгенных проектов.Его деньги могут поступать от федеральной программы исследований мозга в рамках Инициативы по продвижению инновационных нейротехнологий или Плана исследований в области неврологии Национального института здравоохранения.

А пока лаборатории импровизируют. В прошлом месяце несколько исследователей запустили виртуальный пул, в который существующие колонии мартышек будут вносить 10% своих животных в год для покупки или наследования новыми исследователями. По словам Миллера, это временная мера, позволяющая сохранить темпы работы в этой области, «потому что такая возможность выпадает раз в карьере.

У

мартышек тоже есть характер -- ScienceDaily

Различия в характерах людей были очевидны с древних времен. Личность у животных долгое время игнорировалась, но в последнее время этот вопрос вызывает все больший интерес исследователей, поскольку стало ясно, что личность имеет эволюционное и экологическое значение. Международная группа биологов-бихевиористов из Австрии, Бразилии и Нидерландов во главе с Ведраной Олипогор из Венского университета в качестве ведущего автора исследования разработала набор задач для оценки личности обыкновенных мартышек.Эти результаты были только что опубликованы в American Journal of Primatology .

Мармозетки — это маленькие высокосоциальные обезьяны Нового Света, которые аналогичны людям по своей социальной организации, поскольку они живут сплоченными семейными единицами, где родители выступают в качестве заводчиков, а их потомство помогает им воспитывать детенышей. Исследователи показали, что содержавшиеся в неволе обезьяны, живущие в Австрии, а также обезьяны, живущие в естественных условиях в полузасушливых лесах Каатинга на северо-востоке Бразилии, демонстрируют постоянные различия в характере, как и у людей.

В личностных заданиях обезьяны могли исследовать и взаимодействовать со знакомой средой, новой едой, новыми объектами и ситуациями, имитирующими хищническую ситуацию (например, встреча с пластиковой игрушечной змеей или странным на вид объектом). Исследователи внимательно наблюдали за реакцией этих обезьян на задания, например, когда они пробовали кусочек джекфрута или играли с красочной игрушкой в ​​форме погремушки. Некоторые люди быстро приближались к любой новизне, в то время как другие были более осторожными; тем самым демонстрируя аналогичную закономерность для людей: например, некоторым людям нравится ходить в новые рестораны, тогда как другие предпочитают есть в своем любимом ресторане.Что еще более интересно, при сравнении личностных черт обезьян в Австрии за четыре года авторы обнаружили, что эти обезьяны довольно постоянны в своих личностных чертах (например, те, которые исследовательские, когда они моложе, остаются такими же исследовательскими четыре года спустя). Единственным исключением из этого правила были обезьяны, которые изменили свой статус размножения в семейных единицах.

«Мы обнаружили, что те обезьяны, которые стали заводчиками, то есть доминирующими особями в группе, также стали смелее», — говорит Ведрана Шлипогор, научный сотрудник Венского университета.«У людей и других нечеловеческих животных мы наблюдаем аналогичную закономерность. Люди, эффективно занимающие руководящие должности, часто демонстрируют более высокий уровень экстраверсии, а также некоторые другие черты (например, высокую доброжелательность и добросовестность и низкий уровень невротизма). У почтовых голубей это было показано, что более смелые особи имеют более высокий ранг в иерархии и, вероятно, влияют на направление коллективного движения, а подчиненные полевые сверчки, меняющие свой статус на доминирующий, также демонстрируют повышение смелости, исследовательской активности и активности.

Особенно интересно, что исследователи впервые зафиксировали личность диких мартышек. «Мы адаптировали нашу тестовую батарею из хорошо контролируемой неволи к непредсказуемым условиям в дикой природе. Однако в дикой природе обезьянам есть чем заняться в повседневной жизни, и в обмен на несколько бананов, они решили принять участие в этих задачах. Мы были рады обнаружить, что дикие обезьяны демонстрируют очень сходную структуру личности с теми, что содержатся в неволе», — говорит Томас Бугняр, профессор когнитивной этологии Венского университета и старший автор исследования.«Это еще раз подтверждает, что с помощью нашей батареи личностных тестов можно надежно оценить последовательную изменчивость отдельных особей, как в неволе, так и в дикой природе. поразительное сходство с мартышками в Бразилии».

Источник истории:

Материалы предоставлены Венским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Внутренние функциональные границы латеральной лобной коры у обыкновенной мартышки

Введение

Латеральная лобная кора приматов (LFC) имеет решающее значение для интеграции нейронных процессов, которые приводят к сложному и гибкому поведению (Fuster, 2001; Miller and Cohen, 2001; Танджи и Хоши, 2008 г. ). При дисфункции LFC, связанной с рядом нейропсихиатрических расстройств (например, шизофрения; Shenton et al., 2001), способность моделировать дисфункцию LFC у видов млекопитающих, кроме человека, имеет решающее значение для исследования этиологии этих расстройств.Обыкновенная мартышка ( Callithrix jacchus ) — это небольшой вид приматов Нового Света, который недавно стал потенциально мощной доклинической моделью дисфункции префронтальной коры человека (Okano et al., 2016). Благодаря зернистой лобной коре (Reser et al., 2017) и появлению методов трансгенной модификации (Sasaki et al., 2009; Park et al., 2016; Tomioka et al., 2017) мартышки имеют хорошие возможности для использования в качестве нейропсихиатрические модели дисфункции префронтальной коры (Okano et al., 2016). Однако важным шагом в разработке мартышек для таких моделей является характеристика функциональных сетевых топологий LFC, которые гомологичны (и, следовательно, потенциально сопоставимы) с человеческим мозгом. Здесь мы стремились охарактеризовать внутренние функциональные границы LFC у мартышек, используя функциональную магнитно-резонансную томографию в состоянии покоя (RS-fMRI) у слегка анестезированных мартышек в сверхвысоком поле (9,4 Тл).

Структурно мартышки имеют ту же базовую архитектоническую организацию LFC, что и люди и макаки (Petrides, 2005; Paxinos et al., 2012; Резер и др., 2013). Хотя эти области имеют одинаковые архитектонические обозначения (области Бродмана 10, 9, 46, 47, 8, 45, 6 и 4 существуют у трех видов), критерии для разграничения областей варьировались в разных исследованиях на приматах (обзор см. Петридес, 2005). Более того, исследования структурной связности у людей и макак предполагают, что конечные точки волокон демонстрируют паттерны, отличные от тех, что очерчены посредством цитоархитектуры (Yeterian et al., 2012; Sallet et al., 2013).Функциональные границы этих областей также, по-видимому, различаются, так как было показано, что функциональные кластеры LFC могут не строго перекрываться с цитоархитектоническими границами (Sallet et al. , 2013; Hutchison, Everling, 2014). Таким образом, важно наносить на карту функциональные границы этих регионов напрямую, а не выводить функцию из структурной организации.

RS-fMRI позволил провести функциональное картирование широких границ LFC как у людей, так и у макак (Cohen et al., 2008; Гулас и др., 2012 г.; Саллет и др., 2013; Хатчисон и Эверлинг, 2014). Однако на сегодняшний день мало что известно о функциональных границах LFC у мартышек. Явным преимуществом использования RS-fMRI для картирования функциональных границ является то, что он слеп к цитоархитектоническим границам и, таким образом, не ограничен априорными гипотезами об организации LFC (например, основанными на структурной организации). Поскольку RS-fMRI не зависит от задачи, он, таким образом, снимает бремя сопоставления задач между видами и необходимость в обширных протоколах обучения приматов, отличных от человека.Таким образом, RS-fMRI хорошо подходит для выявления сходств или различий в интегрированных функциональных сетях у разных видов приматов (например, между приматами Нового и Старого Света).

В этом исследовании мы стремились функционально вывести границы LFC мартышек с помощью RS-fMRI. Мы собрали RS-fMRI у семи мартышек под легким наркозом и использовали подход иерархической кластеризации на основе данных для определения подразделений LFC на основе внутренней функциональной связи. Затем мы провели анализ на основе семян, чтобы оценить функциональную связь между этими кластерами и остальной частью мозга.Учитывая, что мартышки готовы стать ведущей моделью трансгенных приматов доклинических нейропсихиатрических заболеваний человека (Sasaki et al., 2009; Kishi et al., 2014; Okano and Mitra, 2015; Okano et al., 2016), понимание функциональной организации LFC будет иметь важное значение, поскольку исследователи используют филогенетическое сходство мартышек для моделирования таких трудноизлечимых заболеваний.

Обсуждение

В этом исследовании мы определили внутренние функциональные границы LFC мартышек, используя данные RS-fMRI сверхвысокого поля и подход иерархического кластерного анализа на основе данных. Результаты продемонстрировали семь различных функциональных кластеров внутри LFC, при этом несколько кластеров хорошо перекрываются с цитоархитектоническими границами LFC (например, области 6Va, 6Vb и 10), тогда как другие функциональные кластеры не были ограничены цитоархитектоническими границами (например, те охватывающие области). 46, 47, 8 и 45). Функциональная связь этих кластеров с остальной частью мозга также оказалась отличной, с семью паттернами функциональной связи, которые были организованы в рострокаудальном паттерне, соответствующем тому, что встречается у людей и макак (Goulas et al., 2012; Хатчисон и Эверлинг, 2014). В целом, эти результаты подтверждают точку зрения о том, что мартышки являются многообещающим доклиническим модельным видом для изучения функции LFC в здоровом и болезненном состояниях.

Чтобы определить функциональные границы LFC, мы применили подход иерархической кластеризации к групповым значениям функциональной связности в пределах LFC мартышек (т. е. вокселей внутри цитоархитектонически определенных областей LFC 10, 46, 47, 9, 8, 45, 6 и 4). ; Паксинос и др., 2012). Как показано на рисунке 2, этот анализ дал от 2 до 20 кластерных решений в LFC.Хотя мы нашли оптимальное кластерное решение, включающее семь кластеров (силуэтные значения см. на рис. 3 C ), мы считаем, что ценная информация содержится и среди других кластерных решений. Например, решение с двумя кластерами, казалось, четко разграничивало латеральную лобную и латеральную префронтальную кору, показывая, что, вероятно, соответствует каудальному «сенсомоторному» кластеру и дорсальному «префронтальному» кластеру. Поскольку эти кластеры были далее подразделены (рис. 3 B ), мы обнаружили, что потенциально ценные функциональные границы выявлялись с каждой итерацией.Однако с кластерными решениями выше семи мы обнаружили, что дальнейшая субкластеризация не дает достаточно четких карт функциональной связи с остальной частью мозга (несмотря на аналогичные или даже более высокие значения силуэта; рис. 3). Даже при семикластерном решении карты латеральной поверхности кластеров под номерами 4 и 5 были поразительно похожи и показали различия только на медиальной поверхности (рис. 5). Исходя из этих соображений, мы выбрали семь кластеров для этого исследования, но поскольку будущие исследования будут использовать эти функциональные границы, основанные на RS-fMRI, оптимальное кластерное решение может зависеть от поставленного научного вопроса.

Паттерны функциональной связи между средними временными ходами из семи кластеров и временными ходами вокселей в остальной части мозга (рис. 5) предполагают топологию сети LFC, которая обычно организована по рострокаудальному градиенту (Petrides, 2005; Passingham and Мудрый, 2012). Этот паттерн хорошо соответствует тому, о чем сообщалось ранее у людей и макак (о кластерных паттернах активации как у людей, так и у макак см. Sallet et al., 2013). Например, при сравнении связности имеющихся данных (рис.5) между ростральными кластерами (т.е. кластерами 1, 3 и 6) и каудальными кластерами (т. е. 4, 5 и 7) ясно, что ростральные кластеры имеют большую связь с передней частью поясной извилины и латеральными височными областями. , тогда как каудальные скопления имеют большую связь со средней поясной и теменной областями.

Рострокаудальная функциональная топология сети LFC, показанная здесь, интригует с точки зрения трансляции, поскольку она предполагает эволюционное сохранение функциональной организации LFC у мартышек Нового Света.Действительно, гистохимические исследования мартышек предполагают, что структурная связность LFC организована по тому же общему ростро-каудальному градиенту, что и у людей и макак (Roberts et al., 2007; Majka et al., 2016). При сравнении исследований функциональной связи человека и макаки с современными данными по мартышкам обнаруживается некоторое поразительное сходство как в расположении кластеров в LFC, так и в соответствующей функциональной связи с остальной частью мозга. Например, Гулас и др. (2012; люди), Sallet et al.(2013; люди и макаки, ​​на основе кластеризации тензора диффузии) и Hutchison and Everling (2014; макаки) сообщают о следующем: (1) ростральное скопление, хорошо соответствующее области 10 (показано здесь кластером 6; рис. 5). ), (2) каудальные кластеры, соответствующие областям 8aD/8aV (разделенные на кластеры 4 и 1 здесь и соответствующие областям 8aD/8aV соответственно), и (3) дорсальные кластеры, соответствующие областям 8b и простирающиеся в область 6. Гулас и др. (2012; люди) и исследования Хатчисона и Эверлинга (2014; макаки) также показывают вентральные кластеры, соответствующие областям 45 и 47 (кластер 1 здесь).

Хотя в целом они согласуются, существуют некоторые заметные различия между указанными функциональными границами у приматов Старого Света и нашими текущими данными; например, эти исследования (Goulas et al., 2012; Sallet et al., 2013; Hutchison and Everling, 2014) также показывают кластеры, соответствующие району 9/46 (показанному здесь кластером 3), но район 46, по-видимому, входит в кластер три дискретных (и более обширных) кластера, особенно у людей. Это неудивительно, учитывая относительный размер области 46 у мартышек (т.g., размер цитоархитектонической области 46 относительно области 8) по сравнению с видами приматов Старого Света (Petrides, 2005; Paxinos et al. , 2012). Кроме того, области 9 и 46, как было показано, далее подразделяются у людей (Rajkowska and Goldman-Rakic, 1995). В области 10 (кластер 6 здесь) мы обнаружили, что паттерны связности были больше похожи на таковые у макак, чем у людей (Sallet et al., 2013), причем связность в значительной степени ограничивалась лобной корой. Эта закономерность хорошо согласуется с недавними данными, свидетельствующими о том, что не существует четкой функциональной связности «отпечатков пальцев», поддерживающей однородную область 10 у макак (Neubert et al., 2014). Важно принимать во внимание эти различия (например, различия в областях 46 или 10), поскольку эти различия могут иметь последствия для пригодности мартышки в качестве нечеловеческого примата для сравнения человеческого познания. Учитывая, что плотность пирамидных клеток в префронтальной коре человека примерно в четыре раза выше, чем у мартышек (например, область 10), а гранулярная префронтальная кора мартышки занимает только ~9% от общего объема мозга (тогда как гранулярная префронтальная кора человека составляет ~30 % от общего объема; для обзора см. Elston, 2003), существуют четкие морфологические различия, которые, вероятно, отражаются на когнитивных способностях, таких как рабочая память.

Хотя функциональные кластеры ЛФК описаны выше со ссылкой на цитоархитектонические границы, в наших данных эти границы строго не перекрываются. При осмотре медиальной стенки (рис. 5 B ) функциональные границы хорошо перекрываются с областями 10, 9 и 8b, а области 6M и 4ab сгруппированы в один кластер. Однако при осмотре боковой стенки (рис. 5 A ) становится ясно, что кластер 3 включает области 46D и 46V, переднюю часть 47L и переднюю часть 8aD.Точно так же кластер 4 включал область 8b, 6DR и заднюю половину 8aD. Кластер 1 включал 8aV, 45 и большую часть 47L, которая четко отграничивалась от цитоархитектонической границы области 6V, которая почти полностью была покрыта кластером 2. Кластер 7 охватывал область 4ab, но также включал области 6DC и 6M; интересно, однако, что эти функциональные границы, по-видимому, лучше перекрываются с цитоархитектоническими границами при более высоких кластерных решениях (рис. 2). Было также показано, что смешение функциональных и цитоархитектонических границ происходит у приматов Старого Света (Sallet et al., 2013; Hutchison and Everling, 2014) и согласуется с данными, свидетельствующими о том, что функция префронтальной коры зависит от взаимодействия регионов, а не субрегионов как таковых (Miller and Cohen, 2001). Несомненным преимуществом изучения префронтальной коры головного мозга мартышек Нового Света является то, что она является лиссэнцефалической, что делает ее пригодной для ламинарной электрофизиологии или двухфотонной визуализации кальция (т. Е. Позволяет перпендикулярно размещать электрод / линзу). В отличие от макак, у которых дугообразные и главные борозды предотвращают такие записи по всей префронтальной коре (Bastos et al., 2018). Таким образом, мы ожидаем, что дальнейшие подробности, касающиеся функциональных границ и поведенческих последствий этих границ, будут выяснены по мере того, как исследования в области нейробиологии мартышек продолжают бурно развиваться. Например, существование гомолога области 44 (не идентифицированного здесь, но идентифицированного у макак; Petrides, 2005; Goulas et al., 2017) может представлять особую интригу для тех, кто интересуется эволюцией языковых регионов. Кажется правдоподобным, что наши данные не имеют достаточного пространственного разрешения для обнаружения скопления, соответствующего области 44 (см.3 A ), так как гомолог у мартышек был бы довольно маленьким. Однако, как предполагает электрофизиология, также может иметь место тот случай, когда вокализация у мартышки более широко представлена ​​в LFC (т. е. латеральные фронтальные записи во время антифонного крика; рис. 4; Miller et al., 2015).

Понимание сетевой топологии лобной коры мартышек имеет решающее значение для разработки доклинических моделей заболеваний головного мозга человека. Хотя структурные границы LFC были описаны у мартышек в начале 20-го века (Brodmann, 1909) и уточнены совсем недавно (Paxinos et al., 2012), широкие функциональные границы LFC мартышек еще предстоит очертить (хотя исследования повреждений, электрофизиология и фМРТ были информативны в этом отношении; Hung et al. , 2015; Miller et al., 2015; Shiba et al. , 2015; Гахремани и др., 2017). Здесь мы демонстрируем, что топология функциональной сети LFC мартышек может быть разделена на дискретные функциональные субрегионы с использованием RS-fMRI, неинвазивной меры. Мы ожидаем, что эти функциональные границы будут полезны при разработке моделей нейропсихиатрических заболеваний мартышек (Oikonomidis et al., 2017).

Вовлечение в задачу улучшает нейронную различимость в слуховом среднем мозге мартышки

Введение

Кодирование звука слуховой системой зависит от поведения. Изменения в поведенческом состоянии, такие как вовлеченность в задачу, возбуждение, внимание и двигательная активность, могут модулировать слуховую обработку (Fritz et al., 2003; Otazu et al., 2009; Lee and Middlebrooks, 2011; Niwa et al., 2012; Шнайдер и др., 2014). Большая часть предыдущей работы над изменениями, зависящими от задачи, была сосредоточена на коре, а средний мозг считался относительно статичным.Однако в небольшом количестве исследований сообщается, что слуховое поведение может модулировать вызванную звуком активность в нижних двухолмиях (IC) (Ryan and Miller, 1977; Metzger et al. , 2006; Slee and David, 2015) и таламусе. (Харамильо и др., 2014; Уильямсон и др., 2015). Более того, исследования повреждений и инактивации предполагают, что слуховая кора (ACtx) может быть ненужной для выполнения некоторых слуховых действий (Guo et al., 2017a). В совокупности эта работа предполагает, что подкорковые пути могут выполнять необходимые вычисления для преобразования слуховых сигналов в поведенческие решения.

Как анатомические, так и физиологические данные свидетельствуют о том, что поведенческое состояние может влиять на обработку в слуховом среднем мозге (AM). В восходящем пути IC является конвергентным местом для нескольких ядер ствола мозга, каждое из которых специализируется на обработке различных звуковых характеристик (Malmierca, 2004). IC также получает существенную нисходящую проекцию от коры и многочисленные нейромодулирующие сигналы (Winer, 2005; Hurley, 2019). Таким образом, он анатомически хорошо подходит для интеграции информации о внутреннем состоянии в обработку звука. Предыдущая работа на хорьках показала, что выполнение задания на различение тона и шума подавляло реакцию на звуки дистрактора как в центральном IC (ICC), так и в нецентральном IC (NCIC) (Slee and David, 2015). Величина этого подавления была аналогична той, которая обнаруживается в нейронах коры во время аналогичной задачи, что позволяет предположить, что зависимое от задачи подавление может быть частично унаследовано от IC. Однако выполнение поведения сенсорного различения требует возникающего представления категорий задач, отличного от периферических спектро-временных представлений.Ранее о повышенной различимости категорий задач сообщалось только в коре (Tsunada et al., 2011; David et al., 2012; Shepard et al., 2015; Christison-Lagay and Cohen, 2018; Elgueda et al., 2019; Liu et al., 2019; Xin et al., 2019), и не ясно, наблюдаются ли такие же изменения в IC.

Чтобы изучить влияние вовлеченности в задачу на слуховую нейронную различимость, мы перешли к слуховой модели обезьяны-мартышки. Мармозетки привлекательны для изучения слухового поведения, потому что у них богатый вокальный репертуар (Agamaite et al., 2015; Eliades and Tsunada, 2019), их ACtx хорошо изучены (Lu et al., 2001; Wang, 2018), и у них корковая организация ядро-пояс-парапояс гомологична таковой у людей (Hackett, 2011). Мы обнаружили, что мартышка более гибка в выборе времени своих поведенческих реакций, что позволяет нам отделить нейронные реакции на целевые и отвлекающие стимулы от смешанной двигательной активности, связанной с целевыми реакциями. Мы зафиксировали единичную активность мартышек IC, когда они выполняли задачу обнаружения тона в шуме, и сравнили нейронные реакции на стимулы задачи во время поведения и во время пассивного представления.В отличие от хорька, меньший процент нейронов ICC модулировался при выполнении задачи, и ответы, как правило, усиливались, а не подавлялись. Однако в значительном проценте нейронов среднего мозга за пределами ICC участие в задаче повышало способность отличать цель от эталонных звуков. Это изменение во многом объяснялось усилением реакции на целевые звуки.

Результаты

Мы изучили влияние вовлеченности в задачу на свойства кодирования звука отдельными нейронами в IC.Две мартышки (животные C и F) были обучены выполнению задачи «годен/не годен», чтобы сообщать о целевых тонах (замаскированных широкополосным шумом с отношением сигнал-шум 0 дБ) и игнорировать эталоны отвлекающих факторов широкополосного шума (RSS) (Yu and Young, 2000) (рис. 1 А , В ). От животных требовалось воздерживаться от облизывания водяного смерча во время предъявления эталонов, и им давали вознаграждение из сока за облизывание в течение окна реакции после достижения цели. Оба животных научились этой задаче через 3-4 недели обучения. После завершения обучения они работали надежно, при этом частота попаданий хорошо отличалась от частоты ложных срабатываний (рис.1 C , D ). Чтобы животные не использовали спектральные различия между шумом, маскирующим тон, и шумом RSS для обнаружения целей, образцы шума, маскирующего тон, были псевдослучайно чередованы между эталонами. Частота ложных срабатываний для этих эталонов улова была выше, чем для эталонов RSS, но оставалась значительно ниже, чем частота попаданий в мишени, что указывает на то, что животные избирательно реагировали на целевые тона ( p < 1e-5 для обоих животных, парные т испытание; рис.1 Д ). В среднем после обучения мартышка C выполняла в среднем 100 ± 58 (среднее ± стандартное отклонение) правильных попыток в день, а мартышка F выполняла 183 ± 70. Для сравнения, два хорька, выполнявших аналогичную задачу, выполняли одинаковое количество попыток, в среднем 100 ± 42 и 172 ± 62 соответственно.

Мы сделали записи в нескольких субрайонах ИК, пока животные выполняли задание. IC был выбран с использованием стандартных физиологических критериев и подтвержден посмертно с помощью гистологической оценки (см. Материалы и методы).Большинство участков регистрации были расположены в центральном ядре (ICC; рис. 1 E , F ) или нецентральных областях оболочки вокруг ICC. Для массива тетродов, имплантированного животному F, гистология показала, что четыре зонда в этом массиве проходили по медиальному краю IC, вероятно, беря пробы как из нейронов в DCIC, так и в латеральном PAG (рис. 1 G , ). Н ).

Нейроны, зарегистрированные всеми зондами, имели устойчивые слуховые реакции, многие из которых сильно зависели от поведенческого состояния.Поскольку мы не смогли однозначно отнести нейроны к NCIC или PAG, мы пометили все нейроны, не относящиеся к ICC, как находящиеся в AM. Ниже рассмотрены возможные различия в настройке АМ-нейронов. В сумме эти данные содержат 49 ICC и 60 AM нейронов.

Участие в задаче повысило способность нейронов отличить цель от эталона в NCIC

Для каждого нейрона мы сравнили пиковую активность, когда животные пассивно прислушивались к активности, когда они были вовлечены в задачу. Идентичные стимулы предъявлялись в пассивных и поведенческих условиях.Стимулы предъявлялись примерно в том же порядке, за исключением того, что пробы, в которых животное пропускало, повторялись в конце блока. В большинстве нейронов ответы как на ссылки, так и на цели усиливались во время выполнения задачи (например, рис. 2). Относительное изменение этих ответов варьировалось в широких пределах. Чтобы оценить, в какой степени эти изменения отражают способность мартышки выполнять задачу обнаружения тона, мы измерили нейронную различимость между целевыми и эталонными звуковыми категориями для каждого нейрона, используя d′ (Green and Swets, 1966), и сравнили d′ между пассивным и активным состояниями.Для многих нейронов, особенно в ICC, участие в задаче в равной степени усиливало как целевую, так и эталонную реакцию, что не приводило к изменению различения цели и эталона (например, рис. 2 A ). Однако в некоторых нейронах участие в задаче усиливало целевые реакции больше, чем эталонные реакции, что приводило к улучшению распознавания, которое иногда могло быть существенным (рис. 2 B , C ).

Рисунок 2.

Пример влияния вовлечения задачи на эталонный и целевой ответы. Вверху, гистограммы перистимульного времени (PSTH) частоты в ответ на ссылки в пассивных (черный) и активных (оранжевый) блоках. Серые столбцы представляют продолжительность стимула. Пунктирные линии обозначают окно анализа. Заголовки указывают номер устройства, присвоенный нашей базе данных («Unn»). Посередине — PSTH в ответ на мишени. Внизу гистограмма средней управляемой частоты ответов на эталоны (сплошные) и цели (штриховые) для пассивных и активных условий. Цифры обозначают нейроны d' между эталоном и мишенью.* Достоверная разница ( p < 0,05, складной нож t тест). A , Данные для нейрона ICC, не демонстрирующего значительных эффектов вовлечения в задачу (BF 3,2 кГц). B , Данные для нейрона ICC, демонстрирующего умеренные эффекты вовлечения в задачу (BF 3,5 кГц). C , Данные для нейрона AM, демонстрирующего сильные эффекты вовлечения в задачу (BF не определен, не настроен). В каждом столбце представлены ответы для разных целевых частот и дней, как указано.В ряду 1 записан второй пассив. В строке 4 сначала была сделана активная запись, затем пассивная и еще одна активная.

Мы сравнили изменения d′ для нейронов в ICC и AM. Во всей популяции ICC d ' значительно увеличивался при выполнении задания в 6% нейронов и уменьшался в 4% ( p <0,05, тест «складной нож» t ; рис. 3 A ). Напротив, d' усиливался в 22% АМ-нейронов и подавлялся в 5%.Среди нейронов, показывающих изменения в различимости, количество, в котором d' было усилено, было значительно больше, чем количество, в котором оно было подавлено в AM ( p = 0,011), но не ICC ( p > 0,1, биномиальный критерий; Рис. 3 D ). Таким образом, участие в задаче обнаружения тона улучшило нейронную способность различать целевые и эталонные категории в AM.

Рисунок 3.

Вовлеченность в задачу увеличивает способность нейронов отличить цель от эталона в нейронах NCIC. A , Точечная диаграмма сравнивает нейронную различимость ( d′ ) между целевым и эталонным звуками для пассивных и активных блоков. Каждая точка представляет собой один нейрон ICC. Красный и синий представляют значительное увеличение и уменьшение ( p <0,05, складной нож t тест) соответственно. B , Гистограмма разницы в среднем эталонном ответе между активными и пассивными состояниями для нейронов ICC. Изменения нормализуются по объединенному стандартному отклонению реакции на целевые и эталонные звуки в зависимости от условий поведения.Красный и синий представляют значительное увеличение и уменьшение ( p <0,05, складной нож t тест) соответственно. Текст указывает среднее изменение и значимость (критерий знака) для этих модулированных нейронов. C , Гистограмма разницы средних целевых ответов нейронов ICC, построенная как B . D–F , Изменения различимости и среднего ответа для нейронов AM, построенные как A–C .

Несколько факторов могут повлиять на изменение d′ . Его можно увеличить за счет усиления среднего целевого ответа, подавления среднего эталонного ответа или уменьшения вариабельности от испытания к испытанию либо целевого, либо эталонного ответов. Мы исследовали происхождение изменений d′ , отдельно измерив влияние вовлечения в задачу на целевую и эталонную реакции. Для сравнения между нейронами разница в вызванном ответе (активный-пассивный) была преобразована в балл z .Мы сравнили медианные изменения ответа среди нейронов, которые показали значительную разницу для соответствующей категории стимула между пассивными и активными состояниями (тест складного ножа t ; рис. 3 B , C , E , F , заштрихованные столбцы). ). В ICC как эталонные, так и целевые ответы демонстрировали тенденцию к усилению, но медианное изменение значимо не отличалось от нуля (эталон: p = 0,24; целевое значение: p = 0,12, критерий знакового ранга, рис. 3 В , С ). Напротив, ответы были усилены в большей части нейронов AM для обеих звуковых категорий, а медианное изменение (среди значительно изменяющихся нейронов) было значительно больше нуля для целевых ответов (эталон: 90 005 p 90 006 = 0,07; целевое значение: 90 005 p 90 006). = 0,03, рис. 3 E , F ).

Качественные данные свидетельствуют о том, что в изменениях различимости преобладает увеличение среднего целевого показателя. Мы проверили это количественно, используя множественную линейную регрессию для оценки относительного вклада каждого фактора в популяцию (см. Материалы и методы).В большинстве нейронов изменения d′ объяснялись комбинацией изменений среднего целевого и эталонного ответа (рис. 4 A ), но в нескольких нейронах мы наблюдали увеличение d′ из-за снижения эталонного ответа. и изменчивость реакции цели (например, на рис. 4 A , B , стрелки). Как в ICC, так и в AM популяциях в изменениях дней доминировало целевое усиление, с более слабым вкладом эталонного подавления и отсутствием вклада изменений в вариабельность между испытаниями (рис. 4 Д ).

Рисунок 4.

Изменения нейронной различимости в основном связаны с усилением ответной реакции на мишень. A , B , Разница в среднем активном и пассивном вызванном ответе на эталоны (вертикальная ось) и цели (горизонтальная ось) для ICC ( A ) и AM ( B 90) . Различия нормализуются по стандартному отклонению реакции каждого нейрона на все четыре комбинации стимулов и условий.Цветовая шкала представляет собой разницу между активными и пассивными нейронами d′ . Стрелки указывают нейроны, для которых изменения d' не объясняются изменениями целевого или эталонного среднего; вместо этого они объясняются изменениями дисперсии. C , Коэффициенты регрессии для каждого фактора, вносящего вклад в разницу d′ в популяции нейронов, рассчитанные отдельно для ICC и AM. Столбики погрешностей указывают на складной нож SE. D , Уникальная дисперсия, объясненная каждым фактором, количественно выраженная как доля увеличения среднеквадратичной ошибки в результате удаления этого коэффициента из регрессии. Столбики погрешностей указывают SEM. * Достоверное отличие от нуля ( p < 0,05, критерий суммы рангов).

Нейронная различимость между мишенями и эталонами RSS была лучше, чем различимость между мишенями и эталонами улова

Животные с большей вероятностью ложно тревожились при получении стимулов, чем при более распространенных эталонных стимулах RSS (рис. 1 D ). Это поведенческое смещение для стимулов улова предполагает, что нейронная различимость между целями и стимулами улова также может быть слабее, чем для других эталонов.Чтобы проверить дифференциальное влияние на эталонные ответы, мы разделили нецелевые данные на RSS и уловили стимулы и повторно вычислили изменения ответов отдельно для каждой категории. В этот анализ были включены только нейроны со значительными зависимыми от поведения изменениями эталонного или целевого ответа (ICC: n = 20; AM: n = 29). Ответы на ссылки на ловлю показали тенденцию к большему среднему увеличению во время поведения, чем ответы на ссылки RSS в обеих областях, но разница не была существенной ни в том, ни в другом (ICC: p = 0. 06; AM: p = 0,26, знаковый критерий парных разностей; Рис. 5 A ).

Рисунок 5.

Нейронная различимость между целями и ссылками на улов была ниже, чем между целями и ссылками на неулов. A , изменение z -показанного ответа на RSS и 1/ f ссылок на захват спектра между активными и пассивными состояниями эталонные или целевые ответы и представлено не менее 2 стимулов-ловушек на каждое условие поведения). B , Эталон сравнения цели и RSS d' и Цель и функция улова d' в пассивном и активном состояниях ( n = 29 нейронов AM со значительными эффектами вовлечения на сравнение цели и эталона d ′ и не менее чем с 2 стимулами-ловушками). Критерии исключения исключили все нейроны ICC, кроме 2, поэтому показаны только данные AM. A , B , Красный означает значительное увеличение скорости во время выполнения задачи. Синий представляет значительное снижение. Коробки представляют медиану и межквартильный диапазон. * Пары состояний со значительной средней разницей (90 005 p 90 006 < 0,05, критерий знакового ранга). нс Незначительный.

Мы также рассмотрели, отличаются ли изменения в d′ для ссылок на ловлю и ссылки RSS. В этом случае мы сосредоточились только на нейронах со значительными изменениями вовлеченности в задачу в целевом эталоне d ' . Количество нейронов ICC со значительными эффектами и наборов данных, включающих эталонные уловы, было слишком мало для проведения значимого сравнения ( n = 2).Среди АМ-нейронов целевой RSS d' был больше, чем target-catch d' как в пассивном ( p = 0,005), так и в активном состояниях ( p = 0,001, n = 29, знаковый ранг испытание; рис. 5 B ). Среднее целевое RSS d' было значительно увеличено во время выполнения задачи ( p = 0,022), но целевое улов d' не было ( p = 0,13). Более того, внутри нейронов среднее изменение за дней для ссылок RSS было значительно больше, чем для ссылок catch (средняя парная разница 0.39 СО, p = 0,027, критерий знакового ранга).

Аналогичная, хотя и более слабая картина наблюдалась, когда мы рассматривали весь набор нейронов, независимо от зависимых от поведения изменений. Для этого большего набора целевой RSS d' был значительно выше, чем target-catch d' как в пассивном, так и в активном состояниях для нейронов AM (средние парные различия 0,58 и 0,93 SD, оба p <1e-5) , но не для нейронов ICC (медиана парных различий 0,01 и 0,31 SD, p = 0.85 и p = 0,21 соответственно). Тем не менее, d′ существенно не отличались между активным и пассивным состоянием ни для RSS, ни для эталонов catch в любой полной выборке нейронов (ICC: средние парные различия 0,04 и -0,05, p = 0,27 и p = 0,35 AM: средние парные различия -0,01 и -0,03, p = 0,16 и p = 0,87). Активно-пассивные изменения d’ для ссылок RSS были значительно больше, чем для ссылок catch в AM (средняя парная разница 0.23 SD, p = 0,018, критерий знакового ранга), но не ICC (0,09 SD, p = 0,16). Таким образом, в AM изменения нейронной различимости для эталонов захвата слабее, чем для стимулов RSS, что отвечает поведенческим эффектам.

Наибольшее увеличение различимости наблюдалось в АМ-нейронах с медленными реакциями нарастания

Некоторые АМ-нейроны давали характерные медленные реакции типа нарастания на мишени (например, рис. 6 B , вставка). Нейроны классифицировались как наращивание, если их латентность до 50% максимального ответа на мишень была >30 мс больше, чем их латентность первого спайка (рис.6 А , В ). Изменения вовлеченности в задачу были значительно больше в нейронах с наращиванием AM ( n = 10), чем в нейронах без наращивания ( n = 50) как для целевой частоты ( p = 0,0001), так и для целевого эталона d′ ( p = 0,0002; рис. 6 C ). Эти изменения также были больше в нейронах накопления AM, чем в нейронах ICC ( p = 0,004 и p < 0,0001 соответственно, n = 49). Изменения вовлеченности в задание в эталонных ответах существенно не различались между группами.Большинство нейронов наращивания (9 из 10) были зарегистрированы с использованием хронически имплантированного массива тетродов у животного F. В нескольких нейронах стабильность массива позволила исследовать стабильность изменений вовлеченности в задачу в течение дней. Мы обнаружили сильную целевую скорость и целевую ссылку d' , увеличивающуюся во время поведения в течение нескольких дней с разными целевыми частотами (например, рис. 2 C ). Нейроны наращивания были обнаружены на глубине от 11 до 12 мм на re поверхности коры, и они были вкраплены с нестроенными нейронами (9 из 32 нейронов, зарегистрированных с помощью этого массива, были наращиванием).Это говорит о том, что субпопуляция нейронов в медиальном IC может быть особенно склонна к зависящим от поведения изменениям в кодировании звука.

Рисунок 6.

АМ-нейроны с медленными реакциями нарастания демонстрируют сильное усиление целевых ответов во время поведения. A , гистограмма задержки ответа на первый всплеск и ( B ) задержки до 50% от максимального ответа на цели во время активного блока для ICC (серый), AM без нарастания (светло-синий) и AM с нарастанием (темно-синий пунктир) нейроны.Нейроны наращивания определялись как имеющие латентность до 50% от максимальной скорости стимуляции > 30 мс дольше, чем их латентность первого спайка. Эти ответы по наращиванию происходили только за пределами ICC. Вставки, ответы PSTH на мишени для 6 примеров нейронов, нейроны без наращивания в A и нейроны наращивания в B . Пурпурные линии указывают на задержку первого всплеска. Пунктирные оранжевые линии указывают задержку до 50% максимального ответа. Серая полоса представляет целевую продолжительность. C , Связанные с заданием изменения опорного, целевого и целевого опорного d' в нейронах, сгруппированных по категории наращивания (не наращивание: <30; наращивание: >30). Коробки представляют медиану и межквартильный диапазон. Достоверная разница в медиане: * p < 0,05; ** р < 0,001; критерий суммы рангов. Квадраты представляют нейроны, записанные в Marmoset C. Кружки представляют нейроны, записанные в Marmoset F. Все внеосевые точки взяты из Marmoset F и имеют значения: Целевой ICC: 2,4, 2,9; Целевой AM <30 мс: 3,9. нс Незначительный.

Выполнение задачи не изменило настройку частоты в ICC

Предыдущие записи в IC хорьков, выполнявших аналогичную задачу обнаружения сигнала «годен/не годен», выявили избирательное подавление эталонных ответов на целевой частоте (Slee and David, 2015).Используемые здесь стимулы RSS можно использовать для измерения настройки частоты и проверки того, сохраняется ли тот же эффект для мартышек, выполняющих обнаружение тона в шуме (Young and Calhoun, 2005). Для каждого нейрона, где мишень находилась в пределах 1/8 от пикового веса RSS, спектральная настройка на стимулы RSS сравнивалась между пассивным и активным состояниями (рис. 7 -). Несколько нейронов показали значительные изменения веса RSS на целевой частоте, но большинство нейронов не показали никаких изменений. Во всех нейронах ICC изменение средней доли пика RSS во время поведения было незначительным (0,0.0032, p = 0,6, критерий суммы рангов). Среди 19% нейронов, демонстрирующих значительные изменения на целевой частоте, чаще встречалась супрессия ( n = 6 против 2 нейронов из 43 нейронов ИКК). Среднее изменение среди этих нейронов составило -0,19 и существенно не отличалось от нуля ( p = 0,29, сумма рангов). Большинство нейронов AM не были настроены на стимулы RSS в соответствии с линейной моделью (например, рис. 7 A , внизу), поэтому анализ изменений настройки не был применим в этой популяции.

Рисунок 7.

Включение задачи не изменило настройку частоты в ICC. A , Пример настройки RSS в трех нейронах: нейрон ICC показывает подавление на пике RSS (вверху), нейрон ICC не показывает изменений (в середине) и нейрон AM не показывает настройки на стимулы RSS (внизу). Слева: средняя скорость стрельбы в ответ на один и тот же набор стимулов RSS для пассивных (черный) и активных (оранжевый) блоков. Справа: спектральные веса, рассчитанные путем минимизации среднеквадратичной ошибки прогнозов скорости. Стрелка указывает целевую частоту.Текст показывает дробное изменение массы пика (ΔWt). B , Гистограмма изменения доли пикового веса по всем нейронам ICC. Включаются только нейроны, для которых целевая частота находилась в пределах 1/8 октавы пика настройки RSS ( n = 43).

Изменения ответа на целевой частоте были гораздо менее распространены у мартышек, чем ранее наблюдались у хорьков, где они происходили в 62% нейронов ICC со средним изменением доли -0,32 (Slee and David, 2015).Мы рассмотрели возможность того, что набор данных marmoset может иметь более низкое соотношение сигнал-шум при настройке измерений, тем самым маскируя подобное подавление. В настоящих данных минимальное обнаруживаемое фракционное изменение пикового веса RSS оценивалось для каждого нейрона как 2 SE складного ножа на весе кривой спектральной настройки на целевой частоте. Среди 43 нейронов ICC медиана составила 0,2. В 84% нейронов обнаруживаемое изменение было меньше, чем среднее изменение -0,32 для нейронов хорька. Следовательно, если бы избирательное подавление целей было таким же сильным у мартышек IC, как и у хорьков, оно было бы обнаружено в текущем наборе данных.

Сравнение с зависящими от задачи изменениями в IC хорьков

Отсутствие зависимых от задач изменений в настройке ICC мартышек свидетельствует об ином паттерне пластичности, чем у хорьков (David et al., 2012; Slee and David, 2015). Для более детального сравнения изменений, зависящих от задачи, между исследованиями, мы повторно проанализировали данные предыдущего исследования, используя тот же подход, что и в текущем исследовании. Данные хорьков были собраны из ICC и NCIC во время аналогичной задачи обнаружения тона.Эти данные отличались от текущего исследования тем, что эталонные звуки представляли собой широкополосный волнистый шум, а целевым был чистый тон, не замаскированный шумом. Несмотря на эти различия, анализ среднего эталонного отклика может применяться одинаково. Мы обнаружили, что у хорьков средняя частота ответов чаще подавлялась во время выполнения задания как в ICC, так и в NCIC (рис. 8 A ). У мартышек чаще встречалось небольшое усиление. Оставляя в стороне различия в стимулах задания (см. Обсуждение), эти результаты показывают, что подавление референсов доминирует при IC хорьков, в то время как усиление более характерно для IC мартышек.

Рисунок 8.

Сравнение связанных с заданием изменений в эталонных реакциях на шум между мартышками и хорьками IC. Графики роя разности скоростей ( A ), прироста ( B ) и смещения ( C ) для каждого вида, подразделенные по областям мозга, как указано. Все нейроны были проанализированы с временным окном 90-300 мс после контрольного начала. Красный и синий представляют собой нейроны со значительным увеличением или уменьшением, связанным с задачей ( p < 0. 05, складной нож т тест) соответственно. Прямоугольники представляют медиану и межквартильный диапазон, рассчитанный среди этих модулированных нейронов. D–F , Пример вычисления смещения-усиления в 3 нейронах. Вверху — ПСТГ вызванного ответа на ссылки в пассивном (черный) и активном (оранжевый) блоках. Горизонтальные линии указывают на спонтанную частоту, у U67 ( F ) были частоты 80 и 72 для пассивной и активной активности соответственно. Серые столбцы представляют продолжительность стимула. Пунктирные линии обозначают окно анализа.Внизу: частоты пассивного и активного возбуждения (построенные в виде двухмерных гистограмм, серая шкала нормализована до максимума) были разделены на группы (зеленые точки) и сопоставлены с линией с помощью линейной регрессии для вычисления усиления и смещения. Текст показывает разницу в средней частоте ( z баллов), изменение коэффициента усиления и смещение для каждого нейрона. * р < 0,05; ** р < 0,01; складной нож т тест. G , Процент нейронов, демонстрирующих значительное влияние вовлечения в задачу на эталонные ответы у игрунок и хорьков IC.Цветовая шкала представляет собой разницу между процентом значительно усиленных нейронов и процентом значительно подавленных нейронов.

В предыдущей работе на хорьках была проведена более подробная характеристика изменений в сенсорной активности путем раздельного измерения изменений усиления и смещения реакции, масштабирования и аддитивных факторов, необходимых для наилучшего соответствия ответов на каждый стимул между активными и пассивными состояниями (David et al. , 2012; Сли и Дэвид, 2015). Когда изменения усиления и смещения имеют одинаковый знак, их эффекты согласуются с общим подавлением или усилением, измеренным в средней частоте ответов.Однако, если усиление и смещение имеют противоположные знаки, их связь с изменениями среднего отклика менее предсказуема. В данных по мартышкам зависящие от поведения изменения в усилении и смещении эталонной реакции иногда имели противоположные знаки. Чаще всего усиление уменьшалось, а смещение увеличивалось во время поведения. Поскольку эти изменения сдвигали частоту спайков в противоположных направлениях, они не всегда предсказывали изменения в средней частоте ответов. Некоторые нейроны с подавлением усиления и усилением смещения демонстрировали положительную разницу в скорости (общие усиленные ответы; рис.8 D ), но другие показали отрицательную разницу скоростей (рис. 8 E ). В некоторых нейронах усиление усиливалось, а смещение подавлялось (рис. 8, , F).

В соответствии с примерами усиление было преимущественно подавлено для ICC мартышки, в то время как смещение было увеличено (рис. 8 B , C , G ). Напротив, как усиление, так и смещение были преимущественно подавлены у хорьков ICC. В Marmoset AM в основном были улучшены как усиление, так и смещение; у хорьков NCIC усиление было в основном подавлено, а количество нейронов со значительно усиленным/подавленным смещением было почти равным. Сравнение двух популяций в качестве примера показывает, почему анализ усиления сам по себе не дает полной картины эффектов, связанных с заданием. Вместо этого это мотивирует анализ общего изменения средней скорости, использованный в результатах, представленных выше: в NCIC хорька подавление усиления доминировало над почти равными изменениями смещения, чтобы произвести общее подавление средней скорости; в ICC мартышки подавление усиления было затмевано улучшением смещения, чтобы получить общее увеличение средней скорости. В целом, текущие результаты указывают на различия между моделями прироста, смещения и средней скорости изменения популяции.Таким образом, для этих стимулов ни усиление, ни смещение не являются надежным предиктором изменений средней скорости.

Постстимульная активность преимущественно связана с облизыванием

Хотя основное внимание в этой статье уделяется ранней сенсорной реакции на звук, когда движения животных не усложняют интерпретацию, мы также заметили значительную длительную постцелевую активность во многих нейронах, в том числе в ICC (например, рис. 9 A ). Мы предположили, что эта активность с длительной задержкой может не быть прямой реакцией на целевой звук.Вместо этого он может отражать один из нескольких процессов: (1) премоторные команды, связанные с решением отреагировать, (2) звуки, генерируемые движением животного для получения награды, или (3) сигналы, кодирующие значение награды в виде сока. Работа в ACtx продемонстрировала двигательные сигналы у животных, ведущих себя определенным образом (Vaadia et al., 1982; Schneider et al., 2014; Huang et al., 2019), что позволяет предположить, что двигательные сигналы могут также достигать среднего мозга. С другой стороны, сообщалось, что поздняя звуковая активность в некоторых нейронах IC у макак-резусов модулируется ценностью вознаграждения (Metzger et al., 2006). Чтобы провести различие между активностью, вызванной стимулами-задачами, и этими другими возможными источниками, мы воспользовались наблюдением, что время облизывания не было стереотипным по отношению к целевому времени смещения. Эта изменчивость позволила использовать множественную линейную регрессию для количественной оценки доли постстимульной пиковой активности, которая может быть однозначно объяснена облизыванием по сравнению с событиями смещения стимула. В этой модели спайки, вызванные премоторной активностью или собственным звуком (возможности 1 и 2 выше), должны предсказываться регрессором лизания.С другой стороны, всплески, вызванные вознаграждением (возможность 3), следует объяснять регрессором стимула.

Рисунок 9.

Активность после введения мишени в основном связана с облизыванием. A , Средние целевые ответы в ICC (вверху) и AM-нейроне (внизу), оба со значительным пост-целевым выбросом. Серые столбцы представляют продолжительность стимула. Пунктирные линии обозначают окно анализа. B , Точечная диаграмма сравнивает дисперсию частоты спайков в одной попытке, однозначно связанную с облизыванием, по сравнению со стимулом для каждого нейрона. Площадь и значение указаны в легенде, цветовая схема как в C . C , Гистограмма дисперсии, объясненная частотой спайков после стимула с помощью модели полной множественной регрессии для нейронов ICC (вверху) и нейронов AM (внизу). D , Тепловая карта функций отклика на лизание (коэффициенты регрессора лизания при временных задержках до и после событий лизания). Каждая строка представляет функцию для одного нейрона, нормализованную по максимальному абсолютному значению. Строки отсортированы по времени положительного пика и сгруппированы по площадям и разнице в задержке ответа (как на рис.6). E , Средние (±SE) функции реакции на вылизывание (не нормализованные) для нейронов ICC (синие) и нейронов AM без (желтые) и с реакциями нарастания (красные).

Для большинства нейронов регрессионный анализ показал, что постмишеневая активность в целом может быть объяснена облизыванием (например, U75; рис. 9 B , голубой) или не может быть однозначно отнесена к облизыванию или звуку (красный ). Существовали значительные уникальные вклады стимула только в 4 нейронах (т.г., U100, фиолетовый). Таким образом, постстимульная активность преимущественно кодирует либо премоторные команды, либо звук, возникающий при лизании или других связанных с ним движениях. Доля нейронов со значительной дисперсией, объясняемой облизыванием, была выше среди ICC, чем в AM-нейронах (43 против 16%). Кроме того, во всех нейронах, независимо от значимости, количество пост-целевой активности (количественно определяемое дисперсией, объясняемой моделью) было выше среди ICC, чем AM-нейронов (медиана 0,044 против 0,016, p = 0.0003, ранг-сумма; Рис. 9 C ). Следовательно, постстимульная активность сильнее в нейронах ИКК.

Преобладание пост-мишеневой активности в нейронах ICC предполагает, что эта активность может быть связана с самогенерируемыми звуками. Чтобы различить эффекты двигательной активности и реакции на собственный звук, мы изучили временную динамику лизательной активности, выявленную с помощью регрессионной модели (рис. 9 D , E ). В большинстве нейронов ICC и в нейронах AM без реакций нарастания функции ответа на лижет пик после нуля, что указывает на то, что спайки, как правило, следуют за лизанием.Эта временная зависимость предполагает, что эти всплески были вызваны преимущественно собственным звуком. В большинстве нейронов наращивания AM всплески были подавлены перед облизыванием (функции реакции на облизывание отрицательные и достигают пика перед нулем; рис. 9 E , красная линия), что позволяет предположить, что они могут кодировать премоторную активность. Несколько АМ-нейронов ( n = 4/60) демонстрировали всплески перед облизыванием, которые коррелировали с выбором поведения животного (вероятность выбора; не показано). В совокупности эти результаты показывают, что большая часть активности после мишени отражает реакцию на шум, генерируемый самим собой, хотя нейроны за пределами ICC могут также кодировать активность, связанную с лизательной двигательной реакцией на звук мишени.

Обсуждение

Мы обнаружили, что участие в задаче различения тон-шум модулировало вызванную звуком активность у мартышки AM. Эти результаты подтверждают предыдущие наблюдения пластичности хорьков и макак, связанных с заданием, IC (Ryan and Miller, 1977; Slee and David, 2015). Кроме того, они поддерживают гипотезу о том, что средний мозг способен преобразовывать слуховые сигналы в поведенческие решения, роль, традиционно приписываемая коре. Эта гипотеза согласуется с исследованиями повреждений и инактивации, демонстрирующими, что ACtx может быть ненужным для выполнения некоторых слуховых действий, в частности, относительно простых, хорошо обученных задач различения (Guo et al., 2017а). В то время как выполнение задачи повышало чувствительность к звукам цели и отвлекающих факторов во всем среднем мозге, реакции на цели были выборочно усилены за пределами ICC, увеличивая способность нейронов различать цели и отвлекающие факторы. Эти изменения в избирательности могут поддерживать поведенческие различия между категориями задач, возникающее представление, которое ранее наблюдалось только в ACtx (Tsunada et al. , 2011; David et al., 2012; Shepard et al., 2015; Christison-Lagay and Cohen, 2018; Эльгеда и др., 2019; Лю и др., 2019; Синь и др., 2019).

Представление категорий, связанных с задачами, в среднем мозге

ACtx, по-видимому, не является необходимым для некоторых видов слухового поведения (Neff et al., 1975; Heffner, 2005; Guo et al., 2017a). У различных видов, от грызунов до человека, поражения ACtx не влияют на грубую частотную дискриминацию (Butler et al., 1957; Zatorre, 1988; Ono et al., 2006; Gimenez et al., 2015), но ухудшают более сложные задачи, в том числе тонкая частотная дискриминация (Harrington et al., 2001; Tramo et al., 2002), различение частотных разверток (Kelly and Whitfield, 1971; Harrington et al., 2001) и восприятие основного тона (Whitfield, 1980; Zatorre, 1988). Постоянные поражения могут привести к компенсаторной пластичности, когда формируются новые контуры, компенсирующие потерю функции. Однако этот паттерн сохраняется даже после учета долговременной пластичности: у мышей оптогенетическая инактивация ACtx мало влияет на различение чистого тона, но отменяет способность отличать чистый тон от частотной развертки (Ceballo et al. , 2019).

Насколько нам известно, влияние инактивации ACtx на обнаружение тонов в шуме не проверялось. У людей поражения височной доли ухудшают различение речи в фоновом шуме в большей степени, чем в тишине (Heilman et al., 1973; Olsen et al., 1975). Неясно, представляет ли этот дефицит общую неспособность подавлять фоновый шум или характерен для сложных передних планов, таких как речь. Инвариантность нейронного кодирования к фоновому шуму выше у ACtx (Narayan et al., 2007; Moore et al., 2013; Mesgarani et al., 2014), но сообщалось о некоторой инвариантности в IC (Rabinowitz et al., 2013).

Настоящие данные свидетельствуют о том, что инвариантность к фоновому шуму в IC может быть увеличена за счет вовлечения в работу. Реакция на тона особенно усиливается по сравнению с фоновым шумом. Будущие эксперименты могут включать звуки переднего плана, отличные от тонов, чтобы проверить, является ли это улучшение специфичным для тонов или отражает общее увеличение инвариантности к шуму.

АМ-нейроны с медленными реакциями нарастания были особенно затронуты вовлечением в задание

Данные по 1 животному включали нейроны на границе IC-PAG.В отличие от сильных начальных ответов других АМ-нейронов, ответы этих нейронов нарастали медленно. Они также сильно модулировались задачей, сильно реагируя на звуки во время выполнения задачи, но слабо во время пассивного слушания. Частота их спайков, как правило, подавлялась перед облизыванием, что позволяет предположить, что они кодируют премоторные сигналы. Существенная пластичность, связанная с задачей, предполагает, что эта область особенно способствует различению целей от отвлекающих факторов.

Точное анатомическое расположение этих нейронов, модулируемых заданием, остается неясным.Задержку первого спайка нельзя использовать для определения их местоположения, так как для DCIC и PAG нейронов сообщалось о латентности всего 10 мс (Syka et al., 2000; Marshall et al., 2008; Johansen et al., 2010). . Однако из имеющихся ограниченных данных следует, что нейроны PAG имеют сильные начальные ответы на широкополосный шум (Johansen et al. , 2010, их рис. наблюдаемой нами реакции накопления (Syka et al., 2000, их рис. 5). Аксоны DCIC составляют доминирующий источник входных данных в дорсально-медиальное коленчатое тело (Wenstrup, 2005), которое, в свою очередь, проецируется в области пояса ACtx (Mothe et al., 2006). У мартышек те же области пояса (ростромедиальные и каудомедиальные) проецируются назад к ростромедиальным DCIC (Mothe et al., 2006, их рис. 10), вероятно, области, где в этом исследовании наблюдалась сильная модуляция задачи. Эта сеть может работать параллельно лемнисковому потоку ICC, вентрально-медиальному коленчатому телу и первичному ACtx (Bartlett and Wang, 2011; Mellott et al., 2014). В одном отчете показано, что поражения DCIC ухудшают слуховое внимание, но не ухудшают различение (Jane et al., 1965). Необходимо дальнейшее изучение дорсомедиального IC для выяснения его роли в сети слухового внимания.

Сравнение с предыдущими исследованиями

Связанная с заданием пластичность, которую мы наблюдали у IC мартышек, повторяет изменения IC хорьков во время аналогичного поведения (Slee and David, 2015). Однако были и некоторые отличия. В отличие от хорьков, только относительно небольшая часть (30%) нейронов ICC мартышек проявляла пластичность, зависящую от задачи.Ответы у обоих видов модулировались поведением в нецентральных регионах. Однако звуковая активность мартышек во время поведения, как правило, усиливалась, а не подавлялась, как у хорька.

Существуют два основных методологических различия, которые могут объяснить различные эффекты. В исследовании на хорьках в качестве эталонных звуков использовались TORC; в текущем исследовании использовались шумы RSS. Эти стимулы имеют одинаковую спектральную ширину, но разную временную динамику. Следовательно, динамика активности, вызванной TORC, по сравнению с шумами RSS, могла привести к сложным различиям в возбуждающей и тормозной сетевой активности и последующим различиям в общей величине ответа.

Еще одно отличие задач заключалось в том, что у мартышек цели маскировались дистракторным шумом, а у хорьков цели встречались изолированно. Разница в сложности задач может быть причиной расхождений, поскольку было показано, что сложность влияет на пластичность ACtx (Atiani et al., 2009). Более того, при предоставлении маски для целей широкополосный шум был связан как с отрицательными (тайм-аут), так и с положительными (сок) значениями вознаграждения. Для хорьков шум был связан только с отрицательными значениями.Появляется все больше свидетельств того, что вознаграждение и двигательные ассоциации могут влиять на сенсорное кодирование в коре головного мозга (Vaadia et al., 1982; Brosch et al., 2011; David et al., 2012; Jaramillo et al., 2014; Guo et al., 2019). ; Хуанг и др., 2019). Возможно, системы вознаграждения, управляющие обучением, также влияют на кодирование в среднем мозге.

Эти результаты также могут быть связаны с различиями между видами. Исследование ВД при детектировании тона (без маскирующего шума или дистракторов) у макак-резусов также выявило усиление ответов (Ryan and Miller, 1977).Корковая организация и кортико-колликулярная обратная связь отличаются у приматов и других млекопитающих (Wenstrup, 2005; Winer, 2005; Mothe et al. , 2006). У приматов ядро-пояс-парапояс в коре, возможно, более сложный и дифференцированный, чем у плотоядных и грызунов (Hackett, 2011). Большая функциональная специализация мозга приматов может сделать ICC более специализированным для достоверного слухового кодирования и менее подверженным влиянию изменений состояния. Наконец, нейромодулирующий вклад в IC весьма разнообразен (Hurley, 2019).Например, экзогенно применяемый серотонин глобально увеличивает или уменьшает реакцию на тон в одних нейронах, но избирательно изменяет настройку на частоту тона в других (Hurley and Pollak, 1999). Таким образом, небольшие различия в нейромодуляторном входе между видами могут иметь существенное влияние на изменения активности, связанные с выполнением задания.

Показатели изменений, связанных с заданием: усиление и отклонение по сравнению со средней скоростью

Показатели усиления и смещения реакции выявляют мультипликативные и аддитивные факторы, которые масштабируют нейронные реакции во время поведения (McAdams and Maunsell, 1999; David et al. , 2012; Сли и Дэвид, 2015 г.; Го и др., 2017b). Из-за нелинейности генерации спайков чисто усиление или смещение пресинаптических входных сигналов могут быть преобразованы в смесь эффектов на спайковый выход (Seybold et al., 2015; Phillips and Hasenstaub, 2016). Поскольку это преобразование зависит от порога спайка, группа нейронов с гетерогенными порогами может иметь гетерогенное усиление и компенсировать изменения выхода спайка, несмотря на схожие пресинаптические изменения. Кроме того, изменения в избирательности, которые изменяют относительную реакцию на различные стимулы (т.э., сдвиг настройки) (David et al., 2012; Slee and David, 2015) плохо описываются моделью усиления и смещения. В настоящих данных изменения усиления и смещения иногда противоречат знаку, что позволяет предположить, что вовлеченность в задачу не просто меняет общую возбудимость.

Изменения в среднем ответе в текущем исследовании обеспечивают более интерпретируемую меру эффектов, связанных с заданием, когда изменения усиления и смещения не согласуются. Этот подход также позволяет проводить прямое измерение целевой и эталонной различимости.Таким образом, полный анализ эффектов, связанных с заданием, может включать изменения усиления, смещения и средней скорости.

Причинная роль среднего мозга в поведении?

Эти результаты впервые показывают, что участие в задаче на различение улучшает различение целей от отвлекающих звуков в IC, и предполагают, что высокоуровневые представления категорий задач начинают появляться в среднем мозге. Эта гипотеза может быть проверена путем одновременного измерения порогов обнаружения поведенческого и нервного тона при различной сложности задачи или во время оптогенетического или фармакологического манипулирования нелемнисковыми выходами IC.Теперь мы знаем, что IC-нейроны модулируются вовлечением в задачу; будущая работа определит, играет ли эта пластичность причинную роль в принятии решений.

Национальный институт здравоохранения хочет, чтобы мартышки страдали подобным образом

Чувствительные обезьянки-мартышки ужасно живут, когда их содержат в неволе в лабораториях. Грубая «шутка» о них заключается в том, что если вы посмотрите на них неправильно, они умрут. Так почему же Национальные институты здравоохранения (NIH) увеличивают финансирование экспериментов с ними?

В природе мартышки живут небольшими семейными группами, называемыми «стадами», которые состоят из трех поколений.Они почти всегда моногамны и любят нежно прижиматься друг к другу. Самки мартышек часто рожают двойню, тройню или даже четверню, и вся стая помогает заботиться о них и воспитывать их. Отцы играют большую роль в воспитании детей. У животных есть собственный разговорный язык, и они вежливо ждут, пока друг друга закончат говорить, прежде чем вмешаться.

Но экспериментаторы используют маленький размер мартышек, высокую рождаемость и мягкий, склонный к сотрудничеству характер как предлог для жестокого обращения с ними.

Получив известие от PETA, большинство авиакомпаний прекратили перевозку животных на смерть в лаборатории, что очень затруднило ввоз приматов из азиатских питомников. В ответ Национальный институт здоровья — крупнейший в мире спонсор экспериментов на животных — объявил о планах выделить больше денег налогоплательщиков на эксперименты с мартышками. Предположительно, тесты будут направлены на то, чтобы попытаться понять неврологические состояния у людей, хотя использование в этих тестах макак, которые гораздо больше похожи на нас, оказалось полным провалом.

2015, «Моделирование болезни Паркинсона у обыкновенной мартышки… обзор моделей, методов и ухода за животными»… | Юн, Дж., Ан, Дж., и Канг, Б. | CC BY 3.0Фото: Юн, Дж., Ан, Дж. и Канг, Б., 2015 г., «Моделирование болезни Паркинсона у обыкновенной игрунки (Callithrix jacchus): обзор моделей, методов и ухода за животными», Lab Anim Res, 31(4) ): 155-165.

Экспериментаторы знают, что эти нежные животные испытывают экстремальные физические и психологические мучения, которые выходят далеко за рамки даже «нормальной» боли и ужаса, испытываемых животными в лаборатории: их отрывают от семьи, заталкивают в голые металлические клетки и заставляют терпеть все способ инвазивных процедур (обычно без адекватного обезболивания).

Мартышки в лабораториях особенно восприимчивы к пневмонии, токсоплазмозу и инфекциям, вызываемым E. coli , бордетеллами, лямблиями и другими паразитами. Их иммунная система практически бессильна против болезней, переносимых людьми-экспериментаторами, включая человеческий грипп, туберкулез, корь и герпес. Мало того, что эти болезни могут вызвать слепоту, судороги, почечную недостаточность и мучительную смерть, они еще и делают результаты экспериментов на животных еще менее достоверными.

A (2018) Метод обучения мартышек задачам визуальной рабочей памяти и их производительности. ... | Накамура, Коба, Мива, Ямагути, Судзуки и Такемото | CC BY 4.0Фото: Накамура К., Коба Р., Мива М., Ямагути С., Судзуки Х. и Такемото А. (2018) Метод обучения мартышек задачам зрительной рабочей памяти и их производительности. Фронт. Поведение Неврологи. 12:46. doi: 10.3389/fnbeh.2018.00046.

Несмотря на то, что экспериментаторы десятилетиями мучают мартышек в своих лабораториях, они до сих пор не знают, чем их кормить. У обезьян часто развивается синдром истощения мартышек , который вызывает сильную потерю веса до 45% от их веса, поражения пищеварительного тракта, мышечную атрофию, паралич и смерть.

Наряду с плохим питанием обезьяны не имеют доступа к естественному солнечному свету и испытывают дефицит витамина D, вызывая метаболическое заболевание костей . Симптомы этого изнурительного заболевания включают переломы, деформации скелета и дальнейшее подавление иммунной системы.

Экспериментаторы часто реагируют на вид больных, худых мартышек, зачахших прямо у них на глазах, подсовывая им больше еды.В результате у тех, кто ранее не болел, развиваются состояния, от которых мартышки в природе никогда бы не заболели , включая диабет , нарушение функции сердца и инсульт . Они также часто умирают от рака желудка или полиорганной недостаточности .

План NIH, направленный на то, чтобы заставить мартышек страдать, подчеркивает тревожное отношение экспериментаторов на животных: Если вы не можете найти лекарство от уникальной человеческой болезни, мучая один вид, просто продолжайте свой путь через все царство животных. Это определение безумия. И расточительных государственных расходов. И обанкротившейся морали.

Сообщите Национальному институту здоровья, что вы не хотите, чтобы ваши деньги налогоплательщиков использовались для мучений и убийств чувствительных животных в бесполезных экспериментах, и потребуйте, чтобы они направляли ваши деньги на передовые, имеющие отношение к человеку методы исследования, такие как тесты, в которых используются органы. -чипы и донорские ткани человека.

Национальный институт здравоохранения: никаких новых экспериментов на мартышках!

Новый вид мартышек обнаружен в бразильской Амазонии

Недавно описанная мартышка Шнайдера.Предоставлено: Родриго Коста-Араужо.

Группа ученых обнаружила новый вид мартышек в бразильской Амазонии. Мартышка Шнайдера (Mico schneideri), описанная в последнем выпуске журнала Scientific Reports , названа в честь профессора Горацио Шнайдера, пионера и главного участника исследований разнообразия и эволюции обезьян.

Открытие было сделано группой исследователей во главе с Родриго Коста Араужо, в настоящее время младшим научным сотрудником Museu Paraense Emílio Goeldi.Араужо частично финансировался Программой лидерства в области охраны природы (CLP), партнерством по наращиванию потенциала между WCS, BirdLife International и Fauna & Flora International (FFI).

Амазонские мартышки из рода Mico относятся к наиболее разнообразным группам обезьян и встречаются только в лесах, находящихся под угрозой исчезновения, в «дуге обезлесения», регионе, на долю которого приходится половина глобальных изменений в землепользовании за последние 30 лет. В настоящее время не существует мер по охране окружающей среды для решения проблемы потери среды обитания и сокращения популяции таких мартышек, в первую очередь потому, что они плохо изучены.

Общее количество видов амазонских мартышек остается неизвестным. В 2019 году Араужо и его команда обнаружили мартышку мундуруку (Mico munduruku) в другом районе в пределах дуги обезлесения. M. schneideri был описан среди мартышек, известных исследователям с 1995 г., но ошибочно идентифицированных как M. emiliae.

В исследовании отмечается существование 16 видов мико, обитающих в «дуге обезлесения» — обширном регионе на юге Амазонки, где сосредоточены самые высокие темпы расчистки земель и пожаров.Необходимы дальнейшие исследования для оценки природоохранного статуса M. schneideri и изучения южной части его географического распространения. Кроме того, продолжая выяснять, сколько именно амазонских мартышек обитает в этих лесах, мы подкрепим первый шаг к сохранению этой группы обезьян, находящейся под угрозой исчезновения.

Исследование стало возможным благодаря стипендии, предоставленной CNPq, и финансированию, предоставленному CAPES, FAPESP, FAPEMAT, Программой лидерства в области охраны природы, Фондом действий приматов Re:Wild, Национальным научным фондом, NERC и Idea Wild.

---

В «дуге вырубки лесов» Амазонки обнаружены новые виды обезьян

---

Дополнительная информация: Родриго Коста-Араужо и др., Интегративный анализ выявляет новый псевдозагадочный вид амазонской мартышки (Primates: Callitrichidae: Mico) на дуге обезлесения, Scientific Reports (2021).DOI: 10.1038/s41598-021-93943-w Предоставлено Общество охраны дикой природы

Цитата : В бразильской Амазонии обнаружены новые виды мартышек (12 августа 2021 г.) получено 11 февраля 2022 г. с https://физ.org/news/2021-08-marmoset-species-brazilian-amazon.html

Этот документ защищен авторским правом. Помимо любой добросовестной сделки с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в ознакомительных целях.

Усваиваются ли диалекты мартышками в обществе? Доказательства транслокационных экспериментов

Abstract

Акустические свойства вокализации обыкновенных мартышек различаются между популяциями.Эти различия могут быть результатом обучения социальному вокалу, но они также могут быть результатом экологических или генетических различий между популяциями. Мы провели транслокационные эксперименты, чтобы отдельно количественно оценить влияние изменения физической среды (опыт 1) и изменения социальной среды (опыт 2) на акустические свойства криков отдельных обыкновенных мартышек, содержащихся в неволе. Если различия в популяциях были обусловлены генетическими различиями, мы не ожидали никаких изменений в вокализациях перемещенных мартышек.Если бы различия были вызваны факторами окружающей среды, мы ожидали, что вокализация будет постоянно меняться в зависимости от изменений окружающей среды. Мы ожидали, что если бы речь шла о социальном обучении, то вокализация животных, перемещенных в новую популяцию с другим диалектом, стала бы более похожей на новую популяцию. В эксперименте 1 мы перемещали мартышек в другую физическую среду без изменения социального состава групп или их соседей. Сразу после перевода в новое учреждение у одного из трех типов звонков наблюдалось значительное изменение структуры звонков, но через 5–6 недель звонки уже не отличались от тех, что были до перемещения.Таким образом, новая физическая среда не вызывала длительных изменений в вокализациях мартышек. В эксперименте 2 мы переселили мартышек в новую популяцию с другим диалектом. Важно отметить, что наша предыдущая работа показала, что эти две популяции значительно различаются по структуре вокализации. Перемещенные мартышки все еще находились в своей исходной социальной группе, но после перемещения они были окружены вокализациями соседних групп новой популяции.Вокальное расстояние между перемещенными особями и новой популяцией уменьшилось для двух из трех типов криков за 16 недель. Таким образом, даже без прямого социального контакта или взаимодействия вокализации перемещенных животных сходятся к новой популяции, что указывает на то, что обычные мартышки могут изменять свои крики только благодаря акустическому входу только от сородичей посредством обучения вокалу толпы. Насколько нам известно, это первое исследование, способное провести различие между различными объяснениями вокальных диалектов, а также показать массовое вокальное обучение у приматов.

Образец цитирования: Цюрхер Ю., Виллемс Э.П., Буркарт Дж.М. (2019) Являются ли диалекты социально изученными обезьянами-мартышками? Данные транслокационных экспериментов. ПЛОС ОДИН 14(10): е0222486. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486

Редактор: Джон Т. Саката, Университет Макгилла, КАНАДА

Поступила в редакцию: 3 августа 2018 г.; Принято: 1 сентября 2019 г.; Опубликовано: 23 октября 2019 г.

Авторское право: © 2019 Zürcher et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все файлы данных доступны в базе данных Dryad (номер доступа: doi:10.5061/dryad.16f5v10).

Финансирование: Этот проект был поддержан Швейцарским национальным фондом (SNF) Гранты 310030-13083 и 31003A-172979 для JMB.Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Сообщалось о популяционных различиях в вокализации для многих видов птиц [1], а также для млекопитающих, включая приматов [2]. Такие популяционные различия могут быть результатом различий в окружающей среде, если животные адаптируются к вокальному оптимуму в своей локальной среде, чтобы усилить передачу сигнала (т.е. размещение в окружающей среде [3]). В качестве альтернативы они могут быть результатом генетических различий, например, когда последние приводят к различиям на уровне популяции в морфологии голосового тракта. Наконец, популяционные различия в вокализации могут быть результатом культурной трансмиссии, т. е. вокального социального научения или социальной аккомодации. Эти последние случаи представляют особый интерес из-за их сходства с человеческими диалектами и потенциальных последствий для языковой эволюции [2–4]. Терминология различий вокальных популяций в литературе о животных несколько неоднозначна.У людей слово «диалект» в основном используется для обозначения лексических или грамматических различий, но, согласно Вольфраму [5], оно может включать любые языковые различия, включая произношение, а также использование языка. У птиц термин «диалект» в основном использовался для обозначения вокальных различий между соседними колониями, которые могли скрещиваться, в то время как различия между изолированными популяциями часто называли «географической изменчивостью», хотя эти два термина можно понимать как две точки на континууме [6]. Наконец, у приматов диалект часто используется для обозначения любых акустических различий между популяциями, в том числе структурных различий одних и тех же криков (сопоставимых с различиями в произношении в диалектах человека) (т.г. [7, 8, 9]). Здесь мы будем следовать традиции литературы о приматах и ​​называть популяционные различия в структуре звуковых сигналов диалектами, следуя определениям из [1, 5], но см. [2] для использования терминологии, более соответствующей человеческой литературе.

Диалекты у многих птиц являются результатом культурной передачи, что согласуется с их склонностью к обучению вокалу [1]. Напротив, у приматов вокальное обучение встречается редко [10], а текущие доказательства того, что социальные факторы играют роль в популяционных различиях в голосовой структуре, являются косвенными [2].Например, утверждалось, что, поскольку голосовое расстояние между популяциями шимпанзе не коррелирует с географическим расстоянием, генетические объяснения маловероятны [11]. Сходным образом, имеющиеся данные, подтверждающие роль голосового обучения в онтогенезе у callitrichid обезьян [12-18], могут означать, что популяционные различия у этих видов являются результатом голосового обучения. Однако, хотя это свидетельство определенно согласуется с идеей о том, что социальная аккомодация ответственна за возникновение популяционных различий, мы, тем не менее, не можем автоматически предполагать, что таких онтогенетических эффектов достаточно.Кроме того, факторы окружающей среды явно могут влиять на голосовую структуру у приматов [3], включая каллитрихид [9, 19], и, следовательно, также являются вероятным источником популяционных различий [9, 20]. Таким образом, популяционные различия в голосовой структуре вполне могут быть результатом механизмов, отличных от социального вокального обучения у этих видов.

Золотым стандартом для выявления происхождения популяционных различий в поведении, включая вокализацию, является использование транслокационных экспериментов [21]. Эти эксперименты позволяют проверить, отражают ли популяционные различия в вокализации просто генетические различия, а также разделить влияние факторов окружающей среды (путем перемещения животных в новое место без изменения социальной констелляции) и социальных факторов (путем перемещения животных в новое место). население с другим диалектом).

Нашей целью было использовать эксперименты по транслокации для изучения происхождения различий в популяциях обыкновенных игрунок ( Callithrix jacchus ). Мартышки — каллитрихидные обезьяны, демонстрирующие высокий уровень голосовой пластичности [22, 23] и хорошо установленные популяционные различия вокализации в дикой природе (карликовые игрунки ( Cebuella pygmaea ): [9]) и в неволе (мартышки обыкновенные: [ 24]). Мы провели два эксперимента по транслокации с животными из двух содержащихся в неволе популяций с известными диалектами [24] (опыт 1 и 2).Если бы популяционные различия были результатом только генетических различий, мы не предсказывали изменения вокализации в ответ на любую транслокацию. Если они были результатом приспособления к окружающей среде, мы ожидали, что их вокализация постоянно изменится в новой среде (эксперимент 1). Если бы различия в популяциях были результатом социальной адаптации, мы ожидали, что животные, перемещенные в новую популяцию с другим диалектом (эксперимент 2), приспособятся к своим вокализациям и станут более похожими на вокализации новой популяции.

В эксперименте 1 мы записали три типа вокализации мартышек после перемещения в новое помещение: крики трелей, крики пхи и крики еды. Звонки трели — это звонки на короткие расстояния, звонки пхи — звонки на большие расстояния, а звонки на еду в основном производятся в контексте обнаружения и обмена предпочтительной пищей [25, 26]. Мы обнаружили, что сразу после транслокации крики о еде показали существенное изменение в структуре криков, но через 5–6 недель крики уже не отличались от тех, что были до транслокации.Таким образом, новая среда не вызывала длительных и постоянных изменений в вокализациях. В соответствии с этими результатами мы также не обнаружили каких-либо изменений в криках у дополнительной группы из четырех особей через 3–7 недель после их перемещения в новую физическую среду (из родной колонии на карантинную станцию ​​без соседей, см. эксперимент 2).

В эксперименте 2 мы переместили фокальных особей из исходной популяции через карантинную станцию ​​в новую целевую популяцию.Важно отметить, что исходная и целевая популяции демонстрируют известные вокальные различия в криках трели, криках пхи и криках пищи, а это означает, что животные каждой колонии были акустически более похожи на других животных своей колонии, чем на животных других колоний [24]. Мы разработали статистическую процедуру для выражения и количественной оценки голосовых дистанций между фокальными индивидуумами и индивидуумами, совпадающими по статусу и полу, из целевой популяции до и после транслокации.Мы обнаружили, что в течение 16 недель после перемещения основные особи становились более похожими на исходный уровень целевой популяции в отношении криков трелей и фи и более непохожих в криках пищи. Поскольку в новой колонии фокусные особи по-прежнему содержались в той же социальной группе, что и в домашней колонии, и подвергались только пассивному воздействию вокализации особей из целевой колонии, этот эффект соответствует обучению вокалу толпы, о котором недавно сообщалось у летучих мышей [27]. ].

В совокупности результаты экспериментов по транслокации показали, что крики мартышек не являются строго генетически фиксированными и что различия в популяциях, скорее всего, являются результатом обучения социальному вокалу. Таким образом, социальное вокальное обучение у обыкновенных мартышек может происходить путем пассивного воздействия на другой диалект, без прямого социального взаимодействия, посредством обучения вокалу толпы.

Результаты

Эксперимент 1: Аккомодация в окружающей среде

Чтобы проверить, приспосабливаются ли обыкновенные мартышки к окружающей среде, мы записали вокализацию восьми обыкновенных мартышек (называемых «животными ZH», подмножество колонии ZH) до и после их перемещения в новое здание (новое акустическое помещение). среда, но та же социальная среда, «транслокация А» на рис. 1).Регистрировали животных регулярно до и после перемещения: непосредственно до и после перемещения (записи « До» и « После1 » на рис. 1) и повторно через 5–7 недель (« После2 » на рис. 1).

Рис. 1. Временная шкала и сравнение криков до и после перемещения A.

Вокализации восьми обыкновенных мартышек были записаны в их привычном окружении (старой физической среде) в течение двух недель («До»). После этого всю колонию переселили на новое место.Как только восемь обезьян были перемещены в новую физическую среду, их снова регистрировали в течение одной недели («После1»), а также через пять-шесть недель («После2»). Чтобы выяснить, приводят ли изменения в физической среде к краткосрочной аккомодации, мы сравнили записи «До» с записями «После1» (верхняя черная стрелка). Мы обнаружили значительные изменения в криках пищи и сильную, но незначительную тенденцию в криках фи, но не изменились в криках трели. Чтобы дополнительно проанализировать, были ли эти различия стабильными с течением времени (долговременная адаптация к окружающей среде), мы сравнили записи «До» с записями «После2» (нижняя черная стрелка).Ни один из типов криков больше не отличался от того, что было до перемещения, что позволяет предположить, что новая среда не привела к долговременной аккомодации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.g001

Мы записали крики трех разных типов (крики трели, крики пхи и крики еды) и извлекли 15 (крики фи и пища) или 17 (крики трели). звонки) параметры для каждого звонка, используя программу Praat [28]. Мы не включили составные крики, которые показывают характеристики двух разных типов криков, таких как трильфи.Чтобы уменьшить количество параметров, включенных в анализ, мы провели анализ основных компонентов (PCA) для каждого типа вызова, в результате чего для каждого типа вызова было получено 3–4 PC-фактора, что объясняет 64,45%, 71,68% и 72,84% общей вариации. соответственно (см. Таблицу A в файле S1 для факторных нагрузок). Во-первых, мы проверили, можно ли различить крики, подаваемые до и сразу после транслокации. Мы провели перекрестно-пермутантный дискриминантный функциональный анализ (pDFA) [29] и обнаружили, что крики о еде значительно различались до и после рождения.сразу после транслокации, но трелей криков не было. Крики Phee существенно не отличались, но демонстрировали сильную тенденцию (таблица 1).

Таблица 1. Краткосрочное приспособление к окружающей среде.

В выборке из восьми обыкновенных мартышек из популяции ZH один из трех типов криков показал значительную разницу, а один — сильную тенденцию к различию акустических свойств в течение недели сразу после перемещения по сравнению с криками до перемещения. % ожидаемых вызовов указывает количество правильных классификаций, если бы классификация была случайной, % фактического правильного количество правильных классификаций, достигнутых pDFA с данными.Значимые значения p выделены жирным шрифтом, тренды выделены курсивом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.t001

Чтобы оценить, были ли эти изменения постоянными или, возможно, это всего лишь артефакт повышенного уровня стресса из-за переезда, мы снова записали тех же животных 5–6 недель после события транслокации (« After2») . Мы предсказывали, что если животные действительно приспособились к новой физической среде, изменения в криках должны оставаться стабильными во времени или усиливаться, если аккомодация занимает больше недели.Мы снова выполнили pDFA, чтобы проверить, отличаются ли вызовы от вызовов до перемещения. Мы обнаружили, что изменения, наблюдаемые сразу после транслокации, не сохранялись во времени, а звонки из периода « После2» уже не отличались от периода « До» (табл. 2). Таким образом, мы не нашли доказательств приспособления к окружающей среде после перемещения в новые помещения.

Таблица 2. Долговременная аккомодация в окружающей среде.

Животные ZH, которые были зарегистрированы повторно через 5–6 недель после транслокации («After2»), а также четыре дополнительных животных MA, которые были зарегистрированы через 4–7 недель после транслокации («NewPhys»), не различались по структуре своих криков по сравнению с до транслокации.Таким образом, новая среда не привела к устойчивому, долгосрочному приспособлению к окружающей среде. % ожидаемых вызовов указывает количество правильных классификаций, если бы классификация была случайной, % фактических правильных ответов количество правильных классификаций, достигнутых pDFA с данными.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.t002

Мы подтвердили эту закономерность, также проанализировав четырех дополнительных особей, которые были перемещены из другой колонии в Мадриде, Испания (называемые «животными MA») в карантинной станции, прежде чем они были интегрированы в колонию ZH (см. ниже, рис. 2 и эксперимент 2).Мы регистрировали этих животных как в их натальной группе (« До »), так и позднее на карантинной станции (« NewPhys »). В карантинной станции они были размещены с однополым братом или сестрой из их натальной группы, таким образом, в новой среде, но без нового голосового ввода. Мы регистрировали животных МА через 4–7 недель после прибытия на карантин, т. е. после того, как потенциальный стресс от путешествия должен был снизиться. Мы действовали так же, как и с сигналами от животных ZH, сначала выполняя PCA (в результате чего было получено по 4 фактора, что в сумме объясняет 72 фактора).24%, 76,67% и 70,65% от общей вариации соответственно, см. Таблицу B в файле S1 для факторных загрузок), а затем перекрестную pDFA, чтобы проверить, различались ли вызовы до и после транслокации. Мы не обнаружили каких-либо структурных различий в криках животных МА для любого из трех типов криков (табл. 2), хотя физические структуры двух записывающих устройств существенно различались (в основном небольшая деревянная хижина в Мадриде против большой бетонной хижины). комната в карантине). Таким образом, кажется, что перемещение обыкновенных мартышек в физически другую среду содержания в неволе не оказало долговременного влияния на структуру их криков.

Рис. 2. Хронология и сравнение транслокаций B ₁ и B ₂ .

Вокализации животных из МА были впервые зарегистрированы в их домашней колонии (старая физическая и социальная среда, запись «До»). После этого они были перемещены в новую физическую среду («Перемещение B ₁ », на карантинную станцию, запись «NewPhys»), что позволило нам повторно оценить долговременных условий окружающей среды (черная стрелка).Их призывы не отличались до и после перемещения B ₁ в новую физическую среду. Далее животных переводили в колонию ZH («Транслокация B ₂ », в новую социальную (и физическую) среду, запись «NewSoc»). Для количественной оценки социальной аккомодации в течение времени мы измерили голосовую дистанцию ​​перед любыми новыми социальными голосовыми контактами, в течение 6 и 7 недель после транслокации B _1, , а также сразу после прибытия животных в новую колонию и до неделя 16 (недели выделены жирным шрифтом).Чтобы проверить социальную аккомодацию через 5+ недель контакта с новой колонией (когда потенциальные краткосрочные эффекты аккомодации должны были исчезнуть), мы сравнили голосовую дистанцию ​​(белые стрелки) между животными из колонии ZH («Исходный уровень ZH Colony») и животных МА, непосредственно перед Транслокацией B ₂ (голосовая дистанция 1) и после того, как они находились в новой социальной среде 5+ недель (после «Транслокации B ₂ »; голосовая дистанция 2, недели с * ).Мы обнаружили, что после транслокации в новую социальную среду голосовая дистанция между животными MA и ZH уменьшилась в двух типах криков и несколько увеличилась в третьем типе криков, а также оставалась меньше/больше и через 5+ недель, что свидетельствует о социальном приспособлении.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.g002

Эксперимент 2: Социальное размещение

Чтобы проверить, демонстрируют ли обыкновенные мартышки социальную аккомодацию после пассивного пребывания в новой колонии, т.е.е. группового обучения вокалу, мы переместили четырех животных MA в колонию ZH (после того, как они провели семь недель в карантине, см. рис. 2, транслокация B ₁ и B ₂ ). В предыдущем исследовании мы могли показать, что крики животных популяции MA и популяции ZH значительно различаются [24]. Важно отметить, что эти голосовые различия между колониями указывают на то, что животные из одной колонии, как правило, наиболее похожи на других животных своей колонии, но отличаются от животных из другой колонии.Животные одной колонии имеют общий диалект друг с другом и, таким образом, имеют общие акустические особенности, которые отличают колонии.

После транслокации B ₂ транслоцированные животные по-прежнему содержались парами братьев и сестер, но в той же комнате колонии, что и животные ZH. Это позволяло голосовой и, возможно, обонятельный контакт, но не для прямого физического взаимодействия или визуального контакта. Мы собрали вокальные записи четырех животных MA, а также четырех членов колонии ZH соответствующего статуса и пола (« исходная колония ZH »).Для количественной оценки голосовой аккомодации в течение времени мы измеряли голосовую дистанцию ​​перед каждой транслокацией, а также каждую неделю после транслокации B ₂ на срок до 16 недель (см. рис. 2).

Во-первых, мы выполнили PCA, в результате которого сохранились 4 фактора, что в совокупности составляет 66,6,0%, 75,1% и 70,8% от общей вариации криков трели, криков фи и пищевых криков соответственно (см. Таблицу C в S1). файл для факторных нагрузок). Используя эти факторы, мы рассчитали евклидово расстояние между каждым измеренным криком и его соответствующим средним значением для четырех животных ZH.Это привело к нескольким значениям расстояния для каждого животного, для каждого типа вызова и в неделю. Чтобы проверить, как расстояние между голосами менялось с течением времени в различных типах вызовов, мы выполнили ряд различных линейных моделей (см. Методы для получения подробной информации о выборе модели). Лучшая модель (таблица 3) для криков трели выявила эффект взаимодействия пола и времени, указывая на то, что самцы демонстрировали более сильную конвергентную аккомодацию, чем самки. Наилучшая модель для криков фи выявила значительное влияние как пола, так и времени, тогда как для криков о еде она указывала на небольшой, но значительный эффект времени в противоположном направлении (расхождение) на крики о еде.

Таблица 3. Социальное приспособление с течением времени.

Влияние пола, времени воздействия и их взаимодействия на голосовое расстояние (ln-преобразованное евклидово расстояние) между вокализациями четырех транслоцированных особей МА и средним типом крика новой популяции («базовая колония ZH») для каждого тип вызова. Оценки параметров, стандартные ошибки и статистическая значимость получены из линейной модели смешанных эффектов. Значимые эффекты (высшего порядка) выделены полужирным шрифтом, а тренды выделены курсивом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.t003

В целом, результаты показывают, что для криков трелей и криков пхи голосовая дистанция между животными ZH и MA со временем уменьшалась, тогда как она немного увеличивалась. в пищевых звонках. Поскольку исходное значение ZH было одинаковым для всех моментов времени в этом анализе, наблюдаемое изменение расстояния, скорее всего, было вызвано изменением вокализации животных MA (см. Таблицу 3 и Рис. 3).

Рис. 3. Социальное приспособление с течением времени.

Изменения дистанции голоса с течением времени относительно популяции ZH для четырех перемещенных животных (строки), отдельно для каждого типа крика (столбцы). Точки представляют собой усредненные за неделю значения, рассчитанные как минимум по пяти записям на человека для каждого типа вызова, с соответствующими 95% (самозагруженными) доверительными интервалами, представленными вертикальными линиями ошибок. Сплошные темно-желтые линии с заштрихованными 95-процентными доверительными интервалами представляют собой общую картину изменений с течением времени. Вокальное расстояние со временем значительно уменьшается при криках трелей и фей и немного увеличивается при криках еды.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.g003

Поскольку животные одновременно были перемещены в новую среду (из карантина в комнату колонии ZH), некоторые изменения в голосовой структуре могут быть связаны с к краткосрочной адаптации к окружающей среде, как мы обнаружили в эксперименте 1. Поэтому мы также проанализировали социальных приспособлений через 5+ недель , т. е. когда потенциальные краткосрочные эффекты окружающей среды должны были исчезнуть.

Таким образом, мы сравнили, является ли голосовое расстояние от животных MA до базовой линии ZH непосредственно перед транслокацией (т.е. последние две недели в условиях «NewPhys» , голосовая дистанция 1 на рис. 2) была значительно больше, чем через 5+ недель в новой колонии (голосовая дистанция 2 на рис. 2). Мы обнаружили, что как при криках трелей, так и при криках пхи дистанция голоса была значительно меньше после того, как животные провели в новой колонии не менее 5 недель, тогда как при криках пищи дистанция голоса немного, но значительно увеличилась через 5+ недель (см. рис. 4). и таблицу D в файле S1 для моделей). Таким образом, эффекты социальной аккомодации сохранялись с течением времени и не были артефактом краткосрочной аккомодации в окружающей среде.

Рис. 4. Социальная адаптация через 5+ недель.

Голосовое расстояние было значительно больше непосредственно перед транслокацией (последние две недели состояния « NewPhys » = голосовое расстояние 1 на рис. 2), чем через 5+ недель в новой колонии (голосовое расстояние 2 на рис. 2) для обоих крики фей- и трель. Призывы к еде показали немного большее голосовое расстояние после транслокации, но размер эффекта невелик. Таким образом, социальная аккомодация сохраняется с течением времени и не может быть объяснена краткосрочной аккомодацией в окружающей среде.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222486.g004

Поскольку мы тестировали изменения голосовой дистанции в структуре вызова на основе комбинации всех параметров вызова, не так просто определить, какой параметр больше всего повлиял на изменение вокальной дистанции. Тем не менее, мы приводим средний параметр для каждого человека и каждого типа вызова до и после перемещения в таблице E–H в файле S2 для обзора, но подчеркиваем, что это комбинация всех, а не один параметр, который был ответственен за наблюдаемые результаты.

Обсуждение

Вокальные диалекты были обнаружены у мартышек в дикой природе [9] и в неволе [24], но до настоящего времени неясно, являются ли эти популяционные различия результатом генетических различий, приспособления к окружающей среде или социального вокального обучения. . Эксперименты с транслокациями, о которых здесь сообщается, являются окончательным тестом для различения этих возможностей. В этих экспериментах люди со своими социальными партнерами перемещаются в другую среду, чтобы проверить влияние окружающей среды, или в другое население с другим диалектом, чтобы проверить социальные влияния.Вокализации людей постоянно записываются, чтобы можно было сравнить структуру криков до и после перемещения. Насколько нам известно, такие исследования пока редко встречаются в литературе по приматам. Предыдущие исследования транслокаций обнаружили параллельные изменения, а не дивергенцию или конвергенцию, в вокализациях карликовых мартышек после того, как две социальные группы вступили в акустический контакт друг с другом [30]. Аналогичным образом, Руксталис и соавт. удалось показать, что вокализации черных хохлатых мартышек Вида ( Callithrix kuhlii ) модифицировали крики пхи после акустического контакта с незнакомыми особями, хотя их анализ не позволил количественно определить направление или степень изменения свойств криков [31].Единственное исследование, использующее транслокационный подход у человекообразных обезьян, было проведено на шимпанзе, но, к сожалению, важные данные о вокализациях испытуемых до события транслокации отсутствовали, и поэтому исследование имело лишь ограниченный потенциал для ответа на вопрос об обучении вокалу у шимпанзе. 32–34]. Текущее исследование дополняет это исследование, измеряя фактическую степень аккомодации с использованием недавно разработанного инструмента для количественной оценки расстояния до голоса. Результаты показывают, что вокальные диалекты у обыкновенных мартышек не являются результатом генетических различий или приспособления к окружающей среде, а возникают благодаря социальному вокальному обучению.

Доказательства приспособления к окружающей среде после перемещения были ограничены. Мы обнаружили изменения в структуре криков сразу после перемещения в новую среду в одном из трех типов криков, но эти изменения не были постоянными, и через пять недель крики больше не отличались от тех, что были до перемещения. Это открытие было подтверждено на второй группе животных, где изменение окружающей среды было еще более значительным (небольшая деревянная хижина или клетка на открытом воздухе по сравнению с большой бетонной комнатой), но никаких долгосрочных эффектов обнаружено не было.Таким образом, различия в окружающей среде между колонией MA и колонией ZH не могли объяснить разные диалекты этих колоний. Вероятным объяснением является то, что изменения, зарегистрированные в течение первой недели после перемещения, были связаны с незнакомой ситуацией и потенциально повышенным уровнем стресса, а не с адаптацией к акустическим свойствам нового помещения. Тем не менее, у каллитрихидных обезьян, в том числе у мартышек, была показана аккомодация в окружающей среде [19, 35].Предположительно, эти различия в окружающей среде были более значительными по сравнению с теми, о которых идет речь в настоящем исследовании, поскольку шумы окружающей среды, такие как ветер и вода (реки, осадки), а также крики других животных были гораздо более заметными (и разными) в окружающей среде. диких популяций [19] и практически отсутствуют в наших популяциях, содержащихся в неволе. Таким образом, вполне может быть, что различия в акустических свойствах в дикой среде обитания могут объяснить некоторое количество голосовых различий, как это было показано для макак и бабуинов [20, 36].Однако наше исследование предполагает, что такие факторы окружающей среды не являются необходимыми для появления диалектов у мартышек.

Чтобы проверить, могут ли игрунки социально выучить новый вокальный диалект, мы перемещали особей между двумя колониями (MA и ZH) с разными вокальными диалектами [24]. Вокальное расстояние от животных MA до базовой линии ZH со временем уменьшалось после того, как животные MA были перемещены в колонию ZH, для двух из трех типов криков. Социальная аккомодация показала несколько иную картину между мужчинами и женщинами и, как правило, была сильнее у первых.Однако, поскольку размер выборки был довольно небольшим (два самца и две самки), а два однополых животных были полными братьями и сестрами, мы не можем сделать вывод, является ли наблюдаемая разница следствием общих различий между двумя полами или же она могла объясняться семейными разногласиями.

Вторая транслокация включала изменение социальной среды, а также физической среды. Таким образом, кратковременная адаптация к окружающей среде также могла сыграть свою роль. Чтобы исключить краткосрочные эффекты окружающей среды, мы подтвердили результаты социальной аккомодации, сравнив крики непосредственно перед перемещением ( «NewPhys ») только с криками, которые были произведены через 5 недель или более в новой колонии (при краткосрочном эффекты окружающей среды исчезли, см. эксперимент 1 по приспособлению к окружающей среде).Эти дополнительные анализы подтвердили наличие социальной аккомодации: голосовая дистанция снова была значительно меньше через 5+ недель как при криках трелей, так и при криках пхи, а изменение голосовой дистанции снова было больше у самцов, чем у самок (см. Таблицу D). в файле S1). В криках о еде мы обнаружили небольшое, но значительное увеличение дистанции голоса. Призывы к еде в основном производятся в том контексте, когда животные готовы поделиться едой. Поскольку у испытуемых MA не было никакой социальной связи ни с одним из животных ZH, а их единственным общим партнером был их родной брат (с тем же диалектом), возможно, это расхождение сохранило групповую идентичность и сделало более четким, кто звонил. обращался.

В этом исследовании мы исследовали потенциал голосовой аккомодации только у животных, которые были перемещены (животные MA). Вполне возможно, что особи ZH при акустическом контакте с новыми МА-животными также меняли свои вокализации в сторону МА-животных. К сожалению, у нас не было достаточно записей от животных ZH, чтобы также систематически анализировать эти потенциальные изменения. Заметим, однако, что для наших выводов не имеет значения, изменили ли животные ZH также свои вокализации или нет, поскольку изменение животных MA в сторону животных ZH само по себе показывает, что изменения вокализаций из-за социального шаблона возможны и происходят.

Поскольку вокализации мартышек кажутся в определенной степени гибкими и могут меняться из-за новых социальных факторов, мы также можем исключить генетические различия как потенциальный источник популяционных различий, что позволяет предположить, что социальное приспособление, таким образом, является наиболее вероятным объяснением различных диалектов. .

Эффекты, обнаруженные в этом исследовании, были умеренными. Однако важно иметь в виду, что социальная аккомодация при криках трелей и пхи происходила, даже несмотря на то, что животные MA по-прежнему содержались только со своими братьями и сестрами и просто подвергались вокализации в новой колонии.Изучение диалекта путем простого воздействия на него, без какого-либо прямого взаимодействия с животными нового диалекта, до сих пор для нечеловеческих млекопитающих было показано только у летучих мышей [27]. Наши результаты показывают, что обыкновенные мартышки тоже могут выучить вокальный диалект, просто познакомившись с ним, и, таким образом, показывают, что Prat et al. назовите вокальное обучение толпы [27]. Впечатляет то, что обыкновенные мартышки проявляют этот навык даже во взрослом возрасте, а не в фазе развития, как это было у летучих мышей. Чтобы полностью понять диапазон голосовой аккомодации у мартышек, необходимо будет также изучить его, когда особи не только пассивно, но и активно подвергаются воздействию нового диалекта, т.е.е. когда они недавно размещены с животными с другим диалектом и могут иметь прямой социальный контакт друг с другом.

В целом, наши результаты согласуются с растущим объемом данных, указывающих на некоторый потенциал вокального обучения у обыкновенных мартышек. Как в онтогенезе, так и во взрослом состоянии мартышки изменяют свои вокализации за счет социальной обратной связи. В онтогенезе воздействие криков опекуна играет важную роль в приобретении вокализаций у неполовозрелых игрунок [12]. Вопреки эл.г. детеныши беличьих обезьян или макак [37, 38], обыкновенные мартышки с прерванной слуховой обратной связью от опекунов не совершили полного перехода от ювенильного к взрослому репертуару криков, предполагая, что голосовая обратная связь важна для этих приматов для правильной вокализации [14, 38]. 39]. Кроме того, как и у младенцев человека, у детенышей мартышек в процессе развития наблюдается экстенсивная фаза лепета [17, 18]. У карликовых мартышек большее количество лепета приводит к более быстрому усвоению взрослых криков [16], что позволяет предположить, что лепет у мартышек может служить практикой для более позднего воспроизведения голоса, как и у людей [40].Интересно, что неполовозрелые особи не только приспосабливают свое голосовое развитие к родительской обратной связи, но все больше данных свидетельствует о том, что родители каллитрихид сами регулируют свою голосовую обратную связь в зависимости от вокализаций младенцев [12, 41]. Взрослые мартышки также демонстрируют значительную гибкость в воспроизведении криков. Они по очереди принимают участие в обмене сообщениями, что требует точной координации их звонков со своим партнером по общению [42], и планируют время своих звонков, чтобы избежать предсказуемых интервалов мешающего фонового шума [43].Наконец, было показано, что несколько видов семейства callitrichidae изменяют свои крики из-за изменений в их социальной среде, таких как новые члены группы [30, 31] или новые партнеры по размножению [44]. Вместе эти доказательства полностью согласуются с нашим выводом о том, что генетических различий недостаточно для объяснения различий в структуре голоса мартышек, и что они даже участвуют в обучении вокалу толпы. В то же время это убедительно свидетельствует о том, что непосредственный социальный контекст является решающим фактором для обучения вокалу мартышек.Соответственно, эффекты обучения вокалу толпы (конвергенция) были умеренными и присутствовали только в двух из трех типов криков. Основываясь на недавней литературе, мы предполагаем, что эффекты обучения социальному вокалу будут намного более заметными, как только животные MA будут полностью интегрированы в социальные группы с животными ZH, что позволит установить прямой социальный контакт.

Мармозетка все чаще используется нейробиологами в качестве модельного вида для изучения нейронной основы поведения, включая голосовое поведение [45–47], чтобы лучше понять эволюционное происхождение человеческого языка.Детальное понимание их вокализирующего поведения, полученное путем тщательного наблюдения и экспериментальных манипуляций, является необходимой предпосылкой для этих усилий, и это исследование способствует обеспечению необходимой и прочной основы, на которой могут быть построены нейробиологические исследования [48]. Такие исследования продолжают показывать, что мартышки имеют удивительное количество общих черт с человеческим языком, и интригующая гипотеза состоит в том, что это может быть связано с их социальной системой. Как и люди, мартышки являются совместными заводчиками, которые могли сформировать как их потребности, так и их социальный склад ума в пользу голосового общения и координации, подобно тому, как это могло произойти во время эволюции человека [49].

Методы

субъектов

Для этого исследования мы зарегистрировали в общей сложности 10267 криков от 16 обыкновенных мартышек (4337 криков для адаптации к окружающей среде и 5930 криков для социальной адаптации; см. Таблицу 4). Всех животных содержали попарно с братьями и сестрами или партнерами по размножению в клетках, украшенных различными деревянными ветками, веревками, трубами и другим обогащающим материалом. Обезьяны получали пищу два раза в день (обогащенная витаминами каша утром, смешанные фрукты и овощи около полудня) и различные виды животных белков и насекомых и/или жевательную резинку несколько раз в день.Вода была доступна вволю. Эксперименты были одобрены Kantonales Veterinärsamt Zürich, номер лицензии Z323/16.

Процедуры регистрации и обработки

Для записи вокала мы использовали конденсаторный микрофон CM16/CMPA и AviSoft UltraSoundGate 116H вместе с программным обеспечением RECORDER от AviSoft в любых условиях. Микрофон был направлен на фокального человека, который изменился через 10 минут. Сеансы записи длились 20 минут, поэтому каждый человек в паре был фокальным человеком один раз за сеанс.Порядок очаговых животных был уравновешен. Звонивший был идентифицирован наблюдателем визуально, а вызовы были помечены в цифровом виде во время записи с использованием функции маркировки, предоставляемой AviSoft RECORDER.

Каждая запись визуально сканировалась, и каждый выбранный вызов сохранялся в виде отдельного звукового файла с помощью AviSoft SASLab pro. Затем каждый отдельный сигнал измерялся в Praat [28] с использованием сценария Реби и МакКомба ([50], адаптированный Э. Брифером), и каждый сигнал снова контролировался визуально, чтобы обеспечить правильное измерение.Мы измеряли 15 (крики фи и крики пищи) или 17 (крики трели) параметров для каждого крика. Это были для каждого вызова основная частота (F0) в начале и конце вызова, среднее, минимальное и максимальное F0, процент продолжительности вызова, для которого F0 был максимальным, абсолютный наклон F0, среднее изменение F0 в секунду. , значения частоты в первом, втором и третьем квартилях энергии, самая высокая частота всего спектра, процент времени достижения этой самой высокой частоты и дрожание, а также скорость частотной модуляции и степень частотной модуляции для трелей (для подробного описание см. в [24, 51]).

Для анализа эксперимента 1 мы отобрали первые десять криков фи, пять трелей, а также двадцать пищевых криков из каждой записи животных ZH, чтобы получить сбалансированную выборку. Поскольку животные MA, как правило, лишь изредка издавали вокал в условиях карантина « NewPhys », мы использовали каждый издаваемый ими крик, который соответствовал нашим критериям качества, для последующего анализа. Звонки исключались из анализа, если невозможно было определить личность звонившего, если они накладывались на какой-либо другой звонок или шум, если они были смешаны с фоновым шумом или если мы не могли правильно измерить весь звонок в Praat.Для анализа части 2 мы включали животных в набор данных только в том случае, если они давали не менее 5 звонков каждого типа в течение определенной недели.

Учебная установка

Часть 1: Аккомодация.

Адаптация к окружающей среде была протестирована на 12 животных в двух разных условиях. Восемь мартышек (ZH-животные, шесть самцов, две самки) были зарегистрированы до и после переселения всей колонии в новое помещение (транслокация A на рис. 1), тогда как остальные четыре мартышки (MA-животные) были зарегистрированы после переезда из родного дома. из колонии в Мадриде, Испания, на карантинную станцию ​​в Швейцарии, прежде чем их завезут в новую колонию (транслокация B ₁ на рис. 2).

Животные ZH были переведены из старого здания колонии (состояние « До ») в новое здание колонии (состояние « После1 » и « После2 »). Новая комната была оборудована теми же клетками и элементами обогащения, что и старая, но отличалась материалом поверхности стен и потолков (металл и пластик против дерева), а также формой и размером, что предположительно приводило к совершенно другим акустическим свойствам. Чтобы исключить социальные изменения для животных, животные оставались со своим знакомым партнером в новых помещениях и содержались в аналогичной социальной среде со своими знакомыми соседями.

Всех животных регистрировали повторно в три момента времени: за неделю до процесса перемещения (« До »), в первую неделю после процесса перемещения (« После1» ) и через пять-шесть недель ( « After2» ) (см. рис. 1). В состоянии « до » животных на короткое время отделяли от товарища по клетке, чтобы вызвать крики «фи». Во всех остальных ситуациях и для всех других типов криков животных регистрировали парами. Чтобы вызвать крики о еде, животным давали смесь наиболее предпочтительной пищи, такой как мучные черви, орехи кешью и жевательная резинка в обоих условиях.

Животные MA были двумя самцами и двумя самками, размещенными как пара братьев и пара сестер. Первоначально они жили в своей натальной семейной группе и были отделены от своей семьи либо незадолго до, либо во время транслокации B ₁ . Они регистрировались в три момента времени, в течение двух недель в родной колонии и семье, за семь месяцев до транслокации (состояние « До »), в течение 4 недель в карантине (состояние « NewPhys »), после транслокации B _{. 1} ) и более 16 недель после введения в комнату колонии новой колонии (« NewSoc », после транслокации B ₂ , см. вторую часть, социальная адаптация и рис. 2).В условиях « до » животных регистрировали парами с другим животным из их натальной семейной группы [см. 24], а в условиях « NewPhys» и « NewSoc» — с родными братьями. Чтобы вызвать крики о еде, животным давали различные наиболее предпочтительные продукты питания, такие как насекомые и кусочки банана. Поскольку животные редко кричали во время ситуации « NewPhys », мы давали короткий стимул воспроизведения дважды (самки) и три раза (самцы), чтобы вызвать кричащее поведение.В качестве стимулов воспроизведения мы выбрали крики «фи» и крики о еде от бывших членов колонии в МА.

Часть 2: Социальное жилье.

Социальная адаптация была протестирована на четырех животных MA. По истечении времени карантина животных MA вводили в помещение колонии, в котором содержалась популяция ZH (транслокация B ₂ ). Животные по-прежнему содержались вместе со своими братьями и сестрами и были визуально и физически отделены от новой популяции, но могли вокально взаимодействовать, поэтому подвергались воздействию нового вокального диалекта [24].Четырех животных MA регистрировали в течение 16 недель в их домашней клетке (« NewSoc») , либо поодиночке, чтобы вызвать пхи, либо вместе со своими братьями и сестрами. Чтобы вызвать призывы к еде, им снова давали любимую еду, такую ​​как банан или насекомые.

Четырех животных MA сравнивали со случайно выбранным контрольным набором из четырех членов колонии ZH. Эти животные, два самца и две самки, были неродственными, взрослыми, не размножающимися особями, которые сначала содержались со своей семьей, а затем по отдельности, поскольку они должны были стать новыми размножающимися особями (аналогично животным MA).Два ZH-животных (один самец и одна самка) находились в акустическом контакте с MA-животными, тогда как два других ZH-животных не были, так как их содержали в другой комнате колонии.

Статистика

Для всего анализа мы сначала уменьшили размерность наших данных. Поэтому мы выполнили анализ главных компонент для значений, преобразованных по оси z, для каждого из измеренных параметров. Мы извлекли компоненты с собственными значениями, превышающими 95% квантильное значение, полученное из 10000 случайно сгенерированных наборов данных с одинаковым размером выборки и размерностью, в качестве наших эмпирических данных.

Все анализы были выполнены с помощью статистической программы «R». пДФА проводили по сценарию Р. Мандри [29]. Для извлечения собственных значений PCA мы использовали пакет «nFactors» [52], для расчета LME пакеты «lmerTest» [53] и «MuMIn» [54] и для построения графиков «ggplot2» [55].

Часть 1: Аккомодация.

Чтобы проверить, различались ли крики до и после транслокации между средами у животных ZH, мы провели пермутантный анализ дискриминантной функции (pDFA) [29].Мы использовали условий («До» и «После1») в качестве тестовых факторов и индивидуальных в качестве контрольных факторов и включили извлеченный PCA-фактор в качестве тестовых переменных. Чтобы проверить, были ли изменения стабильными во времени, мы выполнили два скрещенных pDFA, один для животных ZH и один для животных MA, с условиями « до » и « после 2» и « до » и « NewPhys в качестве тестовых факторов и индивидуальных в качестве контрольных факторов, включая извлеченный PCA-фактор в качестве тестовых переменных.

Часть 2: Социальное жилье.

Чтобы оценить, сходятся ли вокализации четырех животных MA со средней вокализацией их новой популяции, мы сначала выполнили PCA. Затем мы взвесили эти компоненты по доле общей дисперсии, которую они объясняли, и рассчитали евклидово расстояние между каждой записанной вокализацией и соответствующей средней вокализацией населения Цюриха. Математически мы определили эти три вокализации в среднем по популяции как центроиды в четырехмерном пространстве основных компонентов каждого типа крика и использовали это как среднее 10% усеченных средних значений четырех индивидуумов из Цюриха вдоль каждой из осей компонентов.Таким образом, мы получили единственное непрерывное значение, выражающее степень, в которой каждая вокализация животных MA отличалась от ее среднего значения для определенного типа крика популяции Цюриха, i . и . вокальная дистанция.

Чтобы установить, изменялись ли эти вокальные расстояния с течением времени, мы установили серию моделей Linear Mixed Effects (LME). Параметры модели были аппроксимированы с использованием оценки максимального правдоподобия, в то время как производительность модели оценивалась с помощью тестов отношения правдоподобия по сравнению с нулевой моделью, состоящей только из перехвата и случайных эффектов.Кроме того, доля общей дисперсии, учитываемая каждой моделью, оценивалась как по предельным, так и по условным значениям R ² [56]. Следуя статистическому соглашению, мы интерпретировали только эффект высшего порядка, в котором предикторная переменная появлялась всякий раз, когда присутствовало значимое взаимодействие. Чтобы обеспечить соблюдение параметрических допущений, мы преобразовали переменную результата во всех анализах.

Наша модель была направлена ​​на то, чтобы выразить голосовую дистанцию ​​в зависимости от пола и недели с момента введения (где неделя 0 означает записи до звукового воздействия на местное население (« до ») и 0.5 означает записи в состоянии « NewPhys» после первой, но до второй транслокации ), и дополнительно рассмотрены взаимодействия второго порядка между двумя переменными для исследования возможных паттернов, специфичных для пола.

Чтобы проверить, существенно ли отличались крики непосредственно перед второй транслокацией и через 5+ недель в новой колонии, мы выполнили линейную модель, выражающую голосовую дистанцию ​​как функцию состояния (последние две недели перед второй транслокацией, «NewPhys» vs. .5+ недель после транслокации) и секс, а также их взаимодействие. Мы выбрали 5+ недель в качестве временного диапазона для сравнения, поскольку мы могли показать в первой части рукописи, что потенциальные изменения вокализации из-за транслокации к тому времени должны были быть потеряны.

Мы использовали разные статистические методы в эксперименте 1 и 2 из-за разных вопросов, на которые мы стремились ответить в соответствующем эксперименте. В эксперименте 1 мы сравнивали звонки одних и тех же людей в разных ситуациях, а не с конкретным исходным уровнем.Поэтому мы применили метод, обычно используемый для этого типа сравнения. Для эксперимента 2 нас интересовало не только, изменяются ли крики МА-животных, но и стали ли они более похожими друг на друга. Поэтому мы разработали метод измерения голосовой дистанции между несколькими людьми, чтобы проверить ее изменения.

Вспомогательная информация

Файл S1.

Этот файл содержит факторные нагрузки для различных PCA, выполненных в анализе (таблица A—C), а также результаты моделей социальной адаптации после 5+ недели (таблица D).

10.1371/journal.pone.0222486.s001

(DOCX)

Файл S2.

В таблицах E—H представлены средние параметры для каждого человека и каждого типа вызова до и после перемещения. Мы хотели бы подчеркнуть, что именно совокупность всех, а не один параметр отвечали за наблюдаемые результаты. Таким образом, изменения любого отдельного параметра имеют лишь ограниченную информативную ценность.

10.1371/journal.pone.0222486.s002

(PDF)

Благодарности

Мы благодарны А.Фидальго и С. Санчес за четырех обезьян, которых мы получили от их колонии и зоопарка Цюриха за временный уход и размещение для животных. Мы хотели бы поблагодарить всех опекунов и научных сотрудников, которые участвовали в процедурах сбора или обработки данных, а также К. ван Шайка за комментарии и предложения. Мы также хотели бы поблагодарить редактора, доктора Сакату, а также анонимных рецензентов за их конструктивные комментарии о более ранних стадиях этой рукописи.

Каталожные номера

1. 1. Генри Л., Барбу С., Лемассон А., Хаусбергер М. Диалекты у животных: доказательства, развитие и потенциальные функции. Поведение животных и познание. 2015;2(2):132–55.
2. 2. Ламейра А.Р., Дельгадо Р.А., Вич С.А. Обзор географических вариаций акустических сигналов наземных млекопитающих: вариации человеческой речи в сравнительной перспективе. Журнал эволюционной психологии. 2010;8(4):309–32.
3. 3. Рух Х., Цюрхер Ю., Буркарт Дж.М.Функция и механизм голосовой аккомодации у человека и других приматов. Биологические обзоры. 2018;93(2):996–1013. пмид:2
10
4. 4. Федурек П., Слокомб К.Е. Голосовое общение приматов: полезный инструмент для понимания человеческой речи и эволюции языка? Человеческая биология. 2011;83(2):153–73. пмид:21615284
5. 5. Вольфрам В. Диалект в обществе. В: Кулмас Ф., редактор. Справочник по социолингвистике. Оксфорд: Блэквелл; 1998. с. 107–26.
6. 6.Бейкер MC, Каннингем Массачусетс. Биология диалектов птичьего пения. Поведенческие и мозговые науки. 1985;8(1):85–100.
7. 7. Шленкер П., Чемла Э., Арнольд К., Лемассон А., Уаттара К., Кинан С. и др. Семантика обезьян: два «диалекта» сигналов тревоги обезьян Кэмпбелла. Лингвистика и философия. 2014;37(6):439–501.
8. 8. Митани Дж. К., Хасегава Т., Гро-Луи Дж., Марлер П., Бирн Р. Диалекты у диких шимпанзе? Американский журнал приматологии. 1992; 27: 233–43.
9. 9. де ла Торре С., Сноудон, Коннектикут. Диалекты у карликовых мартышек? Разнообразие населения в структуре вызовов. Американский журнал приматологии. 2009 г., апрель; 71 (4): 333–42. пмид: 19132731.
10. 10. Эгнор С.Е., Хаузер М.Д. Парадокс эволюции вокального обучения приматов. Тенденции в нейронауках. 2004 ноябрь; 27 (11): 649–54. пмид: 15474164.
11. 11. Crockford C, Herbinger I, Vigilant L, Boesch C. Дикие шимпанзе издают специфические для группы крики: случай для обучения вокалу? Этология.2004; 110: 221–43.
12. 12. Takahashi DY, Fenley AR, Teramoto Y, Narayanan DZ, Borjon JI, Holmes P, et al. Динамика развития вокальной продукции мартышек-мартышек. Наука. 2015;349(6249):734–8. пмид:26273055
13. 13. Такахаши Д.Ю., Фенли А.Р., Газанфар А.А. Раннее развитие очередности с родителями формирует вокальную акустику у детенышей мартышек. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки. 2016;371(1693):20150370. пмид:27069047
14. 14.Гюльтекин Ю.Б., Хаге С.Р. Ограничение родительской обратной связи нарушает развитие голоса у мартышек. Связь с природой. 2017 16 января; 8:14046. пмид: 280

    .

15. 15. Гюльтекин Ю.Б., Хаге С.Р. Ограничение родительского взаимодействия во время развития голоса влияет на структуру акустического крика у мартышек. Научные достижения. 2018;4(4):eaar4012. пмид:29651461
16. 16. Сноудон, Коннектикут, Элоусон, Массачусетс. «Бурение» у карликовых мартышек: развитие после младенчества. Поведение.2001;138(10):1235–48.
17. 17. Элоусон М.А., Сноудон К.Т., Лазаро-Переа К. «Лепет» и социальный контекст у детенышей обезьян: параллели с человеческими младенцами. Тенденции в когнитивных науках. 1998;2(1):31–7. пмид:21244960
18. 18. Элоусон М.А., Сноудон К.Т., Лазаро-Переа К. Младенец «лепет» у нечеловеческого примата: сложные вокальные последовательности с повторяющимися типами криков. Поведение. 1998; 135: 643–64.
19. 19. де ла Торре С., Сноудон, Коннектикут. Экологические корреляты голосовой коммуникации диких карликовых игрунок, Cebuella pygmaea .Поведение животных. 2002;63(5):847–56.
20. 20. Танака Т., Сугиура Х., Масатака Н. Передача звука в местах обитания японских макак и ее возможное влияние на различия популяций в воркующих криках. Поведение. 2006;143(8):993–1012.
21. 21. Лаланд К.Н., Хоппитт В. Есть ли у животных культура? Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры: проблемы, новости и обзоры. 2003;12(3):150–9.
22. 22. Сноудон КТ. Языковые параллели у приматов Нового Света.Модели расстройств речи и языка у животных: Springer; 2013. с. 241–61.
23. 23. Сноудон КТ. Голосовая коммуникация у приматов, живущих в семье и в паре. Слух и общение приматов: Спрингер; 2017. с. 141–74.
24. 24. Zürcher Y, Burkart JM. Доказательства диалектов в трех содержащихся в неволе популяциях обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ). Международный журнал приматологии. 2017;38(4):780–93.
25. 25. Витале А., Занзони М., Кейрас А., Кьяротти Ф.Степень социального контакта влияет на испускание пищевых криков у обыкновенной игрунки ( Callithrix jacchus ). Американский журнал приматологии. 2003 г., январь; 59 (1): 21–8. пмид:12526036.
26. 26. Безерра Б.М., Соуто А. Структура и использование вокального репертуара Callithrix jacchus . Международный журнал приматологии. 2008;29(3):671–701.
27. 27. Прат И., Азулай Л., Дор Р., Йовель Ю. Вокальное обучение в толпе вызывает вокальные диалекты у летучих мышей: воспроизведение сородичей формирует использование основной частоты детенышами.Биология PLoS. 2017;15(10):e2002556. пмид:2

    25

28. 28. Бурсма П., Венинк Д. Праат: компьютерная фонетика (версия 5.3.75) [компьютерная программа]. Получено 30 апреля 2014 г. с http://www.praat.org. 2009.
29. 29. Мандри Р., Соммер С. Дискриминантный функциональный анализ с ненезависимыми данными: последствия и альтернатива. Поведение животных. 2007;74(4):965–76.
30. 30. Элоусон М.А., Сноудон CT. Карликовые игрунки, Cebuella pygmaea , изменяют голосовую структуру в ответ на изменение социальной среды.Поведение животных. 1994;47(6):1267–77.
31. 31. Руксталис М., Фите Дж. Э., Френч Дж. А. Социальные изменения влияют на структуру голоса у приматов-каллитрихид ( Callithrix kuhlii ). Этология. 2003; 109: 327–40.
32. 32. Уотсон С.К., Таунсенд С.В., Шел А.М., Уилке С., Уоллес Э.К., Ченг Л. и др. Обучение вокалу в функционально референтном хрюканье пищи шимпанзе. Текущая биология. 2015;25(4):495–9. пмид:25660548
33. 33. Фишер Дж., Уилер Б.С., Хайэм Дж.П.Есть ли какие-либо доказательства вокального обучения шимпанзе крикам о еде? Текущая биология. 2015;25(21):R1028–R9. пмид:26528740
34. 34. Уотсон С.К., Таунсенд С.В., Шел А.М., Уилке С., Уоллес Э.К., Ченг Л. и др. Ответ Фишеру и др. Текущая биология. 2015;25(21):R1030–R1. пмид:26528741
35. 35. Сноудон К.Т., де ла Торре С. Множественные экологические контексты и общение у карликовых мартышек ( Cebuella pygmaea ). Журнал сравнительной психологии. 2002;116(2):182–8.пмид:12083614
36. 36. Эй Э., Ран С., Хаммершмидт К., Фишер Дж. Дикие самки оливковых бабуинов адаптируют свое ворчание к условиям окружающей среды. Этология. 2009;115(5):493–503.
37. 37. Хаммершмидт К., Фройденштейн Т., Юргенс У. Развитие голоса у беличьих обезьян. Поведение. 2001;138(9):1179–204.
38. 38. Оурен М.Дж., Дитер Дж.А., Сейфарт Р.М., Чейни Д.Л. Пищевые крики, издаваемые взрослой самкой резус (Macaca mulatta) и японкой (M.Fuscata) макак, их нормально выращенное потомство и потомство, выращенное между видами. Поведение, 1992;120(3–4):218–231.
39. 39. Такахаши Д.Ю., Ляо Д.А., Газанфар А.А. Обучение вокалу с помощью социального подкрепления детенышей мартышек-мартышек. Текущая биология. 2017; 27(12):1844–52. е6. пмид:28552359
40. 40. Сноудон КТ. Социальные процессы в общении и познании у каллитрихидных обезьян: обзор. Познание животных. 2001 ноябрь; 4 (3–4): 247–57. пмид: 24777515.
41. 41. Чоу С.П., Митчелл Дж.Ф., Миллер С.Т. Вокальные повороты у нечеловеческих приматов учатся в онтогенезе. Труды биологических наук / Королевское общество. 2015 22 мая; 282 (1807): 20150069. пмид: 253. Центральный PMCID в публикации: 4424641.
42. 42. Такахаши Д.Ю., Нараянан Д.З., Газанфар А.А. Динамика парного осциллятора голосовой очереди у обезьян. Текущая биология. 2013;23(21):2162–8. пмид:24139740
43. 43. Рой С., Миллер С.Т., Готтш Д., Ван Х.Управление голосом обыкновенной мартышкой в ​​присутствии мешающего шума. Журнал экспериментальной биологии. 2011 1 ноября; 214 (Pt 21): 3619–29. пмид: 21993791. Центральный PMCID в публикации: 3192021.
44. 44. Сноудон, Коннектикут, Элоусон, Массачусетс. Карликовый мартышка изменяет структуру своего крика при спаривании. Этология. 1999; 105: 782–897.
45. 45. Маркс В. Нейробиология: учимся у мартышек. Издательская группа «Природа»; 2016.
46. 46. Миллер К.Т., Фрайвальд В.А., Леопольд Д.А., Митчелл Д.Ф., Сильва А.С., Ван Х.Мартышки: нейронаучная модель социального поведения человека. Нейрон. 20 апреля 2016 г .; 90 (2): 219–33. пмид: 27100195. Центральный PMCID в публикации: 4840471.
47. 47. Элиадес С.Дж., Миллер CT. Вокальное общение мартышек: поведение и нейробиология. Нейробиология развития. 2017;77(3):286–99. пмид:27739195
48. 48. Маршалл-Песчини С., Дейл Р., Кервель-Шометт М., Рэндж Ф. Критические вопросы экспериментальных исследований просоциальности нечеловеческих видов. Познание животных. 2016;19(4):679–705.пмид:27000780
49. 49. Burkart J, Martins EG, Miss F, Zürcher Y. От обмена едой к обмену информацией. Исследования взаимодействия. 2018;19(1–2):136–50.
50. 50. Реби Д., Маккомб К. Анатомические ограничения порождают честность: акустические признаки возраста и веса в реве оленей благородного оленя. Поведение животных. 2003;65(3):519–30.
51. 51. Брифер Э., McElligott AG. Показатели возраста, размера тела и пола криков козлят, выявленные с помощью теории источник-фильтр.Прикладная наука о поведении животных. 2011;133(3):175–85.
52. 52. Raiche G. nFactors: Пакет R для параллельного анализа и неграфических решений теста осыпи Кеттелла (R Package Version 2.3.3) [Компьютерное программное обеспечение]. 2010.
53. 53. Кузнецова А., Брокхофф П.Б., Кристенсен Р.Х.Б. Пакет lmerTest: тесты в линейных моделях смешанных эффектов. 2017. 2017 2017-12-06;82(13):26. Epub 2017-11-29.
54. 54. Бартон К. МуМин: мультимодельный вывод, версия пакета R 0.12. 0. http://r-forger-projectorg/projects/mumin/. 2009.
55. 55. Уикхем Х. ggplot2: Элегантная графика для анализа данных Springer-Verlag New York. Версия; 2009.
56. 56. Накагава С., Шильцет Х. Общий и простой метод получения R2 из обобщенных линейных моделей смешанных эффектов.