Перейти к содержимому

Глаза у кузнечика где: «Как видит кузнечик?» — Яндекс.Кью

Содержание

ants on a grasshopper - Translation into Russian - examples English

These examples may contain rude words based on your search.

These examples may contain colloquial words based on your search.

They're crawling over every place you've ever lived and worked every file, hard drive like ants on a grasshopper.

Suggest an example

They eat a wide range of small creatures (mostly insects such as ants, grasshoppers, shield bugs, flies, weevils and various larvae) as well as small quantities of seeds, flowers, and fruit.

Их рацион состоит из большого количества мелких животных (в основном насекомых, таких как муравьи, кузнечики, щитники, клопы, мухи, долгоносики и различные личинки), а также небольшой доли семян, цветов и фруктов.

Once upon a time, there was a grasshopper and an ant.

She put a grasshopper down my dress.

Then he's walking home and along the way he notices a grasshopper on the ground.

Ну, мужик заказывает Кузнечика. Потом он идёт домой и по пути, на траве, видит кузнечика.

You got eyes like a grasshopper.

If you're a butterfly, then I'm

a grasshopper.

By some standards, it's about as smart as a grasshopper.

По некоторым стандартам, его интеллект сравним с кузнечиком.

I just drowned a grasshopper in paint and let him crawl on the paper till he died.

Я всего лишь утопил кузнечика в краске и он ползает по бумаге, пока не умрет.

I'll go as a grasshopper and you can be my cricket ladyfriend.

Я переоденусь в кузнечика, а ты в мою подружку-сверчка.

You can eat a grasshopper, but the other three...

It was a grasshopper at my last school, so this is definitely an upgrade.

В моей бывшей школе им был кузнечик, так что это определённо шаг вперёд.

You can imagine ants on one of them thinking it's a two-dimensional universe, not being aware of another population of ants on the other.

Why is the federal government suddenly so interested in protecting the code of a grasshopper app?

Почему правительство вдруг озаботилось защитой кода приложения с
кузнечиками
?

"Brook, be a grasshopper."

Alas, a wicked genetic fairy cast a spell on the inventor... so much so that the princess was only knee-high to a grasshopper.

Но злая генетическая колдунья наложила заклятие на изобретателя... и принцесса получилась ростом по колено кузнечику.

Alas, a wicked genetic fairy cast a spell on the inventor... so much so that the princess was only knee-high to a grasshopper.

Увы, злая фея наложила проклятье на учёного... Его принцесса была всего лишь по колено
кузнечику
.

So a grasshopper named Gary walks into a bar.

Здорово. ОК -Так вот.

One of the things that a grasshopper can do but Viking can't is move.

May I have a grasshopper with a little umbrella, please?

Саранча: как одно насекомое превращается в природное бедствие

Стаи саранчи уничтожают посевы в Восточной Азии и Пакистане

Стаи пустынной саранчи, самые разрушительные за несколько десятков лет, в настоящее время уничтожают посевы и пастбища по всему Африканскому Рогу - в Джибути, Эритрее, Эфиопии и Сомали - и за его пределами, угрожая продовольственной безопасности всего региона.

После разрушительного нашествия на Сомали и Эфиопию насекомые в настоящее время опустошают Кению. Это самое страшное нашествие саранчи в Кении за 70 лет и худшее в Сомали и Эфиопии за четверть века.

В Сомали введено чрезвычайное положение. Ранее то же сделал Пакистан, где насекомые разорили посевы хлопка, пшеницы, кукурузы и других культур в восточных районах.

Однако в Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН наибольшее беспокойство вызывает Африканский Рог - саранча там размножается так быстро, что к июню ее численность может вырасти в 500 раз.

Несколько стран приведены в состоянии повышенной готовности для борьбы с саранчой.

Источник: ФАО, февраль 2020

Отдельные стаи саранчи недавно пересекли границу Уганды. ФАО предупреждает, что нашествие саранчи может стать бедствием регионального масштаба.

К концу декабря вредители уже уничтожили более 70 тыс.

га сельскохозяйственных угодий в Сомали и Эфиопии.

По данным ФАО, они потребляют 1,8 млн тонн растительности в день на территории в 350 кв. км.

В ФАО полагают, что в Кении одна стая саранчи покрыла пространство размером 40 на 60 км.

Сколько может съесть саранча?

Взрослая особь пустынной саранчи потребляет до 2 г пищи в день, что примерно соответствует ее весу. Источник: ФАО

Местные власти теперь опасаются, что нашествие саранчи может привести к падению сельскохозяйственного производства. Это грозит еще больше подорвать продовольственную стабильность в регионе, и так уже пострадавшем от наводнений и засухи. По данным ООН, от этого могут пострадать более 20 миллионов человек.

"Больше всего нас беспокоят Кения и Эфиопия, потому что в этих двух странах зарегистрированы очень большие скопления саранчи", - говорит Кит Крессман, старший сотрудник ФАО по прогнозированию саранчи.

"Вдобавок, в Эфиопии саранча интенсивно размножается".

Али Била Вако, 68-летний фермер, работающий на северо-востоке Кении, надеялся на хороший урожай зерна в этом сезоне, поскольку недавние дожди завершили длительный период засухи.

Но саранча уничтожила все его посевы кукурузы и бобов.

"Саранча сожрала большую часть наших посевов, - говорит он. - А что не съела - засохло на корню. Это очень болезненно. Нам так и не довелось попробовать еды, которая выросла у нас на глазах".

Вако помнит предыдущие нашествия саранчи в 60-х годах.

"Делается темно, даже солнца не видно", - описывает он нашествие саранчи.

Экстремальные погодные условия внесли свою лепту в развивающийся кризис.

Причины нынешнего нашествия саранчи кроются в циклонах и проливных дождях 2018-19 годов.

Пустынная саранча обычно обитает в засушливых районах примерно 30 стран от Западной Африки до Индии общей площадью около 16 млн кв. км.

Но влажные, благоприятные условия, сложившиеся два года назад на юге Аравийского полуострова, позволили саранче интенсивно размножаться на протяжении трех поколений, утверждает ООН..

Всплеск развивался с 2018 года

Источник: ФАО, январь 2020

К началу 2019 года первые стаи саранчи направились в Йемен, Саудовскую Аравию и Иран. Там они продолжили размножаться и распространились на Восточную Африку.

К концу 2019 года новые стаи сформировались в Эритрее, Джибути и Кении.

Стаи саранчи также формируются по обоим берегам Красного моря, поражая Египет, Судан, Саудовскую Аравию и Йемен, а также вдоль границы между Индией и Пакистаном. ООН охарактеризовала ситуацию как крайне тревожную.

С нашествиями саранчи очень трудно бороться из-за огромных площадей, которые они покрывают. Кит Крессман, тем не менее, полагает, что в этом конкретном случае противостоять распространению насекомых можно было более эффективно.

"Если бы в нескольких ключевых странах к этому приложили больше усилий, ущерб можно было бы минимизировать", - говорит он.

Сражение с саранчой

Стаи саранчи на Африканском Роге в настоящее время достигли беспрецедентных размеров и разрушительного потенциала. Страны региона бросили все силы на борьбу с ними.

Сдерживание вспышки зависит от двух основных факторов - мониторинга и эффективного контроля.

В ФАО работает Служба информации о пустынной саранче. Она предоставляет прогнозы, систему раннего оповещения и предупреждения о времени, месте и масштабе нашествия и размножения саранчи.

Но когда популяция достигает критических уровней, таких как на Африканском Роге, требуются срочные меры по сокращению популяций саранчи, а также по предотвращению формирования и распространения новых скоплений.

Как бороться с саранчой

Источник: ФАО

Хотя в настоящее время ведутся исследования более экологически чистых решений, таких как биологические пестициды или использование естественных врагов саранчи, наиболее распространенным методом борьбы с ней остается распыление пестицидов.

Пестициды распыляются с помощью ручных помп, с самолетов, с наземных транспортных средств. Это позволяет уничтожить целые стаи саранчи в относительно небольшой промежуток времени.

"В Кении, в Эфиопии и в идеале - в Сомали сейчас требуются очень масштабные операции по воздушному контролю, но из-за ситуации с безопасностью сейчас это просто невозможно", - говорит Кит Крессман.

"Поскольку популяция саранчи сейчас в основном состоит из взрослых особей, было бы идеально ударить по ним с воздуха, чтобы сократить число молодых особей, способных к размножению".

Это особенно трудно в странах и регионах, которые десятилетиями не сталкивались с саранчой, поскольку там нет ни инфраструктуры, ни коллективной памяти о том, как с ней бороться.

Действия, предпринятые в Сомали, Эфиопии и Кении, а также в Пакистане, определят дальнейший ход событий. Если нынешний всплеск продолжит пересекать границы и наводнять саранчой новые регионы, уничтожая посевы, он может быть объявлен бедствием.

Но для кенийского фермера Али Била Вако и его семьи эта помощь придет слишком поздно. Единственное, что им оставалось делать, чтобы сражаться с вредителями, - это стучать по канистрам и кричать.

Вако смотрит на это философски.

"Такова Божья воля, - говорит он. - Это Его армия".

Рубрика шестиногие соседи. Кузнечик певчий

Кузнечик певчий (Tettigoniacantans) является представителем отряда Прямокрылые. Передние крылья прямокрылых насекомых называются надкрыльями - они жесткие, кожистые, в покое направлены назад, прикрывают брюшко и задние крылья. Задние крылья мягкие, тонкие, в покое складываются веерообразно на брюшке. В полете работают именно задние крылья, а передние играют роль поддерживающих плоскостей. У большинства прямокрылых задние ноги прыгательные, с мощным длинным бедром и длинной голенью, позволяют совершать им большие прыжки.

В отличие от большинства насекомых прямокрылые могут слышать и сами издают особые звуки при помощи специальных устройств, причем не только слышимые нами, но и звуки очень высокой частоты, которые мы не улавливаем. Звуки издаются самцами и служат для привлечения самок.

Обитают прямокрылые в открытых ландшафтах, чаще на лугах, также на лесных опушках и полянах.

Яйца большинство видов откладывает в почву, некоторые - в ткани растений. Почти у всех наших прямокрылых одногодичный срок развития. Зимуют они преимущественно на стадии яйца. Весной из яиц выходят личинки, в середине лета появляются взрослые - именно тогда мы и слышим их стрекотание.

В Чувашии встречаются представители 4-х семейств: кузнечиковых, сверчковых, медведковых и саранчовых.

У кузнечиков очень длинные усики, часто заметно длиннее тела. Самцы для привлечения самок издают стрекочущие звуки трением одного надкрылья о другое. Для этого в основании надкрылий имеются площадки с тонкой звучащей мембраной. Органы слуха помещаются не на голове, как у позвоночных, а на голенях передних ног - это камеры, открывающиеся наружу узкими щелями, затянутыми перепонкой. У самок на конце брюшка имеется длинный яйцеклад, у одних он гладкий, у других - зазубренный.

Надкрылья в покое прикрывают брюшко крышеобразно сверху и с боков. Задние ноги очень длинные, однако кузнечики обычно передвигаются по растениям и почве не спеша, шагая, а прыгают лишь в случае опасности. Но зато прыжок иногда удлиняется за счет распускания крыльев, то есть, заканчивается коротким полетом. Днем кузнечики обычно малоподвижны, прячутся в траве. Заметить их здесь очень трудно из-за буровато-зеленой маскирующей окраски.

Стрекотать самцы начинают вечером и продолжают ночью до тех пор, пока не похолодает. Питаются кузнечики растениями и мелкими беспозвоночными. Всего в Чувашии встречается 13 видов кузнечиков.

Кузнечик певчий  имеет длину тела 25-28 мм, яйцеклад самки - 22-30 мм.

Надкрылья зеленые, лишь слегка заходят за задние колена. Этот кузнечик редко попадается на глаза, но слышим мы его чаще других, так как самцы имеют обыкновение забираться куда-нибудь повыше, на кусты, иногда на высоту нескольких метров, поэтому и «пение» их разносится очень далеко. Журчащая «песня» обычно слышится беспрерывно в течение нескольких минут, на короткое время «певец» умолкает, когда меняет местоположение, и продолжает петь снова. Начинается пение вечером и звучит ночью, пока не похолодает.

Зеленый кузнечик | Детям о животных

Серия книг «Друг животных», 1909 г.

 10573

Половина июля. Уже несколько дней, как стоит изнуряющая жара. Поздно. Солнце давно уже село, и в воздухе посвежело; легче стало дышать, но какая теплота разлита в воздухе! Все дневные певцы давно уже угомонились и смолкли; им на смену явились ночные музыканты... Слышите, в чаще зелени, здесь и там слышится стрекотание кузнечиков; целая дюжина этих веселых музыкантов звенит на перебой вокруг меня один лучше другого: «цирк-цирк-цирк-цирк!» несется ко мне со всех сторон их однообразная песенка, так идущая к этому теплому летнему вечеру, к этим широким дремлющим полям и лугам, освещенным тихим лунным сиянием. ..

Все вы наверное еще с детства хорошо знаете зеленого кузнечика; дети любят кузнечика: им нравится его наружность, его яркий зеленый цвет, его высокие прыжки в траве и звонкое цирканье. Он и в самом деле самый красивый из наших кузнечиков: такой большой (самый крупный из всех), стройный, с длинными тонкими усиками и красивыми прозрачными нежно-зелеными крыльями. Он и сам-то весь зеленый, настоящего травяного цвета, и цвет этот так превосходно скрывает его среди зеленой травы, что увидеть здесь кузнечика, когда он сидит смирно, почти совершенно невозможно. Если бы не стрекотание, которое они то и дело издают, кузнечики и сами не могли бы находить друг друга в высокой траве: этим стрекотанием они подают весть друг другу. Стало быть, кузнечики хорошо слышат, если они приходят на зов друг к другу? Да, они могут слышать, но только орган слуха помещается у них не на голове, как у нас и у большинства других животных, а на голенях передних ножек.

На голове у кузнечика прежде всего бросаются в глаза два больших, будто выпученных глаза и длинные-длинные тонкие усики; части рта у кузнечика очень твердые, сильные – жующие: ведь он питается не только травою и листьями растений, но и разными насекомыми. К грудке прикрепляются две пары крыльев; верхние из этих крыльев – короткие кожистые надкрылья служат для защиты нижних, тонких, нежных больших перепончатых крыльев, сложенных во много рядов под надкрыльями, когда кузнечик сидит спокойно на месте. Только одни эти крылья и служат кузнечику для летания.

Но кузнечик чаще скачет, чем летает: он прекрасный скакун, да об этом и сразу можно догадаться, стоит только посмотреть на его ноги: задняя пара их, которая и служит главным образом для скаканья, сразу бросается в глаза своей длиной и толщиной своих бедер; перепрыгивая на далекое расстояние, кузнечик распускает крылья и летит на прыжке; но он может перелетать и довольно большие расстояния, при чем на лету шумит крыльями.

Но что всего замечательнее в кузнечике, так это его уменье стрекотать. Стрекочут только самцы кузнечиков, но как же они это делают?

Маленькие сухие надкрылья кузнечика, такие невзрачные на вид, служат ему не только для защиты красивых нижних крыльев, у них есть еще другое, важное назначение – ими-то как раз и стрекочет наш кузнечик; немного приподняв их над спиною, старательно трет он основанием (то есть тем местом, около которого надкрылья прикрепляются к груди) левого надкрылья об основание лежащего под ним правого надкрылья, и при этом надкрылья начинают издавать звуки: «цирк-цирк».

Самый аппарат, производящий звуки, очень прост и имеет такое устройство: на нижней стороне левого надкрылья, у его основания проходит толстая поперечная жилка, вся покрытая зубчиками или шипиками, а на верхней стороне правого надкрылья, как раз на том же самом месте, есть круглая прозрачная перепоночка, натянутая как барабан и окруженная толстым валиком; двигая левым надкрыльем по правому, кузнечик трет зубчатой жилкой, точно смычком, по валику перепонки, отчего перепонка и начинает дрожать и звучать.

Кузнечик не любит яркого солнечного света; когда солнце светит ярко и так и припекает землю своими горячими лучами, он прячется поглубже в траву и взбирается на верх травяных стеблей только в пасмурную погоду.

Когда же придет сенокос и высокая трава, служащая кузнечику таким надежным убежищем, упадет под острыми косами косцов, наш кузнечик перебирается к окраинам полей, туда, где растут кусты и деревья, и старается устроиться на каком-нибудь кустарнике, вербе или березке, откуда и продолжает угощать нас своей песенкой в поздний вечерний час.

Самку кузнечика очень легко отличить от самца по длинному острому яйцекладу, прикрепленному к концу ее брюшка. При помощи этого яйцеклада, она в конце лета пробуравливает землю и откладывает в каждую ямку 6–8 нежных яичек. Тем и кончились все ее заботы о будущих детях. Преспокойно уползает она, забыв и думать о положенных яичках. И помину нет о тех заботах, которыми окружают своих будущих детенышей некоторые другие насекомые, – ни спокойного домика, в котором маленькие беспомощные личинки могли бы безопасно провести свое нежное детство, ни запаса пищи на то время, пока они сами станут в силах добывать себе пищу. Что же ожидает бедных детенышей кузнечика, удастся ли им самим пробить себе дорогу в жизни, стать на ноги? А вот посмотрим.

На следующую весну из яичек, положенных самкою кузнечика, выходят личинки и тотчас же выбираются из земли на поверхность. Но посмотрите, как не похожи они на других личинок, которых мы знаем – на личинок бабочек, гусениц, на беспомощных червячков пчел, ос, муравьев и т. п. С виду они совсем похожи на взрослых кузнечиков, только крошечные, у них нет крыльев, и они не могут, стало быть, ни летать, ни стрекотать, а у маленьких самок нет еще яйцекладов. Живут эти личинки совершенно так же, как и взрослые кузнечики: то же едят, так же скачут и прячутся в траве и сами о себе заботятся. Личинки растут и время от времени линяют; мало-помалу у них на спинке появляются зачатки крыльев и начинают расти. И в конце концов, после последней линьки наша личинка превращается в настоящего зеленого кузнечика с крыльями, который может уже летать и стрекотать.

Как вы видите, личинка кузнечика не нуждалась в особенных заботах матери; с самого первого шага своей жизни она была уже похожа на взрослого кузнечика, никогда не была она беспомощным младенцем, никогда не лежала неподвижною куколкой и превратилась во взрослого кузнечика, проходя через целый ряд изменений, линяя. Такое превращение, в отличие от полного превращение бабочек, пчел, ос, муравьев и других насекомых, называется неполным превращением.

Читать онлайн электронную книгу Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога - КУЗНЕЧИКИ И СВЕРЧКИ бесплатно и без регистрации!

Нора и яйцо

Полевой сверчок — одно из немногих наших насекомых, имеющих во взрослом состоянии постоянное жилище, сооруженное собственными трудами. Большая часть других насекомых в дурную погоду прячется в какое-нибудь случайное убежище, которое и покидает, как только минует в нем надобность.


Полевые сверчки. (Нат. вел.)

На каком-нибудь покрытом дерном склоне, на солнечном припеке выбирает сверчок место для своего жилья. Здесь он и роет свою норку, начиная от входа и кончая задней комнатой.

У сверчка есть свой угол. Откуда взялась у него эта способность обзаводиться постоянным жильем? Как землекоп, сверчок не выходит из ряда обыкновенных землекопов. Можно даже подивиться его успехам, если посчитаться со слабостью его орудий. Может быть, уж очень нежны его покровы? Нет, среди его сородичей есть обладающие чувствительной кожей и прекрасно живущие на открытом воздухе. Не связаны ли эти повадки с его анатомическим строением? Нет, по соседству водятся три других вида сверчков: двупятнистый, бордосский и степной, весьма похожие на полевого сверчка. И все они не роют норок, а скрываются по всяким щелям и закоулкам. Не стоит продолжать: на каждый из наших вопросов ответ будет один и тот же — нет. Проявляясь у одного, инстинкт исчезает у другого, хотя у обоих и схожие органы. Четыре столь схожих сверчка, из которых лишь один роет норки, — новое добавление ко многим доказательствам независимости повадок от строения. И эти же сверчки хорошее подтверждение того, как недостаточно мы знаем историю происхождения и развития инстинктов.

Как живо вспомнилось мне сейчас детство. Счастливые дни! Сверчок в маленькой клетке, кормление его листиком салата, детские охоты на покрытых травой краях тропинок. Сегодня я снова переживаю радости детства: мой помощник, маленький Поль, размахивая сжатой рукой, весело кричит: «Он тут, он тут!» Большой мастер ловить сверчков мой Поль! Он научился ловко выманивать их из норки соломинкой, и его охоты почти всегда удачны.

На каком-нибудь скате, на солнечной стороне, среди травы скрывается жилище сверчка. Его норка — наклонный ход, не шире пальца и примерно в палец же длиной. Как правило, вход закрыт травой: сверчок щиплет зелень по соседству, но траву, торчащую перед самым входом в норку, не трогает. Этот кустик травы служит навесом, дающим тень, и он же скрывает вход. Порог тщательно вычищен, вычищено и небольшое пространство перед ним. Здесь сверчок пиликает, когда вокруг все тихо и спокойно.

Жилище сверчка очень простое, чистое и сухое. Узкий проход ведет в комнатку, в которой отдыхает сверчок и стенки которой сглажены лучше, чем в коридоре. Устройство жилья, рытье норки — очень трудная работа: ведь у сверчка нет особых орудий землекопа.

Чтобы посмотреть, как сверчок роет свою норку, нужно вернуться ко времени откладывания яиц.

Проследить откладывание яиц нетрудно, и для этого не нужны особые приготовления. Достаточно обладать небольшим терпением, которое Бюффон признает за гениальность, а я называю гораздо скромнее — высшей добродетелью наблюдателя. В апреле, самое позднее в мае нужно разместить сверчков парами по цветочным горшкам со слегка примятой землей. Листик салата, заменяемый по мере надобности свежим, и кусок стекла, прикрывающий горшок, — вот и все заботы о помещении и корме наших гостей.

Уже в первые дни июня я застаю самку воткнувшей свой яйцеклад отвесно в землю. Она долго стоит неподвижно, затем вытаскивает яйцеклад, заглаживает оставленную им дырочку и отходит на несколько шагов. Здесь яйцеклад снова вонзается в почву. Через два дня я исследую почву в горшке. Яйца соломенно-желтые, почти три миллиметра длиной, цилиндрические с закругленными концами. Они лежат кучками на глубине четырех сантиметров. Считаю... Одна самка откладывает от пятисот до шестисот яиц.

Проходят две недели со дня откладывания. Кончик яйца отстает, приподнимается и, словно крышечка, отскакивает в сторону. Сверчок выходит, словно из коробочки, с сюрпризом. Мои питомцы не испытывали мое терпение уж очень долго: вскоре в моих горшках появились сотни сверчков-крошек. Они одеты в тонкие рубашечки, словно спеленатые. Эти рубашечки они сбросили тотчас же по выходе из яйца и сквозь слой земли пробирались уже без них. Не то было у кузнечиков и саранчи. Такая разница понятна: сверчок меньше ростом и сильнее кузнечика. Он выходит из яйца весной, когда земля еще не высохла, не ссохлась на поверхности в плотную корку. Ему не так уж трудно выбраться наружу.

Проходят двадцать четыре часа, и крошка чернеет. От первоначальной бледности остается лишь белый поясок, напоминающий помочи мальчугана. Сверчок-крошка очень проворен, быстро семенит ножками, скачет большими прыжками. Через несколько дней в моих садках оказывается пять-шесть тысяч молоди: потомство десяти пар сверчков. Вот забота! Что делать с таким стадом? Я дам вам свободу, милые мои скотинки, и поручу вас лучшей воспитательнице в мире — природе.

Так и сделано. Во все уголки моего сада я выпускаю полчища сверчков-крошек. Что за концерты начнутся в будущем году перед моей дверью! Хотя, скорее, в саду будет тихо. Очень уж плодовиты сверчки, и, наверное, большая часть их потомства погибает. Муравьи, лягушки, ящерицы... Кто только не хватает этих бедняжек. Опустошения так велики, что продолжать в саду мои наблюдения над сверчками я не смог: их почти не осталось.

В августе, в рыхлой кучке листьев, я нашел подросшего сверчка. Он совсем черный, детского белого пояска уже нет. У него нет еще норки, и он бродяжничает, ночуя под опавшими листьями или камнями. Как раз в это время года желтокрылый сфекс начинает свои охоты и уничтожает тех сверчков, которые уцелели после набегов муравьев.

Постоянное жилье — глубокая норка — спасло бы сверчка. Но пока тепло, он и не думает об этом. Только в конце октября, с приближением первых холодов, начинается рытье норок. Работа эта очень проста. Сверчок роет передними лапками, вытаскивает челюстями более крупные комочки и частички гравия. Землю он утаптывает задними ногами. Землекоп скребет и метет к заду вырытую землю, которую потом и рассыпает по склону. Вот и весь его способ рытья.

Сначала работа продвигается довольно быстро. Почва в моем саду рыхлая, и уже через два часа сверчок скрывается под землей. По временам он появляется у входа, пятясь и выметая нарытую землю. Если он устает, то останавливается на пороге и отдыхает здесь головой наружу. Вскоре перерывы на отдых становятся все продолжительнее, и мне надоедает следить за ним.

Самое главное уже сделано: норка достигает пяти сантиметров глубины. Пока хватит этого, и остальную работу можно делать с передышками. За нее сверчок принимается на досуге, работая каждый день понемножку. Чем холоднее становится, тем глубже и глубже роет сверчок. Даже зимой, при нашей мягкой погоде, если солнце освещает вход в норку, можно увидеть сверчка вытаскивающим нарытую землю. Он немножко поработал над улучшением норки. Починкой норки он занимается и весной.

До самой своей смерти сверчок возится с норкой: чистит и подправляет ее.


Музыкальный инструмент сверчка

Апрель кончается. Наступило время концертов сверчков. Сначала слышны лишь отдельные музыканты, но вскоре все сливается в общий хор, и на каждом бугорке лужайки — свой исполнитель. Я охотно поставлю сверчка во главе певцов весеннего возрождения природы. Это он славит своей скромной песней зеленеющие поля с цветами, покачивающимися в ярких лучах солнца.

Каков же музыкальный инструмент сверчка? Он очень прост. Его составные части — смычок и дрожащая пленка — те же, что и у кузнечиков. Правое надкрылье надвинуто на левое и почти целиком его прикрывает. Сверчок не левша, и этим он отличается от кузнечика. Оба надкрылья у него одинакового строения.

Опишу строение правого надкрылья. Оно почти плоское на спине и круто загнуто на боку, налегая на боковую сторону брюшка выступом с тонкими параллельными жилками, направленными наискось. Если рассматривать надкрылья на свет, то можно заметить две прозрачные площадки: передняя побольше и треугольная, задняя поменьше, овальная. Каждая из них обрамлена крепкой жилкой и покрыта легкими морщинками. На передней площадке четыре-пять перемычек, на второй только одна, согнутая дугой. Эти две площадки — звуковая часть аппарата, она соответствует зеркальцу кузнечика. Передняя четверть надкрылья гладкая, слегка рыжеватая, ограничена сзади двумя согнутыми параллельными жилками, между которыми — углубление. В нем расположены пять-шесть маленьких черных складок, похожих на перекладины крошечной лестницы. На левом надкрылье точное повторение того, что мы видели на правом. Складки — это терки, усиливающие сотрясение, увеличивающие количество точек соприкосновения со смычком.

Теперь о смычке. На нижней стороне надкрылья одна из жилок, ограничивающих углубление с лесенкой, превращена в изрезанное зубцами ребро. Я насчитываю на нем до полутораста зубцов. Эти зубцы, цепляясь за перекладины противоположного надкрылья, сотрясают сразу все четыре прозрачные пленки. Потому и получается такой сильный звук. У кузнечика лишь одно зеркальце, да и то плохонькое, и его слышно всего за несколько шагов. Музыка сверчка с его четырьмя дрожащими площадками слышна за сотню шагов. По силе звука сверчок соперничает с цикадой, но без ее неприятной хрипоты. Больше того, его инструмент может звучать то громче, то тише. Каждое надкрылье загнуто на бока брюшка. Это своего рода педали, которые, так или иначе опущенные, изменяют силу звука, и песня сверчка то звучит вовсю, то вполголоса.

Оба надкрылья вполне схожи, и это заслуживает внимания. Мне хорошо понятно назначение верхнего смычка и четырех площадок. Но для чего нужен смычок левого надкрылья? Ему не по чему пиликать, и он совершенно бесполезен. Может быть, это запасный смычок? А может быть, сверчок так же хорошо пиликает левым смычком, как он делает это правым? Но мне никогда не встречался сверчок-левша: я рассмотрел их множество, и у всех правое надкрылье лежало на левом.

Попробуем вмешаться в это дело и попытаемся воспроизвести то, чего не видим в природе. При помощи пинцета я очень осторожно перекладываю надкрылья: кладу левое на правое. Напрасно! Вскоре же сверчок переложил их по-своему: левое под правое. Сколько раз я ни менял положение надкрылий, сверчок упрямо укладывал их по-старому: правое поверх левого.

Может быть, лучше переместить надкрылья у молодого сверчка: они еще не загрубели. Я набираю молодых сверчков в возрасте нимфы и подкарауливаю тот момент, когда они превращаются во взрослое насекомое: линяют в последний раз. Боясь прозевать, я усидчиво слежу за моими нимфами, и мне удается присутствовать при превращении одной из них. В первых числах мая около одиннадцати часов утра одна из нимф сбрасывает перед моими глазами свое старое платье. Только что переодевшийся сверчок красно-коричневого цвета, лишь надкрылья и крылья у него белые.

Надкрылья и крылья только что освободились от своих чехлов и выглядят короткими расходящимися фалдами. Крылья остаются навсегда почти в том же зачаточном состоянии, а надкрылья мало-помалу расширяются, растягиваются и расправляются. Их внутренние края очень медленно, едва заметно подвигаются навстречу друг другу. Они движутся в одной плоскости, и нет никакой приметы, которая позволила бы сказать, какое из них ляжет поверх другого. Вот оба края уже соприкасаются. Еще немного, и правый край ляжет на левый.

Наступила та минута, когда я должен вмешаться.

Кусочком соломинки я перекладываю левый край на правый. Сверчок немного сопротивляется, но я продолжаю свое. Мне приходится быть очень осторожным, чтобы не повредить эти органы, такие нежные, словно они выкроены из очень тонкой и мокрой бумаги. Полный успех! Левое надкрылье надвигается на правое, правда еще не очень сильно: всего на один миллиметр. Теперь пусть все идет своим ходом. И действительно, постепенно расширяясь, левое надкрылье, наконец, совершенно закрывает правое. К трем часам пополудни сверчок почернел, но его надкрылья все еще белые. Пройдет еще часа два, и они получат свою окончательную окраску.

Операция прошла удачно. Надкрылья окрепли и затвердели, и левое так и осталось лежать на правом. Передо мною — сверчок-левша. Останется ли он таковым до конца? Мне кажется, что так оно и будет, и мои надежды усиливаются на второй и третий день: надкрылья продолжают оставаться в прежнем положении. Я готовлюсь видеть, как сверчок запиликает тем смычком, которым никогда не пиликали члены его племени. Чтобы не пропустить первой пробы скрипки, я слежу за левшой во все глаза.

На третий день произошла проба смычка. Раздалось несколько коротких скрежетов. А потом я услышал обычную музыку.

Закрой от стыда свое лицо, бестолковый натуралист, слишком доверяющий своему хитроумию. Ты ничего не достиг. Сверчок перехитрил тебя! Он пиликает правым смычком и будет всегда им пиликать. Он вывернул свои надкрылья и, хотя они окрепли и затвердели в обратном положении, переместил их. И внизу оказалось то, чему и полагается быть внизу, а наверху то, место чего именно там.

Моя неудача подтверждает, что левое надкрылье не способно пускать в ход свой смычок. Для чего же он тогда существует? Только для симметрии? Но у кузнечиков нет никакой симметрии в строении надкрылий. Не лучше ли сознаться в своем невежестве и смиренно сказать: «Не знаю!» Довольно об инструменте: послушаем музыку.

Сверчок никогда не поет в своей норке: он выходит на порог ее. Нежась под лучами солнца, он пиликает своим смычком. Его надкрылья приподняты и, только отчасти прикрывая друг друга, стрекочут «кри-кри-кри» с нежными переливами. Звуки эти полны, хорошо размерены и очень длинны. Вначале отшельник занимается музыкой для собственного удовольствия, а затем начинает петь для соседок.

Свадьбы сверчков — интересное зрелище, особенно если можно следить за ними спокойно. На воле поглядеть свадьбу трудно: сверчок пуглив. Дождешься ли такого счастливого случая? Я не теряю надежды, а пока... пока помиримся на том, что увидим в садке.

Самец и самка живут в отдельных норках и оба — домоседы. Кто же пойдет к кому: самец к самке или наоборот? У меня живет в садке несколько пар. Но они не роют норки, а бродят под колпаком, прячутся под салатные листья. Самцы дерутся, но без особого азарта. Победитель принимается громко петь, прихорашивается, начинает ухаживать за самкой... Эти ухаживания занимают немало времени. Самка то прячется под листом, то выглядывает, самец то поет, то спешит к самке. Наконец все улаживается.

Рассказывают, что древние греки — большие любители музыки — содержали в клетках цикад, чтобы наслаждаться их пением. Я не верю этим рассказам. Пронзительное стрекотание цикады — пытка для более или менее развитого слуха. К тому же эта певица быстро погибает в тесной клетке. Не напутали ли историки, не смешали ли они с цикадой сверчка? Этот домосед хорошо переносит неволю и прекрасно живет в клеточке размерами с чайную чашку, не переставая стрекотать. Не его ли афинские ребятишки сажали в крошечные решетчатые клеточки, подвешенные к окнам?

Кроме полевого сверчка, по соседству со мной живут еще три вида сверчков. Они не научили меня ничему интересному. У них нет норки, и они бродят где придется, скрываясь в траве или в трещинах земли. У всех у них такой же музыкальный инструмент, как и у полевого сверчка, с маленькими изменениями в подробностях. И тут и там схожая музыка, разница лишь в полноте звуков.


Домовый сверчок. (Нат. вел.)

У нас недостает домового сверчка, жильца булочных и гостя сельских очагов. Но если в моем селе трещины под карнизами каминов немы, то летние ночи наполняют поля очаровательной музыкой, малоизвестной на севере. Весной в солнечные часы поет полевой сверчок. У летних ночей есть свой музыкант — итальянский сверчок, он же трубачик. Они делят между собой прекрасное время года.


Сверчок-трубачик: самец и самка. (Нат. вел.)

Трубачик тощ, хил и очень бледно окрашен. Взяв его в руку, всегда боишься раздавить. Он проводит свою жизнь на деревьях, на высокой траве и редко спускается на землю. Поет он с июля до октября, в тихие теплые вечера, начиная от захода солнца и не умолкает большую часть ночи.

Звуки его песни — «гри-и-и-и, гри-и-и-и» — медленные и нежные. При малейшем шуме песня становится иной. Вы только что слышали ее тут, совсем рядом, и вот внезапно она зазвучала в двадцати шагах. Идете гуда, а там ничего нет, и звук слышится на прежнем месте, но на этот раз слева или справа, но только не сзади. Найти по слуху место, где стрекочет трубачик, невозможно. Нужно быть очень терпеливым, чтобы поймать певца при свете фонаря. Те трубачики, которых мне удалось поймать и поместить в садок, дали мне некоторые сведения о певце, так хорошо обманывающем наш слух.

Оба надкрылья состоят из широкой сухой перепонки, прозрачной, тонкой и белой, способной вибрировать на всем своем протяжении. Правое надкрылье налегает на левое. Его внутренний край снизу, около основания, с затверделостью, от которой идут пять блестящих жилок: две — направлены вверх, две — вниз, а пятая — почти поперечная. Эта последняя, слегка рыжеватая, и есть основная часть инструмента — смычок. На эго указывают покрывающие жилку зазубрины. Левое надкрылье того же строения, с той лишь разницей, что смычок, затверделость и жилки, идущие от нее лучами, расположены не на нижней стороне, как у правого надкрылья, а на верхней. Оба смычка — правый и левый — перекрещиваются наискосок

Когда пение в полном разгаре, надкрылья высоко приподняты и соприкасаются только своими внутренними краями. Оба смычка при таком положении надкрылий находят вкось один на другой. Их взаимное трение вызывает сотрясение обеих растянутых перепонок. Звук должен изменяться, смотря по тому, будут ли удары каждого смычка направлены на морщинистую затверделость противоположного надкрылья или на одну из четырех гладких и блестящих жилок.

Звуки слабые и сильные, звонкие или подавленные, слышащиеся то отсюда, то оттуда, связаны отчасти с тем, обо что ударяет смычок. Есть и другой источник их. При полных и ярких звуках надкрылья полностью подняты, при звуках подавленных они более или менее опущены. В этом последнем положении их наружные края более или менее налегают на бока сверчка, а это и уменьшает площадь вибрирующей части, и ослабляет звук. У наших музыкальных инструментов есть свои сурдины. Сурдинка трубачика соперничает с ними и превосходит их в простоте устройства и в совершенстве действия.

Полевой сверчок и его родичи тоже пользуются сурдиной, так или иначе изменяя положение края надкрылий, охватывающего бока брюшка. Но никто из них не достиг таких успехов, как трубачик: работая своей сурдиной, он как бы перемещается, оставаясь на месте, — так изменяется звук.

Я не знаю ни одного насекомого с более нежной песней, чем у трубачика. С какой ясностью и полнотой звучит она в тишине августовских вечеров! Сколько раз в ночной тиши, залитой лунным светом, я ложился на землю, возле куста розмарина, чтобы послушать очаровательный концерт моего пустыря.

Трубачики кишат в моей изгороди, каждый куст роз, каждый кустик лаванды имеют своего музыканта, на ветвях фисташек звучат их же оркестры. И весь этот маленький мирок перекликается, как будто каждый прославляет сам по себе великую радость жизни.


В Долине реки Сходни замечен краснокнижный кузнечик певчий

Сейчас стрекочущие насекомые заняты поиском надёжных мест для зимовки своих яиц.  

Сотрудники Мосприроды в Ландшафтном заказнике “Долина реки Сходни в Куркино” обнаружили краснокнижный вид стрекочущего насекомого - кузнечика певчего. В Красную книгу Москвы он занесён под 5-й категорией - вид, распространение и численность которого в столице достигли безопасного уровня. Для сохранения вида необходимо поддерживать режим содержания лугов, лесных опушек и полян с цветущим разнотравьем.


“Перед наступлением холодов свои яйца кузнечики надёжно прячут в почву. Сами кузнечики в зимний период гибнут, а зимуют лишь яйца. В отличие от самих кузнечиков, отложенные ими и спрятанные глубоко в почву яйца абсолютно не боятся холода, потому отлично переживают даже самые низкие температуры. Это и есть их способ перезимовать. Личинки кузнечиков появляются весной, они похожи на кузнечиков, но гораздо меньше их ростом и не имеют крыльев”, - сообщили специалисты Мосприроды.


Кузнечики стрекочут передними крыльями

Певчий кузнечик - вид прямокрылых насекомых из семейства настоящих кузнечиков, подотряд длинноусых, размеры тела до 30мм.  

С начала лета до осени слышится их пение - стрекотание. Это стрекочут самцы, предпочитая держаться в высокой траве или разместившись на дереве, поэтому их слышно издалека. Таким образом, они привлекают самку. Стрекотание издаётся в результате трения передних крыльев друг о друга. 



Где видели кузнечиков певчих?

На территории Москвы обитает на участках с высокими травами и отдельно стоящими деревьями на лугах. Является индикатором сохранности малонарушенных пойменных лугов, которые присутствуют в Ландшафтном заказнике “Долина реки Сходни в Куркино”. 


В последние годы кузнечики певчие также были замечены еще на 17 природных территориях, в том числе в Долине реки Сетунь, Битцевском лесу, природно-историческом парке “Измайлово”.


 


Подробная внешняя анатомия | Кузнечики Вайоминга и Запада | Колледж сельского хозяйства и природных ресурсов

Подробная внешняя анатомия

Персонажи-нимфы

Полевое руководство Содержание

Головка

Голова кузнечика представляет собой твердую капсулу, содержащую крупные мышцы, приводящие в действие жевательный ротовой аппарат, а также головной мозг и подпищеводный ганглий, служащие основными центрами нервной системы. На внешней стороне капсулы выступают пара усиков, два больших сложных глаза и ротовой аппарат, направленный вниз.Усики кузнечиков обычно нитевидные (нитевидные), но могут иметь и другую форму, например мечевидную (широкие в основании, сужающиеся к концу) или булавовидные (расширенные на конце) (рис. 2). Сложные глаза различаются по форме и выпуклости. Обычно они несколько круглые, но могут быть эллиптическими у кузнечиков с сильно наклоненными мордами.

Рисунок 2. Схема трех форм усиков кузнечика: нитевидных или нитевидных, мечевидных или мечевидных и булавовидных или булавовидных

 

 

ГОЛОВКА

Рис. 3.Голова кузнечика, вид спереди, сбоку и сверху. Создан по образцу Trimerotropis pallidipennis (Burmeister).

Головная капсула разделена на участки видимыми швами, наружными валиками (килями) или общим расположением (рис. 3). Верхняя часть головы между сложными глазами известна как вершина . За вершиной находится затылок , а перед вершиной фастигий . Пара впадин различной формы, латеральных ямок , часто присутствует впереди или по бокам фастигиума.Передняя часть головы между сложными глазами и доходящая до наличника известна как лба . Широкий гребень, frontal costa , проходит по середине лба от фастигиума к краю наличника. Сторона головы ниже сложного глаза называется щекой или щекой. У кузнечиков есть три простых глаза, называемых ocelli — один над основанием каждой антенны и один в центре лобного ребра. Эти и другие части и придатки головы показаны на рисунке 3.

Список деталей кузнечика

Полевое руководство Содержание

Грудная клетка

Грудная клетка, двигательный центр кузнечика, представляет собой прочную коробчатую структуру, состоящую из трех сросшихся сегментов: переднегрудь , среднегрудь и заднегрудь . Каждый сегмент несет пару ног. Второй сегмент несет пару передних крыльев, надкрылья , а третий сегмент - пару перепончатых задних крыльев. Крылья некоторых видов уменьшены до небольших подушечек или полностью отсутствуют.Верх грудных сегментов называется notum , низ грудиной , а бока плеврой .

ПРОНОТУМ
Рисунок 4. Переднеспинка кузнечика, вид сбоку и сверху. Создан по образцу Trimerotropis pallidpennis (Burmeister).

Переднеспинка , расположенная сразу за головой, представляет собой выступающую седловидную структуру с боковыми лопастями, которые скрывают почти всю проплевру (рис.4). Переднеспинка имеет много отличительных признаков, полезных для разделения родов и видов кузнечиков. Покровы (кожа) могут быть почти гладкими у одних видов и грубыми и морщинистыми у других. Спинка или диск переднеспинки разделена на левую и правую половины продольным гребнем, срединным килем . Гребень варьируется у разных видов от едва заметного до заметно высокого гребня. Поперек диска и вниз по боковым долям проходят поперечные борозды.Эти борозды, известные как борозды , врезаются в срединный киль и делят диск на зоны: прозона спереди и метазона сзади. У многих видов только одна борозда пересекает срединный киль, тогда как у других две или три борозды пересекают срединный киль. Задняя борозда считается главной бороздой ; от его положения измеряют длину прозоны и метазоны.

Боковые лопасти обычно образуют угол с диском и отделены от диска латеральными килями, которые, в зависимости от вида, могут быть прямыми и параллельными или в разной степени изогнутыми или изогнутыми наружу.Задний край диска варьирует от острого до тупого угла, может быть выпуклым, усеченным или выемчатым.

Различные формы, размеры и выпуклость стернальных склеритов дают надежные таксономические признаки (рис. 5). Переднегрудной шип , расположенный между основаниями передних ног, характерен для представителей подсемейства шипорогих. Формы и размеры мезостернальных и метастернальных долей и промежутков полезны при разделении определенных видов и подсемейств.

ГРУДИНАЯ ГРУДИ

Рис. 5. Грудина грудной клетки, вид снизу. Создан по образцу самки Melanoplus bivittatus (Say).

Список деталей кузнечика

Полевое руководство Содержание

Ноги

Хотя три пары ног имеют одинаковые составные части, задняя пара, приспособленная для прыжков, намного крупнее первой и второй пары и имеет более отличительные черты.Цвет и отметины на бедренной и большеберцовой костях различаются у разных видов. Прочная бедренная кость имеет несколько поверхностей и гребней, которым для удобства были даны названия (рис. 6).

ЗАДНЯЯ КОНСТРУКЦИЯ

Рис. 6. Задняя нога кузнечика, вид с внешней и внутренней стороны. Задняя нога Mermiria bivittata (Serville).

Длинная и тонкая голень несет по своим задним краям двойной ряд шипов и дистально две пары сочлененных шпор или шпор.Количество шипов и длина калькаров различаются у разных видов. Внутренняя медиальная область бедренной кости может иметь продольный гребень, несущий ряд стридуляционных штифтов . Движения задних ног вверх и вниз заставляют колышки царапать выступающие жилки на каждом надкрылье, что издает песню или сигнал, характерный для этого вида кузнечиков.

Список деталей кузнечика

Полевое руководство Содержание

Крылья

Две пары крыльев кузнечика различаются по форме, строению и функциям (рис.7). Передняя пара, или tegmina , кожистая и узкая, с почти параллельными сторонами. Задние крылья перепончатые и веерообразные. По сравнению с надкрыльями задняя пара способствует подъемной силе в три раза больше. Обе пары дают диагностические признаки, которые помогают в идентификации видов. Вены крыльев , склеротизованные трубки, обеспечивающие прочность крыльев, сильно различаются по толщине. Надкрылья варьируются от безупречных до отчетливо пятнистых или отмеченных.Задние крылья кузнечиков обычно гиалиновые. Члены одного подсемейства, Oedipodinae, или полосатые кузнечики, имеют крылья с темной субмаргинальной полосой и окрашенный диск.

Рисунок 7. Полосатый кузнечик с расправленными левыми крыльями, вид сверху. Композитная модель

Список деталей кузнечика

Полевое руководство Содержание

Брюшная полость

Задний отдел тела кузнечика, брюшко, состоит из 11 сегментов (рис.1). Сегмент I прочно сращен с заднегрудью и содержит орган слуха с его барабанной перепонкой — барабанную перепонку (рис. 8).

ЖИВОТА

Рис. 8. Брюшко самца кузнечика, вид сбоку и увеличенный вид конца сбоку и сверху. Модель Melanoplus packardii Scudder.

Сегменты со II по VIII имеют кольцеобразную форму и отделены друг от друга гибкими мембранами.Каждый сегмент имеет склеротизованный тергум , покрывающий не только верх, но и бока брюшка. Склеротизованная грудина покрывает дно. Податливые мембраны отделяют терги от грудины, а межсегментарные мембраны обеспечивают большую гибкость брюшка, что необходимо для дыхательных движений, совокупления и откладывания яиц.

Список деталей кузнечика

Полевое руководство Содержание

Гениталии

Конечные сегменты брюшка редуцированы и изменены, чтобы нести наружные репродуктивные органы, гениталии и связанные с ними структуры (рис.8). Эти структуры предлагают наиболее надежные таксономические признаки для разделения саранчовых. Структуры самца более характерны, чем у самки. Выдающиеся парные церки обычно имеют коническую форму, но у самцов некоторых родов, напр. Melanoplus имеют характерные размеры и формы. Точно так же вилка , пара выступов заднего края X тергума самцов, различается по размеру и форме. Эпипрокт или супраанальная пластинка , хотя и имеет примерно треугольную форму, достаточно различается по форме и морщинистости, чтобы быть таксономически полезной.Различия в форме и выступах субгенитальной пластинки также полезны при идентификации. Эти структуры легко увидеть с помощью карманной лупы с 10-кратным увеличением. Несколько отличительных структур, таких как лопасти эдеагуса , требуют использования стереомикроскопа (увеличение 50x и более) для четкой идентификации.

Створки яйцеклада иногда используются для разделения видов (рис. 1). Спинная и брюшная пары створок имеют различную форму и зубчатость. Средняя пара створок маленькая и скрытая.

Склеротизованный покров брюшка различается по цвету, рисунку и текстуре у разных видов и иногда имеет отличительные таксономические признаки.

Список деталей кузнечика

Персонажи-нимфы

Field Guide Contents

сложных глаз насекомых | Очаровательные животные

Кузнечики и сверчки

Кузнечик — насекомое подотряда Caelifera отряда прямокрылых.Чтобы отличить его от кустарниковых сверчков или кузнечиков, его иногда называют короткорогим кузнечиком. Саранча представляет собой стадию роения некоторых видов короткорогих кузнечиков семейства Acrididae, и иногда известно, что они являются вредителями. Тем не менее, я написал стихотворение о Кузнечике несколько лет назад, после того как поймал детеныша кузнечика в ловушку для жуков, а затем захотел запечатлеть то, что я считал уникальными чертами «Кузнечика».

На сегодняшний день человечеству известно около 18 000 видов кузнечиков, которых можно встретить по всему земному шару, за исключением регионов северного и южного полюсов, где температуры крайне низкие. Преимущественно они встречаются в умеренных регионах. Самые большие кузнечики имеют длину около 4,5 дюймов (11,5 см). Их ноги - длинные задние ноги, которые используются для прыжков и прыжков. Короткие передние ноги используются для удержания добычи и ходьбы.

У кузнечика есть два больших глаза, называемых сложными глазами , по одному с каждой стороны головы. Они состоят из множества шестиугольных линз, что может означать, что насекомое воспринимает несколько изображений одного и того же изображения. Скорее всего, это означает, что каждая линза улавливает определенные интенсивности или пиксели изображения, и, просматривая все линзы, мы собираем только одно окончательное изображение.У кузнечика есть три простых глаза , расположенных между сложными глазами. Простые глаза имеют только одну грань. Они видят только разницу между светом и тьмой. Сложные глаза — это способ более эффективно видеть на высоких скоростях, с которыми путешествуют некоторые насекомые. Чем больше линз, тем выше разрешение (или детализация) изображения.

Если вы хотите знать, почему сложные глаза насекомого такие большие, пожалуйста, прочитайте эту ссылку  здесь  о «зрении насекомых», которое я пытался сделать, но у меня заболела голова (потому что это довольно техническое).

Орган слуха кузнечика называется « барабанная перепонка » и расположен на брюшке. Каждый брюшной сегмент имеет крошечное отверстие, называемое дыхальцем , и вместе дыхальца обеспечивают газообмен. Дыхальца — это трахейные отверстия в наружном скелете паукообразных (паукообразных) или насекомых, через которые поступает и выбрасывается воздух. Они эквивалентны легким позвоночных, и там, где люди вдыхают кислород через нос, кузнечики вдыхают его через свои дыхальца!

Анатомия кузнечика

Стаи саранчи иногда путают со стаями цикад.Цикады на самом деле принадлежат к другому отряду насекомых, отряду полужесткокрылых.

Подробнее…

Нравится:

Нравится Загрузка. ..

Зрение животных: глазки, сложные глаза и камерные глаза | Научный проект

Представьте, как выглядит медуза или морская звезда. Можешь представить, где глаза? Возможно нет! Это потому, что у них простые глаза, называемые глазками или глазными пятнами .У глазных пятен нет линз, и они просто используются, чтобы сигнализировать мозгу о светлоте или темноте. У некоторых животных есть только глазные пятна, но у других животных они есть в дополнение к сложным глазам . У прыгающего паука восемь глаз, которые работают вместе. Четыре из них обнаруживают движение, два фокусируются на восприятии глубины (насколько далеко что-то находится), а два создают подробные изображения.

Сложные глаза могут состоять из тысяч линз гораздо меньшего размера, что позволяет им иметь очень большой угол обзора по сравнению с простыми глазами.В то время как диапазон зрения сложного глаза намного шире, чем у простых глаз, его общее разрешение или четкость намного меньше.

Кузнечики — отличные объекты для изучения различных видов глаз. У них есть как простые, так и сложные глаза! С тремя простыми глазами, расположенными между двумя сложными глазами, он может видеть разницу между светом и тьмой, а также обрабатывать составное изображение.

Исследуйте различные виды глаз животных.

  • 1 Картонная коробка (не менее 2 x 2 фута)
  • Алюминиевая фольга
  • Вощеная бумага
  • Малярная лента
  • Ножницы
  • Карандаш
  1. На одной стороне коробки вырежьте 2-дюймовый вырез.на 2 дюйма квадратное отверстие.
  2. Поместите алюминиевую фольгу на отверстие и заклейте ее лентой.
  3. Острым кончиком карандаша проткните небольшое отверстие (примерно в половину диаметра карандаша) в центре фольги.
  4. На противоположной стороне коробки вырежьте квадратное отверстие размером 12 на 12 дюймов.
  5. Полностью закройте отверстие листом вощеной бумаги и заклейте его лентой.
  6. В комнате без света, кроме одного окна, держите коробку с алюминиевым боковым отверстием по направлению к окну.Глядя на сторону вощеной бумаги, наблюдайте за изображением.

Изображение на вощеной бумаге перевернуто.

Вы создали камеру-обскуру. Все, что вы можете видеть, на самом деле входит только через зрачок, ширина которого составляет всего от 1,5 мм (при ярком свете) до 8 мм (в темноте). Изображение, которое видит сетчатка, на самом деле перевернуто вверх ногами, точно так же, как то, что вы видели на вощеной бумаге. Когда наш мозг обрабатывает изображение, оно снова переворачивается. Так работает глаз камеры.

  • Друг
  • Лампа с подвижной шейкой
  • Комната с выключателем
  1. Выберите для проведения эксперимента комнату, в которой основным источником света является лампочка (не окна). Или проведите эксперимент в любой комнате ночью.
  2. Сядьте и закройте глаза.
  3. Попросите друга включить свет, а затем снова его выключить. Повторите несколько раз. Даже если ваши глаза были закрыты, вы могли бы сказать, когда зажегся свет?
  4. Используя лампу, закройте глаза и пусть ваш друг посветит прямо на вас.Затем пусть ваш друг пройдет между вами и светом. Не могли бы вы сказать, когда она прошла?

Вы смоделировали светочувствительные глазки.

Многие живые существа используют глазные пятна для обнаружения ближайших животных и препятствий, ощущая изменение освещенности.

  1. Соберите соломинки в большую связку.
  2. Оберните лентой внешнюю сторону пачки в двух или трех местах, чтобы они были надежно закреплены.
  3. Поднесите один конец к глазу и посмотрите через соломинку, как если бы смотрели в подзорную трубу (с закрытым глазом).

Через связку из 12 соломинок плохо видно. Это похоже на то, что вы могли бы увидеть, если бы у вас были сложные глаза.

При одновременной работе многих линз ясность теряется у большинства насекомых с фасеточными глазами. Глазки помогают со зрением, но насекомые все еще не могут видеть так же четко, как люди могут видеть своими глазами-камерами.

Вы когда-нибудь смотрели глазами насекомых в кино или на телевидении? Изображение слева показывает то, что обычно называют зрением насекомых, но теперь вы знаете, что оно гораздо больше похоже на составное изображение в центре.Правое изображение показывает четкость и разрешение человеческого глаза в отличие от составного изображения в центре.

Отказ от ответственности и меры предосторожности

Education.com предоставляет идеи проекта научной ярмарки для ознакомления только цели. Education.com не дает никаких гарантий или заявлений относительно идей проекта научной ярмарки и не несет ответственности за любые убытки или ущерб, прямо или косвенно вызванные использованием вами таких Информация.Получая доступ к идеям проекта научной ярмарки, вы отказываетесь и отказаться от любых претензий к Education. com, возникающих в связи с этим. Кроме того, ваш доступ к веб-сайту Education.com и проектным идеям научной ярмарки покрывается Политика конфиденциальности Education.com и Условия использования сайта, включая ограничения об ответственности Education.com.

Настоящим предупреждаем, что не все проектные идеи подходят для всех отдельных лиц или во всех обстоятельствах. Реализация любой идеи научного проекта следует проводить только в соответствующих условиях и с соответствующими родителями. или другой надзор.Чтение и соблюдение мер предосторожности всех материалы, используемые в проекте, является исключительной ответственностью каждого человека. За дополнительную информацию см. в справочнике по научной безопасности вашего штата.

Эксперимент: исследование зрения кузнечика


Фон

Легко заметить, что кузнечики способны быстро отпрыгивать, спасаясь от потенциальных хищников или быстро приближающейся опасности, но изучение того, как кузнечик может реагировать так быстро, является исследовательским вопросом, который интересовал нейробиологов в течение многих лет.

В 1992 году исследователи Симмонс и Ринд помогли идентифицировать у кузнечика особую нервную цепь, отвечающую за реакцию на движение, называемую детектором нисходящего контралатерального движения (DCMD). Определенные паттерны движения активируют DCMD кузнечика, отправляя предупреждение вниз к его ногам, приказывая ему отпрыгнуть. DCMD лежит в основе способности кузнечиков визуально обнаруживать, различать и реагировать на приближающийся объект.

Чтобы различать визуальные события, мозг этих жуков выполняет некоторые серьезные математические операции.В статье, опубликованной в 1995 году, исследователь Хацопулос и его коллеги изучили математику того, как нейроны DCMD воспринимают и реагируют на приближающиеся и удаляющиеся объекты, принимая во внимание скорость или скорость приближающегося изображения. Проще говоря, DCMD вычисляет, приближается ли объект к кузнечику и как быстро он приближается, наблюдая за изменением относительного размера изображения, которое появляется на сетчатке глаза. DCMD начинает стрелять и достигает пика активности перед столкновением с объектом, приказывая кузнечику отпрыгнуть, используя свои ноги, чтобы его не ударили или не съели.

Понимание немного большего об анатомии кузнечика должно помочь прояснить карту, которая связывает глаза кузнечика, мозг, нервную систему и поведение. Начнем с технических характеристик...

Кузнечики принадлежат к царству Animalia, типу Arthropoda, классу Insecta — самой крупной и биоразнообразной группе животных на Земле — и отряду прямокрылых. Их тела характерно сегментированы, разделены на три отдела — голову, грудь и брюшко.Пара антенн на голове для химического восприятия мира. Два темных карих глаза (и микроскопические «простые глаза» между основными глазами). Их ротовой аппарат приспособлен для пережевывания растений в поле или в саду (для садоводов они «плохие жуки»). У них две пары крыльев (передние и задние) и три пары ног — первые две пары предназначены для ходьбы, а последняя большая пара — для прыжков.

Нервная система насекомых состоит из выпуклых пучков нейронов, называемых ганглиями.Ганглии связаны нервными тяжами и проходят через сегменты тела животного от головы до хвоста. Это компьютерная сеть, насчитывающая до 1 миллиона нейронов (по сравнению с 80 миллиардами у человека).

Оптическая доля кузнечика находится в «центральном мозге» рядом с глазами и обрабатывает зрительные сигналы. Именно здесь находится тип нейронов-детекторов: гигантские детекторы движения дольки (LGMD). LGMD связываются и отправляют нейронные сигналы ближайшим нисходящим контралатеральным детекторам движения (DCMD), нейронам, которые идут от глаз к ногам кузнечика и активность которых мы стремимся записывать и анализировать.

Чтобы лучше узнать расположение нервных тяжей у кузнечика, посмотрите ниже на обнаженные вентральные нервные тяжи — две полупрозрачные трубки — между головой и ганглиями в грудной клетке. DCMDs получают входные данные от зрительной доли и выходные здесь в грудных ганглиях, связанных между собой VNC. Здесь мы можем делать внеклеточные записи DCMD.

Кроме того, этот эксперимент был опубликован! Ознакомьтесь с полной публикацией в JUNE (Журнале студенческого неврологического образования) здесь!

Скачиваний
Обновление информации о приложении Grasshopper

НОВОЕ Видео

Методика подготовки

Дополнительные материалы
  • Лед
  • Вазелин
  • Швейная нить (или аналогичная)
  • Малярная лента (или другие типы)
  • Шпилька от насекомых (0.3мм)
  • Спиртовой уровень с горизонтальной трубкой
  • Стандартная линейка Дополнительно:
  • Пчелиный воск
  • Канифоль
  • Магнитная мешалка
    1. Снаружи можно найти кузнечиков! Это может быть забавным способом познакомиться с проектом и поведением кузнечика при побеге... Мы рекомендуем большие сетки для бабочек. Если у вас мало времени, кузнечики продаются в любом зоомагазине в качестве «кормящих» насекомых.Размер не имеет особого значения для ваших данных, но для ваших первых нескольких приготовлений вам может быть легче сдерживать и записывать от более крупного кузнечика.
    2. Анестезируйте кузнечика, поместив его в пластиковый контейнер и поместив в холодильник (не морозильник) на 15–20 минут или до тех пор, пока он не станет неактивным. Это удерживает животное неподвижно, замедляя скорость, с которой оно запускает свои нейроны. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что насекомые не чувствуют боли, но если они это сделают, эта анестезия также сделает операцию безболезненной.
    3. После анестезии прикрепите брюшко кузнечика скотчем к пробковой доске на BYB SpikerBox. Заклейте все ноги и живот. Оставьте голову и немного грудной клетки открытыми — в этих областях будут размещены электроды. (Мы считаем, что с малярной лентой проще всего работать.)
    4. Затем с помощью куска черной нити оттяните голову назад, пока не станут видны соединительные элементы шеи (две белые полоски под кожей шеи). Здесь также нужно решить, с какого глаза вы будете вести запись. Убедитесь, что ничто не блокирует зрение кузнечика из выбранного глаза. Позже мы запишем от шейной соединительной ткани напротив этого глаза. Этот шаг сложный, так что наберитесь терпения. На изображении ниже мы планируем поместить регистрирующий электрод-крючок вокруг левого соединения шеи кузнечика, посмотрите, куда указывает игла на фотографии (ориентация влево/вправо с точки зрения кузнечика, когда он лежит на спине). Так что правая сторона и глаз кузнечика (наш левый) не должны быть ничем заблокированы.
    5. Чтобы зафиксировать фиксатор, приготовьте смесь 50/50 канифоли и пчелиного воска в стеклянной чашке Петри. Поставьте блюдо на магнитную мешалку, на очень слабый огонь. Через несколько минут твердая смесь превращается в жидкость. Этот шаг может быть необязательным, если вы хорошо закрепите нить, но мы обнаружили, что гораздо меньше вероятность того, что она разорвется при нанесении смеси канифоли и пчелиного воска.
    6. Используйте иглу, чтобы набрать теплую жидкость из канифоли и воска и поместите ее вокруг нити, удерживающей голову кузнечика.Когда жидкость остывает и превращается в восковую текстуру, нить прикрепляется к шее кузнечика.
    7. Теперь еще один сложный шаг. Поместите электрод с крючком из серебряной проволоки вокруг шеи, чтобы зафиксировать активность нейронов DCMD. Электрод манипулятора BYB представляет собой простой прямой провод. Для этого эксперимента я изменил его, используя пинцет, чтобы согнуть кончик в небольшой крючок, чтобы поместить его вокруг соединения.
    8. Затем под микроскопом крошечной иголкой проткните отверстие на левой стороне шеи кузнечика, рядом с соединительной тканью.Затем осторожно поместите электрод-крючок в отверстие и с помощью микроманипулятора BYB отрегулируйте положение так, чтобы электрод был достаточно глубоким, чтобы зацепиться за соединительную ткань.
    9. Затем вставьте заземляющий штифт в грудную клетку кузнечика. Мы рекомендуем заземлять немного не по центру грудной клетки. Кроме того, в зависимости от кузнечика и места на шее или груди, где сделаны отверстия, из них может сочиться зеленая кровь (нижнее фото). Если кровь не выходит, немедленно капните каплю вазелина на регистрирующий электрод и нервные тяжи, чтобы изолировать их от остального тела и предотвратить высыхание проколотого отверстия (что в противном случае произошло бы в течение нескольких минут).
    10. Подсоедините электроды манипулятора BYB к SpikerBox.
    11. Подготовка завершена! Это выглядит примерно так:
    12. Проверьте, работает ли это! Попробуйте вытащить лист бумаги из поля зрения кузнечика. Вы видите шипы?
    13. В приложении SpikeRecorder для iPad задайте параметры нового эксперимента.Здесь я проверяю реакцию нейронов DCMD на приближающийся черный шар на белом экране. Шарики разных размеров будут приближаться к глазу кузнечика с разной скоростью. Между каждым испытанием (каждое испытание представляет собой пару скорости приближения и размера объекта) есть интервал между испытаниями в 45 секунд для повторного срабатывания нейрона. Эта задержка основана на литературе и личном опыте, но она представляет собой возможность для вашего собственного эксперимента!
    14. Черные шары исходят из центра экрана iPad и заполняют экран, имитируя приближение и столкновение с глазом кузнечика.
    15. После того, как iPad будет готов, прикрепите его вертикально к стене, чтобы угол между центром экрана/шара и центром глаза кузнечика был минимальным. Для измерения используйте уровень и линейку. Затем подключите iPad к SpikerBox (зеленый кабель), а также подключите мини-динамик RadioShack к SpikerBox (синий кабель), чтобы слышать всплески. Затем выключите свет и закройте двери в экспериментальную комнату для хорошего контраста черного шара на белом экране.
    16. Или сделайте переносную экспериментальную комнату! Мы использовали картонную коробку из мусорной корзины ближайшего ресторана... Настройте эксперимент на iPad, закройте клапаны, и мячик начнет лететь кузнечику в глаза, активируя DCMD-нейрон кузнечика и получая экспериментальные данные. !
    17. Примечание. Возможно, вы знаете, что электрофизиологическая запись затруднена из-за большого количества шумов, в том числе шума тела и других электронных источников.Выберите место, где не используется много электроники, и сведите к минимуму движения тела. Я остаюсь на расстоянии не менее 5 футов и сижу как можно тише, пока продолжается эксперимент.
    18. Проведите эксперимент! Ниже приведены несколько экспериментальных процедур...
    19. После того, как вы записали данные, вы должны сначала изолировать свои выбросы от электрических помех.
    20. После сортировки пиков вы можете увидеть среднюю форму волны, когда смотрите в окно порога!
    21. Вы также можете просматривать свои данные в виде гистограммы времени запоминания (PETH), которая дает вам информацию о плотности информации во времени.Подробнее об этом ниже.
    22. Наконец, когда ваш эксперимент закончится, поблагодарите кузнечика. При тщательном выполнении эта процедура не должна нанести непоправимый вред кузнечику. Отсоедините электроды, освободите его от пробковой доски и верните в поле, где он будет чувствовать себя как дома.

      Эксперимент

      Интервал между испытаниями (ITI)

      Теперь, когда вы записываете с кузнечика, пришло время провести эксперимент!

      В этом эксперименте "Интервал между испытаниями" будет исследовано, как часто DCMD кузнечика срабатывает в ответ на надвигающиеся стимулы, представленные на iPad.

      1. Подготовьте кузнечика, как описано выше.
      2. В настройках приложения SpikeRecorder измените параметр «Время между испытаниями». В эксперименте мы рекомендуем 45 секунд, но давайте сначала протестируем 10 секунд.
      3. С параметром «Время между испытаниями», установленным на 10 с, запустите 100-секундный таймер и начните запись!
      4. Просмотрите свои данные... Вы можете проанализировать их в SpikeRecorder, чтобы увидеть гистограмму времени события. Как часто кузнечик реагировал на раздражители? Насколько сильным был стимул?
      5. Попробуйте изменить ITI. .. 20, 30, 40, 50, запишите свои данные и начните сужать минимальный ITI для сильной реакции на стимул.

      Для чего нужны эти знания? Как только мы узнаем минимальный ITI, мы сможем лучше проводить будущие эксперименты!

      Эксперимент с вырисовывающимися стимулами

      Используя ту же методологию, мы можем записать DCMD кузнечика и лучше понять, когда и с какой интенсивностью срабатывает DCMD. Если у вас мало времени, мы рекомендуем настроить эксперимент, который будет длиться два часа с 45-секундным ITI.Будет выполнено около 160 испытаний, что даст вам много данных для анализа в SpikeRecorder.

      1. Начните с описанной выше методики подготовки.
      2. Перейдите в настройки приложения в SpikeRecorder.
      3. Сначала мы будем экспериментировать со скоростью, поэтому установите значения скорости на "-2, -4, -6, -8, -10" и оставьте значение размера (S) равным "0,06".
      4. Установите ITI на 45 и количество испытаний на 160.
      5. Включите запись и начните эксперимент!
      6. Когда вы вернетесь позже, проанализируйте свои данные в приложении SpikeRecorder. Как это выглядит на PETH (периодическая гистограмма)? Вот пример того, как могут выглядеть ваши данные после их экспорта...

      Дальнейшие эксперименты

      Какие эксперименты вы можете придумать? У нас есть еще один эксперимент, подробно описанный в нашей публикации, но в этом препарате нет недостатка в экспериментальных возможностях. Возможно, вы сможете провести эксперимент с разными видами стрекоз! Поэкспериментируйте с тем, с какого глаза вы записываете. Температура... Кофеин... Никотин... Какие еще стимулы вы могли бы использовать помимо приложения для iPad? Расскажите нам, что вы обнаружите!

    Кузнечик: одним прыжком перепрыгивает высокие луговые травы!

    By SAUNDRA McBREARTY
    Перед тем, как моя второклассница отправилась в свой первый школьный день на этой неделе, мы заметили большого кузнечика, греющегося на нашей клумбе. Когда мы приблизились, оно, покрытое эффектными зелеными и желтыми шевронами, уставилось на нас своими сложными глазами. Не успела моя дочь его зачерпнуть, как подлый кузнечик прыгнул гигантским метровым прыжком! Мы визжали от восторга, пытаясь найти его замаскированным на фоне другого зеленого листа. Очарованный этой игрой в пятнашки, я начал интересоваться этим замечательным насекомым.

    В мире насчитывается около 11 000 известных видов кузнечиков, часто живущих на травянистых полях, лугах и в лесах. Вид, с которым мы играли сегодня утром, — это дифференциальный кузнечик (Melanoplus Differentialis), который хорошо приспособлен к жизни в городе и может стать домом для пустырей, садов и заросших участков.

    Кузнечики видят мир иначе, чем люди. Всего у них пять глаз! Два больших сложных глаза сидят по бокам головы, а три простых глаза находятся прямо между ними. Сложные глаза состоят из тысяч миниглазных делений, каждое из которых оснащено линзами. Каждая линза улавливает небольшие порции света от полного изображения, которое наблюдает кузнечик. Как только все эти крошечные кадры попадают в мозг кузнечика, они сливаются в одну большую картину. Эти сложные глаза позволяют кузнечику видеть, что приближается, без необходимости двигать головой.
    Если бы люди могли прыгать так же далеко, как кузнечики, то мы могли бы прыгать больше, чем длина футбольного поля. Задние ноги кузнечиков действуют как мини-катапульты. Как пружина, его согнутые колени накапливают энергию. Когда он готов к прыжку, кузнечик расслабляет мышцы ног, позволяя пружине высвободиться, подбрасывая ее в воздух.

    Кузнечики являются частью музыкального хора насекомых, которые в это время лета воспевают ландшафт.Они издают звуки, потирая задние лапы о передние крылья и тело. Они также могут щелкать крыльями во время полета.
    Хотя дифференциальные кузнечики считаются вредителями, когда они питаются такими культурами, как кукуруза, виноград, люцерна и фрукты, они также играют положительную роль для людей. Дифференциальные кузнечики питаются амброзией, растением, на которое у многих людей аллергия. Кроме того, кузнечики богаты белком и их едят люди во многих частях мира, включая Африку, Азию и Америку. Люди говорят, что они вкусные. Возможно, когда моя маленькая девочка придет домой из школы, мы попробуем поймать ее на перекус.

    Прямокрылые северных Великих равнин

    Прямокрылые северных Великих равнин

     


    Анатомия кузнечика

        Чтобы использовать ключи или научиться идентифицировать любой объект, необходима некоторая лексика (номенклатура или жаргон). Словарный запас учит, как наблюдать, что искать, или что важно. Если бы мы обсуждали коллекционирование марок (Филатея) в этом разделе будут посвящены памятные даты, опечатки, первый день крышки, перфорация и т.д.Если бы речь шла о птицеводстве, мы бы обсуждали перекладины крыла, форма стебля, сетки и голеностопные кости в ботинках. Тем не менее, наша тема «воронки».

        Прыгуны относятся к отряду насекомых. Прямокрылые. Поскольку они являются насекомыми , тело личинок разделено на три части: голова – с ротовым аппаратом, сложными глазами и усиками, грудь – с ноги и крылья, и брюшко – с терминальными репродуктивными структурами. Поскольку личинки Orthoptera , они имеют похожие на кожу передние крылья, называемые tegmina , прыгающие или сальтиториальные задние лапы и постепенная метаморфоза такая, что после вылупления детеныши или нимфы проходят через несколько стадий роста или возрастов , пока они не достигнут своей последней взрослой особи или имаго стадия.В каждом последующем возрасте крылья и репродуктивные структуры стать лучше развитый.


        Зав. Структуры головы: Голова содержит большие составных глаз . Выше и немного впереди (перед) каждой сложный глаз — это простой глаз, называемый боковым глазком . В лобовом представлении есть другой простой глаз называется срединным глазком . Всего тогда есть три простых глаза, два боковых глазка и срединный глазок.Перед сложными глазами находятся усики . Каждая антенна имеет подвижный базальный сегмент, называемый скапусом . в котором расположен второй подвижный сегмент, ножка . Оставшееся подвижное структура жгутик . Каждый подсегмент жгутика неподвижен и называется жгутиком .

        Нижняя и брюшная часть головы содержит ротовой аппарат и связанные с ним структуры. Поперечный шов проходит через нижнюю часть лица эпистомальный шов .Склерит сразу внизу этот шов - наличник . Ниже наличника находятся ротовые органы. Подвижный верхняя губа или верхняя губа находится непосредственно под наличником. Движение назад (назад) от верхней губы по порядку: нижние челюсти, верхнечелюстные, и губы . Манибулы тяжелые жевательные орудия. верхней челюсти имеют сегментированные структуры, называемые верхнечелюстными palpi , которые манипулируют едой и пробуют ее на вкус. губы с губ palpi служит нижней губой или дном пищевой камеры (также называемой щечной полость) так же, как верхняя губа является потолком или верхней губой пищевой камеры, а нижние и верхние челюсти являются боковыми стенками.

        Области головы: самая округлая дорсальная область головы. голова - это вершина . Несколько уплощенная или вдавленная область перед вершина и сложные глаза fastigum .Прямоугольные или треугольные оттиски вдоль переднего края головы и сразу под фастигумом расположены латеральные ямки . Срединный глазок расположен на возвышении, называемом лобной или лобной. Коста . Лоб окаймлен сбоку гребнями, называемыми лобными килями и вентрально эпистомальным швом . Вертикальный шов под каждым глазом - субокулярный шовный материал. Боковая область головы ниже и позади этого шва или «щечная» область называется щекой .

     

        Грудная клетка. Структуры грудной клетки: грудная клетка является двигательным центром насекомого, так как содержит крылья и ноги. В упрощенной модели грудную клетку насекомого можно рассматривать как коробку. По этой аналогии верхняя часть коробки нотум, дно - грудина, а бока - плевра. Двигаясь сзади (спереди назад), грудная клетка делится на три сегмента: передне-, средне- и заднегрудь. Затем можно обозначить области грудной клетки, например: переднеспинка или среднегрудь.

    Переднеспинка является наиболее важной областью грудной клетки для идентификации личинок. Гребень работает по средней линии дорсальной (верхней) поверхности спереди назад (спереди назад) проходит срединный киль . Гребень, более или менее параллельный срединному килю, но идущий вдоль дорсо-латерального края переднеспинка - это латеральный киль . Самая задняя борозда, которая режет по срединному килю называется основная борозда .Площадь переднеспинки кпереди от этой борозды составляет прозона , а площадь кзади этой борозды является метазона . Самый задний часть метазоны, если смотреть с выше, это задняя доля . Задний угол образован края задней доли. При осмотре переднеспинки сбоку округлая доля плевральной области латеральная лепесток .

        Ножки возникают на границе между плевральной и грудинные области.Передние ноги переднегрудные ноги , средняя пара ног являются среднегрудных ног , а увеличенные, прыгающие (сальтаторные) задние ноги являются заднегрудные ноги . Крылья возникают на границе нотальной и плевральной регионы. Утолщенные или кожистые передние крылья ( tegmina ) происходят от среднегруди. в то время как веерообразные задние крылья происходят от заднегруди.

        Ноги насекомых имеют сочлененные сегменты. Движение наружу ( distad ) от тела выделяют следующие сегменты: тазик , вертлуг, бедренная кость, большеберцовая кость, и предплюсна .Передние голени членов внутри подотряд Ensifera имеет слух, похожий на волдырь орган, барабанная перепонка . Задняя бедренная кость представляет собой увеличенную прыгающую пружину. задних ног. Задние голени имеют два ряда шипов и целых шесть увеличенных подвижных шпоры на его вершине. Эти увеличенные шпоры известны как calcaria . Обратите внимание, что шпора вставляется в гнездо и подвижно, а позвоночник не имеет гнезда и фиксируется. То лапка разделена на ряд сегментов, называемых члениками лапки .В конце лапки две коготки ( коготки лапки ) и подушечка между этими коготками, не всегда в настоящее время это аролиум . Когда под коготками лапок есть подушечки (другие насекомые) они называются pulvilli . Подушечки, присутствующие под каждым члеником лапки, называются . эуплантае .

        Задняя бедренная кость имеет поверхности и структурные особенности, которые важно при идентификации. Острый гребень на вершине бедренной кости — это верхняя часть . киль , а внизу — нижний киль .Бедренная кость имеет наружную часть . грань и внутренняя грань . Изогнутый гребень на внешней поверхности чуть ниже верхний киль - это верхняя карнула . Изогнутый гребень чуть выше нижнего киля нижняя карнула . Верхние и нижние карнулы разделены участком, который показывает узор в виде елочки из слабых борозд или шевронов. На внутренней стороне задней бедренной кости обычно имеется прямая внутренняя карнула , которая в кузнечики, бежит ниже ряда минут стридуляционные колышки .Опухший дистальный конец бедренной кости — «колено» или genu .

     

        Крылья . Прямокрылые обычно имеют две пары крылья; в узкие передние крылья, прикрывающие веерообразные задние. Передние крылья часто кожистые и поэтому известны как тегмина . Когда крылья расправлены, передняя кромка переднего крыла это реберное поле , а задний край - это внутреннее поле . Часто область крыла сразу за реберным краем ( реберная область ) увеличена и пересекается серией параллельных жилок, идущих косо (косо) к краю.Этот придает площади вид ряда окон или fenestrae . Во многих у кузнечиков сзади реберной области видна приподнятая продольная жилка и идущие параллельно краю реберной дуги. Это интеркалярная жилка . Полосатые кузнечики издают звук, потирая заднюю бедренную кость по этой вене.

     

        Брюшная полость . Живот по существу цилиндрический с рядом перекрывающихся пластинок на дорсальной стороне или тергитов и подобных ряд вентральных пластинок или стернитов .в подотряд Caelifera, крупная пузырчатая структуру или барабанную перепонку можно увидеть у основания брюшка. Постериад, брюшная полость имеет специализированные репродуктивные структуры, несколько отличающиеся у каждого подотряд.

        У Caelifera у самцов есть треугольный щитовидный супраанальный пластинка , занимающая дорсальную поверхность сзади. От тергита у его основания отходят часто два пальцевидных выступа, называемых фуркулами . Боковые и выступающие задне-дорсальная с каждой стороны церка , которая обычно уплощена, но может быть сужается от основания к вершине.Вентрально последний сегмент представляет собой субанальную пластинку . Этот пластинка или склерит обычно равномерно округлый, но может сужаться до округлой или двулопастной вершина Боковые края этой пластины могут быть прямыми или дугообразными. У самок живот заканчивается в точке, которая на самом деле представляет собой четыре близко прижатые точки. Это концы парных дорсальных и вентральных valvulae , которые вместе составляют яйцеклад . Внутри скрыта дополнительная пара клапанов, которые действуют как направляющие для яиц.На виде сбоку, профиль дорсальных клапанов выглядит как прямой или слабо изогнутый край, за которым следует задний ковш. Точка, где дорсальный край и задний ковш пересекаются, часто отмечен дорсальным зубом .

        У самцов Ensifera брюшко часто тупое с заднепроходные cerci . Каждый церк у кузнечиков и луговых кузнечиков сужается кзади и имеет внутренний зубец. Сверчки имеют длинные сужающиеся кольчатые (кольцевые) церки. Яйцеклады у Ensifera делятся на три основных типа: цилиндрические, мечевидные. и выступающие, или уплощенные и резко вздернутые.Первый встречается у настоящих сверчков, последние два у катидидов и союзников.

     



    Последнее обновление: 05.01.07

    Gerald M. Fauske
    Специалист по исследованиям
    NDSU
    202 Hultz Hall
    Fargo, ND  58105
    Электронная почта: [email protected]

    Опубликовано кафедрой энтомологии

    Потенциальные студенты могут запланировать визит, позвонив по телефону 1-800-488-NDSU.

    Половой диморфизм в пространственном зрении североамериканских полосатых кузнечиков | Интегративная биология организмов

    Аннотация

    Острота зрения (VA) — измерение тонкости или грубости зрения — может варьироваться в пределах одного вида, в том числе между биологическими полами. Хотя многочисленные исследования показали, что у мужчин острота зрения лучше, чем у женщин, относительно немногие показали обратное: у женщин более острое зрение. Это удивительно, потому что наше понимание межвидовых различий в VA предполагает, что самки могут иметь более тонкое зрение, чем самцы, если они 1) крупнее самцов или 2) нуждаются в более тонком зрении, чтобы обнаруживать и/или различать самцов.Здесь мы оцениваем межомматидиальный угол (ΔΦ, анатомическое измерение VA) у трех видов полосатых кузнечиков, у которых самки являются представителями более крупного пола и, вероятно, интерпретируют визуальные сигналы ( Arphia pseudonietana , Dissosteira carolina и Spharagemon equale ; всего n  = 98). Используя метод оценки радиуса кривизны, мы обнаруживаем, что у самок примерно на 19% более точная оценка ΔΦ, чем у самцов, в наиболее острой области и оси глаза, но этот диморфизм варьируется между видами.Дальнейшие визуальные исследования видов, демонстрирующих наибольший диморфизм размеров тела ( D. carolina ), показывают, что этот диморфизм ΔΦ обусловлен тем, что у самок более крупные глаза с большим количеством омматидий. В отличие от многих дневных летающих насекомых, у которых самцы имеют более тонкое зрение для приобретения самок, наше исследование является одним из первых, демонстрирующих остроту полового диморфизма, ориентированного на самок. Учитывая 1) количество видов, у которых самки крупнее самцов, и 2) изменчивость брачного поведения у разных таксонов, наши результаты показывают, что различия в VA между полами могут быть более распространенными, чем это считается в настоящее время.

    Resumen La agudeza visual (AV) — una medida de la finura o la dificultad visual — puede variar dentro de una especie, incluso entre los sexos biológicos. Aunque numerosos estudios han encontrado machos con una AV más fina Que las Hembras, relativamente pocos han demostrado lo contrario, hembras con Vision más fina. Esto es sorprendente porque nuestra comprensión de diferencias entre especies en AV sugiere que las hembras pueden tener una visión más fina que los machos si 1) son más grandes que los machos, o 2) necesitan una Vision más fina para entetar y/o diversizer лос мачо. Aquí, estimamos el ángulo interommatidial (Δ Φ , una medida anatómica de AV) en tres especies de saltamontes de ala de banda en las que las hembras son el sexo más grande y probablementeterpretan señales visuales ( Arsoira pseudonietana13, 3 carolina , y Spharagemon equale ; всего n  = 98). Usando un método de estimación de radio de curvatura, encontramos que las hembras tienen un estimado Δ Φ ∼19% más fino que los machos en la region y eje más agudos del ojo, pero que este dimorphismo varía entre especies.Exploraciones visuales adicionales де ла especie Que muestra эль-мэр dimorfismo del tamaño corporal ( D. Каролина ) sugieren дие este dimorfismo де ΔΦ debe a que las hembras tienen ojos más grandes con más omatidios. В отличие от много насекомых voladores diurnos donde лос machos tienen уна visión más fina para adquirir parejas, nuestro estudio es uno de los primeros en demostrar un dimorfismo sesgado por las hembras en la agudeza. Dado 1) el número de especies en las que las hembras son más grandes que los machos, y 2) la variabilidad de los comportamientos de apareamiento entre таксоны, nuestros resultsados ​​sugieren que las diferencies de AV entre los sexos pueden ser más comunes de lo que фактическая оценка.

    Введение

    Поведение животных определяется тем, какую информацию они могут воспринимать, что само по себе ограничено их сенсорными системами (Partan and Marler 2002; von Uexküll 2013). Поэтому изучение того, как животное реагирует на раздражители, требует понимания того, какую информацию оно может воспринимать (Джордан и Райан, 2015; Кейвс и др., 2019). Примечательно, что животные различаются не только наличием или отсутствием органов чувств, но и точностью, с которой они могут анализировать информацию в пределах сенсорной модальности.Например, острота зрения (ОЗ), определяемая как способность воспринимать статические пространственные детали и используемая для измерения тонкости или резкости зрения, у разных видов различается на четыре порядка (Land and Nilsson 2012; Caves et al. ., 2018), что делает его многообещающим параметром для дальнейшего изучения внутрисмысловой вариации.

    ВА различается не только между видами, но и внутри вида, в том числе между полами. Например, многочисленные исследования насекомых показали, что у самцов может быть более тонкая оптическая система, чем у самок, в специализированных областях глаз, предназначенных для обнаружения потенциальных партнеров (Zeil, 1983; Land and Eckert, 1985; Merry et al.2006 г.; Лау и Мейер-Рохов, 2007 г.; Рутовски и др. 2009). Напротив, опубликованные примеры самок с более тонкой остротой зрения, чем у самцов, редки, а текущие примеры у насекомых либо демонстрируют небольшие общие различия (Bergman and Rutowski 2016), либо ограничиваются миниатюрными глазами с очень грубым зрением независимо от пола (Fischer et al. 2011). ). Это отсутствие VA, ориентированного на самок, особенно удивительно, учитывая, как VA меняется между видами, причем как различия в размерах, так и поведенческие потребности могут привести к VA, ориентированному на самок.

    Несмотря на отсутствие опубликованных примеров VA, предвзятых к женщинам, наше понимание межвидовых различий в VA показывает несколько сценариев, которые могут привести к VA, предвзятым к женщинам. Первый сценарий опирается на взаимосвязь между размером и VA. Из-за физических ограничений глаза (Барлоу, 1952; Киршфельд, 1976; Лэнд, 1997) большие глаза (и, благодаря корреляции между размером глаза и тела, более крупные тела) обычно связаны с более тонким зрением независимо от таксономического уровня, и исследования подтверждают это на королевство (Лэнд и Нильссон, 2012; Кейвс и др.2018), надкласс/класс (Kiltie 2000; Veilleux and Kirk 2014; Caves et al. 2017), отряд (Rutowski et al. 2009) и семейство (Jander and Jander 2002). Хотя в меньшем количестве исследований изучалось, соблюдается ли тот же принцип внутри вида (Spaethe and Chittka 2003; Corral-López et al. 2017; Taylor et al. 2019), это говорит о том, что самки могут иметь более четкое зрение, чем самцы, когда они являются более крупным полом. . Другой сценарий основан на поведенческих различиях. Поведенческая VA часто меняется в зависимости от потребностей животного, например, у хищников она лучше (Veilleux and Kirk 2014), у животных в высокофотонной среде (Veilleux and Kirk 2014; Caves et al.2017), либо в результате полового отбора (Kirschfeld, Wenk, 1976; Land, Eckert, 1985). Примечательно, что поведение при спаривании у разных животных различается, и ситуации, когда самкам необходимо находить или различать партнеров, могут привести к тому, что у них будет более четкое зрение, чем у самцов.

    Североамериканские ленточнокрылые кузнечики представляют собой идеальную группу животных для исследования VA, ориентированного на самок, потому что 1) самки часто крупнее самцов и 2) их брачное поведение (хотя и изменчивое) часто включает различение самками тонких визуальных сигналов ( Отте 1970, 1984).Полосатые кузнечики (подсемейство Oedipodinae) представляют собой морфологически разнообразное глобально распространенное подсемейство, насчитывающее около 200 дневных видов, известных своими красочными рисунками задних крыльев. Предыдущие работы по зрению полосатых кузнечиков ограничивались видами, обитающими в Восточном полушарии, и не изучали различия между полами (Бертт и Каттон, 1954; Хорридж, 1978; Крапп и Габбиани, 2005).

    Чтобы определить, обладают ли самки более тонким зрением, чем самцы, у североамериканских полосатых кузнечиков, мы сначала использовали метод оценки радиуса кривизны (Бергман и Рутовски, 2016) для оценки межомматидиального угла (анатомическое измерение VA) в наиболее остром состоянии. область глаза у трех видов [ Arphia pseudonietana (Thomas, 1870), Dissosteira carolina (Linnaeus, 1758) и Spharagemon equale (Say, 1825)].Этот относительно новый метод оценки интеромматидиального угла позволяет нам получить больший размер выборки, чем в большинстве исследований VA, опираясь при этом на тесную связь между интеромматидиальным углом и углом принятия, наблюдаемую у многих дневных насекомых (Land 1997). Затем во второй процедуре, предназначенной для лучшего понимания полных изменений глаз между полами, мы дополнительно изучаем масштабирование глаз и рецепторов у видов, которые показали наибольший диморфизм размеров ( D. carolina ).

    Материалы и методы

    Изменчивость межромматидиального угла в зависимости от биологического пола у трех видов

    Исследуемые организмы

    Чтобы изучить, как биологический пол (далее просто пол) влияет на межомматидиальный угол ( ΔΦ ) у полосатых кузнечиков, летом и ранней осенью (июнь–октябрь) 2016 и 2017 годов в Колорадо-Спрингс были собраны особи трех видов. СО. Dissosteira carolina ( n  = 16 самцов и 16 самок) были собраны на городском участке возле ухоженной травы, а A. pseudonietana ( n  = 18 самцов и 18 самок) и S. equal n  = 15 самцов и 15 самок) были собраны на высокогорном пастбище. Кузнечиков подвергали эвтаназии с использованием этилацетата, а затем хранили при температуре около -20 ° C до визуализации. Для каждой особи регистрировали общую длину (от головы до кончиков передних крыльев; мм), массу (г) и пол.

    Оценка интеромматидиального угла (Δ
    Φ ) и VA

    Мы измерили ΔΦ всех трех видов с помощью модифицированной оценки радиуса кривизны (Бергман и Рутовски, 2016). Вкратце, этот метод оценивает 90 830 ΔΦ 90 831, вычисляя, сколько омматидиев видят данный угол визуального пространства.

    Для оценки ΔΦ глаза были сфотографированы с 40-кратным увеличением с использованием AmScopeX для Mac MU (MW Series, 26.05.2016; United Scope LLC, Ирвин, Калифорния, США) в условиях рассеянного освещения (LED312DS; Fotodiox Inc., Герни, Иллинойс, США) со стереобинокулярным микроскопом M28Z с зумом (Swift Optical Instruments Inc., Карлсбад, Калифорния, США) и цифровой камерой AmScope 14MP USB3.0 (United Scope LLC). Поскольку глаза кузнечика не имеют сферической формы и, следовательно, имеют разную кривизну по каждой оси, использование метода RCE требует получения изображений каждой кривизны отдельно (Бергман и Рутовски, 2016; Багери и др. , 2020). Мы использовали боковое изображение для измерения кривизны — и в конечном итоге 90 830 ΔΦ 90 831 — по оси, перпендикулярной горизонту (ось 90 830 y 90 831), вид сзади для оси, параллельной горизонту (ось 90 830 x 90 831), и один вид спереди самой плоской области глаза для измерения диаметра фасетки ( D ; рис.1). Для последовательного позиционирования физические атрибуты использовались для ориентации в каждом изображении (латеральное изображение = внутренний край глаза, дорсальное изображение = верхняя часть глаза, переднее изображение = центр глаза).

    Рис. 1

    Пример оценки радиуса кривизны, используемой для оценки интеромматидиального угла у полосатых кузнечиков. A ) Боковой вид глаза с краем в фокусе. Небольшие отрезки линий, касающиеся кривизны глаза (маленькие красные и синие линии на поверхности глаза), были нарисованы для самой плоской области глаза.Они используются для рисования линий, перпендикулярных поверхности глаза (более длинные красные и синие линии), которые могут оценить кривизну глаза по соответствующей оси (см. методы и Бергман и Рутовски [2016] для более подробной информации). B ) Вид спереди самой плоской области глаза, используемый для расчета среднего диаметра фасетки. b/α = длина поверхности глаза ( b ) в заданном угле ( α ), D = диаметр фасетки.

    Рис. 1

    Пример оценки радиуса кривизны, используемой для оценки интеромматидиального угла у полосатых кузнечиков. A ) Боковой вид глаза с краем в фокусе. Небольшие отрезки линий, касающиеся кривизны глаза (маленькие красные и синие линии на поверхности глаза), были нарисованы для самой плоской области глаза. Они используются для рисования линий, перпендикулярных поверхности глаза (более длинные красные и синие линии), которые могут оценить кривизну глаза по соответствующей оси (см. методы и Бергман и Рутовски [2016] для более подробной информации). B ) Вид спереди самой плоской области глаза, используемый для расчета среднего диаметра фасетки. b/α = длина поверхности глаза ( b ) в заданном угле ( α ), D = диаметр фасетки.

    Используя боковую (для кривизны y ) или дорсальную проекцию (для кривизны x ), локализованная кривизна глаза ( b / α ) была рассчитана по двум осям с помощью ImageJ (v. 1.50i ; Шнайдер и др., 2012). Сначала мы нарисовали два меньших отрезка линии, касающихся поверхности глаза, с центрами на расстоянии примерно 0,2 мм друг от друга (рис. 1А; Бергман и Рутовски, 2016).Затем были нарисованы более длинные линии, которые были перпендикулярны исходным сегментам линии (и, следовательно, поверхности глаза) и делили пополам середину каждого сегмента (рис. 1А). По этим линиям было рассчитано b как расстояние между двумя точками, созданными пересечением перпендикулярных линий к краю глаза, а угловое расстояние, пройденное между этими точками ( α ), было рассчитано с использованием функции угла ImageJ. Затем эти измерения были объединены ( b / α ) для расчета расстояния поверхности глаза под заданным углом (мкм на °).

    Диаметр фасетки ( D ) рассчитывали в самой плоской области глаза рядом с местом измерения кривизны (рис. 1В). Были измерены десять граней по каждой из двух осей, а затем вычислено среднее значение для вычисления D. Подобно исследованиям других эдиподин (Horridge 1978), предварительные результаты показали, что D был относительно постоянным на большей части поверхности глаза каждого отдельного кузнечика. .

    Используя предыдущие измерения, межомматидиальный угол ( ΔΦ ) по каждой оси был затем оценен как где D = диаметр фасетки и b/α = длина поверхности глаза в данном угле.Наконец, VA ( n градус, меньшие значения указывают на лучшее зрение) по каждой оси рассчитывали как удвоенный межомматидиальный угол (Land 1997; Caves et al. 2018):
    Статистический анализ

    Все данные были проанализированы в R версии 3.4.4 (R CORE Team 2018). Чтобы количественно оценить величину полового диморфизма размеров, мы сначала использовали двусторонний дисперсионный анализ, изучая, как общая длина зависит от вида и пола.

    Оценка ΔΦ сначала была проанализирована с помощью общей линейной модели (GLM), которая одновременно учитывала влияние нескольких переменных на ΔΦ .Мы использовали информационный критерий Акаике (AIC; Akaike, 1974) для ранжирования моделей, вычислили относительную вероятность каждой модели ( l i ) по сравнению со всеми сгенерированными моделями через различия в AIC и, наконец, вычислили вероятность того, что каждая модель будет лучшая ( w i ) из набора рассмотренных моделей (Burnham et al. 2011). Затем, поскольку наши результаты GLM показали, что пол и вид были основными предикторами расчетного 90 830 ΔΦ 90 831 , мы использовали двухфакторный дисперсионный анализ, чтобы исследовать исключительно то, как эти два фактора влияют на детерминанты 90 830 ΔΦ 90 831 (такие как кривизна глаза и размер фасетки). .Нормальность всех данных сначала проверяли с помощью критерия нормальности Шапиро-Уилка и визуального осмотра остатков. Чтобы восстановить нормальность в трех случаях, данные были либо преобразованы в натуральный логарифм (оценка ΔΦ x ), либо были исключены один-два выброса (оценка ΔΦ y , вертикальная кривизна глаза). Тесты Стьюдента t или HSD Тьюки использовались для апостериорного анализа .

    Изменение размера глаза и количества фасеток в

    D.Каролина
    Исследуемые организмы

    Чтобы дополнительно изучить взаимосвязь между размером тела, размером глаз и ΔΦ , мы изучили масштабирование глаз и омматидиев у видов, которые показали наибольший диморфизм размеров тела ( D. carolina ). К сожалению, логистические проблемы не позволили нам вернуться к той же исследуемой популяции, поэтому 48 D. carolina ( n  = 25 самцов и 23 самки) были собраны летом (июнь–сентябрь) 2018 г. трава в Вустере, штат Огайо. Непосредственно перед визуализацией кузнечиков подвергали эвтаназии в морозильной камере в течение примерно 1 часа. Вес (г), длина от головы до брюшка (от передней части головы до заднего конца брюшка; мм), размер головы (мм) и пол регистрировались для каждой особи.

    Размеры глаз в
    D. carolina

    Все люди (25 мужчин и 23 женщины) были сфотографированы с более низким разрешением (30×), чем в предыдущем разделе, чтобы гарантировать, что все глаза полностью вписываются в изображения.Изображения глаз получали с помощью стереотринокулярного микроскопа AmScope (United Scope LLC) в паре с цифровой камерой MU 1403 (United Scope LLC; MU1403). Поскольку у полосатых кузнечиков глаза несферической формы, откалиброванные изображения каждого глаза были получены под тремя разными углами (передним, дорсальным и боковым) и использовались для расчета максимального размера глаза по всем трем осям (90 830 x 90 831, 90 830 и 90 831). , и z ) в ImageJ (v 1. 8.0, Schneider et al. 2012). Обратите внимание, что эта методика оценивает только экспонированную глубину глаза по оси z .

    Количество граней в
    Д. Каролина

    Чтобы выяснить, различается ли количество омматидиев у представителей разных полов, мы рассчитали общее количество фасеток на глаз с помощью слепков глаз подвыборки популяции D. carolina из Огайо (например, Narendra et al. 2013). Были использованы представители разных размеров глаз в пределах каждого пола ( n  = 3 каждого пола). Один тонкий слой кристально прозрачного лака для ногтей #800 (Sally Hansen Inc., Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США) наносили на весь левый глаз и сушили в течение 30–50 минут.После высыхания слепки глаз удаляли и разрезали по горизонтали и вертикали на несколько частей с помощью лезвия хирургического скальпеля № 11 (Swann-Morton Ltd, Шеффилд, Великобритания). Затем каждый срез был сплющен между двумя предметными стеклами микроскопа в течение ночи перед визуализацией с 30-кратным увеличением (дополнительный рисунок S1) с использованием стереотринокулярного микроскопа AmScope (United Scope LLC) в сочетании с цифровой камерой MU1403 (United Scope LLC). Каждой секции глаза было присвоено неидентифицирующее имя, а затем лица, ослепленные первоначальным полом и идентификатором кузнечика на изображениях, подсчитывали грани.Затем срезы, полученные из одного и того же глаза, суммировали для определения общего количества фасеток/омматидий для каждого глаза.

    Статистический анализ

    Мы изучили, как меняются пол и ось глаза, с помощью двухфакторного дисперсионного анализа в R (R CORE Team 2018). Тесты Стьюдента t или HSD Тьюки использовались для апостериорного анализа .

    Результаты

    Данные, лежащие в основе этой статьи, доступны в цифровом репозитории Dryad (doi: 10.5061/dryad.bcc2fqzc3).

    Изменчивость интеромматидиального угла в зависимости от пола у трех видов

    Диморфизм в размерах тела

    Пол, виды и их взаимодействие — все это в значительной степени предсказывало общую длину полосатых кузнечиков (рис. 2). Полы достоверно различались по общей длине тела ( P  < 0,001, df = 1, F  = 257,93, двухфакторный дисперсионный анализ), при этом самки были в среднем на 6,2–7,0  мм длиннее самцов ( P  0,< 001, HSD Тьюки). Кроме того, все три вида значительно отличались друг от друга по общей длине ( P  < 0,001, df = 2, F  = 482,81, двусторонний ANOVA; все HSD P Тьюки  < 0,001). Взаимодействие между полом и видом по общей длине тела также было значительным ( P  < 0,001, df = 2, F  = 12,71), при этом D. carolina показал наибольший диморфизм.

    Рис. 2

    Длина тела трех видов полосатых кузнечиков.Все три вида демонстрируют размерный половой диморфизм, при этом биологические самки длиннее самцов ( P  < 0,001, df = 1, F  = 257,93, двусторонний ANOVA). Кроме того, общая длина различается у разных видов, причем все три демонстрируют значительные отличия друг от друга ( P  < 0,001 во всех сравнениях, HSD Тьюки). Существует также значительное взаимодействие между полом и видом по общей длине тела ( P  < 0,001, df = 2, F  = 12,71). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно.Планки погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий внутри вида, HSD Тьюки для видовых различий).

    Рис. 2

    Длина тела трех видов полосатых кузнечиков. Все три вида демонстрируют размерный половой диморфизм, при этом биологические самки длиннее самцов ( P  < 0,001, df = 1, F  = 257,93, двусторонний ANOVA). Кроме того, общая длина различается у разных видов, причем все три демонстрируют значительные отличия друг от друга ( P  < 0.001 во всех сравнениях, HSD Тьюки). Существует также значительное взаимодействие между полом и видом по общей длине тела ( P  < 0,001, df = 2, F  = 12,71). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно. Планки погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий внутри вида, HSD Тьюки для видовых различий).

    Интеромматидиальный угол перпендикулярно горизонту (Δ
    Φ y )

    Интеромматидиальный угол варьировал в зависимости от оси зрения у всех трех видов; среди всех измеренных особей ( n  = 98) ΔΦ перпендикулярно горизонту ( ΔΦ y ; в среднем 1.09°) составляла примерно половину значения ΔΦ параллельно горизонту ( ΔΦ x ; среднее значение 2,17°; рис. 3). Таким образом, результаты представлены отдельно для каждой оси обзора.

    Рис. 3

    Межомматидиальный угол ( ΔΦ ) по двум осям зрения у полосатых кузнечиков. ΔΦ у полосатых кузнечиков имеет половой диморфизм, но только по одной оси. Единицами являются градусы, поэтому более четкое зрение обозначается меньшими значениями. A ) Биологические самки обычно имеют более мелкие ΔΦ , чем самцы, на оси, перпендикулярной горизонту ( P  < 0,001, df = 1, F  = 39,97, двусторонний ANOVA). Кроме того, виды значительно отличаются друг от друга ( p = 0,034, df = 2, f = 3,44) с a. pseudonietana , имеющих более тонкое видение, чем S. EQUA le ( p <0,049, HSD ). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 17, 16, 16, 15 и 14 человек соответственно. B ) В отличие от A, ΔΦ , параллельный горизонту, является более грубым и не проявляет значительного полового диморфизма или видоспецифического эффекта (подробности см. В тексте). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно. C ) Хотя существуют отрицательные корреляции между общей длиной и ΔΦ y внутри вида (здесь D. carolina , r 2 = 0,44, расчетный доверительный интервал наклона -0. 012 до -0,003, P  < 0,0001, линейная регрессия), эта взаимосвязь исчезает при рассмотрении внутри пола (все r 2 <0,2, см. Дополнительный рисунок S2 для всех соответствующих видов/половых комбинаций). A и B ) Столбики погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий внутри вида, HSD Тьюки для видовых различий).

    Рис. 3

    Межомматидиальный угол ( ΔΦ ) по двум осям зрения у полосатых кузнечиков. ΔΦ у полосатых кузнечиков имеет половой диморфизм, но только по одной оси. Единицами являются градусы, поэтому более четкое зрение обозначается меньшими значениями. A ) Биологические самки обычно имеют более мелкие ΔΦ , чем самцы, на оси, перпендикулярной горизонту ( P  < 0,001, df = 1, F  = 39,97, двусторонний ANOVA). Кроме того, виды значительно отличаются друг от друга ( P  = 0,034, df = 2, F  = 3,44), причем A. pseudonietana имеет более тонкое зрение, чем S.equa le ( P  < 0,049, HSD Тьюки). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 17, 16, 16, 15 и 14 человек соответственно. B ) В отличие от A, ΔΦ , параллельный горизонту, является более грубым и не проявляет значительного полового диморфизма или видоспецифического эффекта (подробности см. В тексте). Размеры выборки (слева направо) составляют 18, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно. C ) Хотя существуют отрицательные корреляции между общей длиной и ΔΦ y внутри вида (здесь D.carolina , r 2 = 0,44, расчетный доверительный интервал наклона от -0,012 до -0,003, P  < 0,0001, линейная регрессия), эта взаимосвязь исчезает при рассмотрении внутри пола (все r 7 < 6 0,2, см. Дополнительный рисунок S2 для всех комбинаций видов / полов, соответствующих статистике). A и B ) Столбики погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий внутри вида, HSD Тьюки для видовых различий).

    ΔΦ y значения включали двух выпадающих самцов с особо грубым зрением ( ΔΦ y = 1,65° и 1,68°), которые были исключены из дальнейшего анализа. Даже после удаления этих особенно грубых самцов зрение у самок было лучше, чем у самцов. Все самые экономные модели ΔΦ y включали в качестве факторов пол, виды и их взаимодействие (таблица 1). В совокупности модели, включающие как пол, так и виды в качестве предикторов, составляют 97% относительной вероятности модели ( w i ).Некоторые столь же экономичные модели также включали измерения размера (общая длина тела, вес), но это не привело к значительному улучшению модели (таблица 1). В наиболее скупой GLM, включая пол, виды и их взаимодействие, было оценено, что самцы A. pseudonietana имеют такие же значения ΔΦ y , что и самки ( t  = 29,327, P  0,1, GLM = 0,1, GLM ΔΦ y , в то время как у самцов D. carolina и S. equale значения были значительно более грубыми (0.23° и 0,28° соответственно, все P  < 0,05, GLM).

    Таблица 1

    Сводка комбинаций предикторов, объясняющих интеромматидиальный угол перпендикулярно горизонту ( ΔΦ y )

    ~ Секс + Вес ~ Sex + длина Δφ y ~ Вес Δφ y ~ Виды
    Модель . ΔАИК . л и . ш я .
    ΔΦ y ∼Пол * Вид   0 1   90.00 0.42
    ~ Секс * Виды + Вес 1.1 0.58 0.24
    Δφ y ~ Секс * Виды + длина 1. 4 0.50 0.21

    0 Δφ Y ~ Секс + виды
    4.6 0.10 0.10 0.04
    5.2 5.2 0.07 0.03
    Δφ Y ~ Секс + виды + вес 5.3 0.07 0.03
    6.9 0,03 0,01
    Δφ Y ~ Секс 7.2 0.03 0.03
    79 0.02 0.01
    17.4 0.00 0,00
    31 ~ Длина 28. 3 0.00 0.00
    35.5  0,00  0,00 
    ~ Секс + виды + вес31 ~ Секс + вес ~ Sex ~ вес ~ виды
    Модель . ΔАИК . л и . ш я .
    ~sex * Вид 0 1.00 0.42
    Δφ y ~ Sex * Виды + вес   1.1 0,58 0,24
    ΔΦ у ~ Пол * Вид + Длина 1,4 0,50 0,21
    Δφ Y ~ Секс + виды 4. 6 0.10 0.04
    Δφ y ~ Секс + виды + длина 5.2 0.07 0.07
    5.3 0.07 0.03

    0 Δφ y
    6,9 0.03 0.01
    7.2 70016 0,01 0,01

    00 Δφ y ~ Секс + длина

    7.9 0.02 0.02 0.01
    17.4 17.4 0.00
    Δφ y ~ Длина 28.3 0.00 0.00
    35,5 0.00 0. 00 0,00
    Таблица 1

    Сводка комбинаций предикторов Объяснение общего пользования Угол, перпендикулярный на горизонт ( Δφ y Модель . ΔАИК . л и . ш я . ~sex * Вид 0 1.00 0.42 Δφ y ~ Sex * Виды + вес   1.1   0.58 1.4 0.50 0.21

    0 Δφ y ~ Секс + вид 4. 6 0.10 0.04 Δφ y ~ Секс + виды + длина 5.2 0.07 0.03 ~ Секс + виды + вес 5.3 0.07 0.03 Δφ y

    ~ Секс + вес 6.9 0,03 0,01 ~ Sex 7.2 0.03 0.01 0.01 Δφ y 1 ~ Секс + длина 7,9 0.02 0.01

    00 ~ Вес 17.4 0.00 0.00 Y ~ Длина 28.3 0.00 0.00 ΔΦ y ∼ Виды 35,5 0,00 0,00 1002112 12 Модель . ΔАИК . л и . ш я . ~sex * Вид 0 1.00 0.42 Δφ y ~ Sex * Виды + вес   1,1   0,58   0.24 1 ~ Секс * Виды + длина 1.4 0.50 0.21 0.21 ΔΦ Y ~ Секс + виды 4.6 0.10 0.0.10 ~ Секс + виды + длина 5. 2 0.07 0.03 0.03 Δφ y ~ Секс + виды + вес 5.3 0.07 0.03 ~ Sex + вес 6.9 0.03 0.01 Δφ y ~ Секс 7.2 0.03 0.01 ~ Секс + длина 7.9 0,02 0,01 0,01 Δφ y ~ Вес 17.4 0.00 0.00

    00

    ~ Длина 28.3 0.00 0.00 Δφ Y ~ Виды 35.5. 0.00 0.00
    Интеромматидиальный угол, параллельный горизонту (Δ
    Φ x )

    В отличие от ΔΦ y , ΔΦ x не показал ни полового диморфизма, ни видоспецифичных различий. ΔΦ x не имело нормального распределения ( P  < 0,01, W  = 0,95755, критерий нормальности Шапиро-Уилка), и поэтому для восстановления нормальности использовалось естественное логарифмическое преобразование. Ни пол ( P  = 0,18, df = 1, F  = 1,86, двусторонний дисперсионный анализ), ни вид ( P  = 0,07, df = 2, F ), ни двусторонний ANOVA их взаимодействия ( P  = 0,99, df = 2, F  = 0,013, двусторонний ANOVA) были значимыми предикторами натурального логарифма ΔΦ x (рис.3Б).

    Диморфизм в морфологических детерминантах Δ
    Φ

    На морфологическом уровне сложные глаза могут достигать более мелких ΔΦ , если они имеют либо 1) более плоскую кривизну, либо 2) меньшие фасетки. У самок ленточнокрылых кузнечиков изменения кривизны глаз, а не размера фасеток, способствуют более мелким ΔΦ y (рис. 4). Вертикальная кривизна глаза не имела нормального распределения ( P  < 0,01, W  = 0.95, критерий нормальности Шапиро-Уилка) из-за присутствия одной самки S. equale с особенно плоским глазом (перпендикулярная кривизна глаза = 51 мкм/градус). Удаление выброса восстановило нормальность ( P  = 0,18, W  = 0,98, критерий нормальности Шапиро-Уилка). Даже после удаления этого особенно плоского глаза самки по-прежнему имеют вертикальную кривизну, которая примерно на 18% более плоская, чем у самцов ( P  < 0,001, df = 1, F  = 49,56, двухфакторный дисперсионный анализ, рис.4А). Кроме того, существуют видоспецифичные различия в вертикальной кривизне глаза ( P  < 0,001, df = 2, F  = 14,58, двусторонний ANOVA) с апостериорным тестированием , показывающим, что более крупный D. carolina более пологая вертикальная кривизна глаза, чем у любого из двух других видов ( P  < 0,001 в обоих случаях, HSD Тьюки). Взаимодействия между полом и видом по вертикальной кривизне глаза имели тенденцию к значимости ( P  = 0.06, df = 2, F  = 2,87), что свидетельствует о том, что диморфизм вертикальной кривизны может различаться у разных видов.

    Рис. 4

    Морфологические детерминанты ΔΦ у полосатых кузнечиков. Кривизна глаз является самым большим морфологическим фактором полового диморфизма ΔΦ у этих трех видов полосатых кузнечиков. A ) Биологические самки имели на ∼18% более плоскую вертикальную кривизну глаза в области глаза с наименьшей ΔΦ с ( P  < 0.001, df = 1, F  = 49,6, двусторонний ANOVA). B ) Хотя и значительные, различия в горизонтальной кривизне не были столь выражены, так как кривизна у женщин была только на ∼6,5% более плоской, чем у мужчин ( P  < 0,01, df = 1, F  = 8,65, двусторонний ANOVA) . C ) Диаметры фасеток у женщин были немного больше (~ 2,8%), чем у мужчин ( P  < 0,01, df = 1, F  = 1,52, двусторонний ANOVA). D ) Наблюдаемые значения параметров глаз типичны для дневных насекомых и значительно различаются между обоими полами ( P  < 0.001, df = 1, F  = 29,15, двухфакторный дисперсионный анализ) и виды ( P  < 0,001, df = 2, F  = 2,92, двухфакторный дисперсионный анализ). AD ) Размер выборки (слева направо) на каждой панели составляет 17, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно. Столбики погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий, HSD Тьюки для видовых различий).

    Рис. 4

    Морфологические детерминанты ΔΦ у полосатых кузнечиков.Кривизна глаз является самым большим морфологическим фактором полового диморфизма ΔΦ у этих трех видов полосатых кузнечиков. A ) Биологические самки имели на ∼18% более плоскую вертикальную кривизну глаза в области глаза с наименьшей ΔΦ s ( P  < 0,001, df = 1, F  VA ). B ) Несмотря на то, что различия в горизонтальной кривизне были значительными, они не были столь выраженными, так как кривизна у женщин составляла всего ∼6.На 5% более плоский, чем у мужчин ( P  < 0,01, df = 1, F  = 8,65, двухфакторный дисперсионный анализ). C ) Диаметры фасеток у женщин были немного больше (~ 2,8%), чем у мужчин ( P  < 0,01, df = 1, F  = 1,52, двусторонний ANOVA). D ) Наблюдаемые значения параметра глаза типичны для дневных насекомых и значительно различаются между полами ( P  < 0,001, df = 1, F  = 29,15, двусторонний дисперсионный анализ) и видами ( P  001  , df = 2, F  = 2.92, двусторонний дисперсионный анализ). AD ) Размер выборки (слева направо) на каждой панели составляет 17, 18, 16, 16, 15 и 15 человек соответственно. Столбики погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для половых различий, HSD Тьюки для видовых различий).

    Аналогично ΔΦ x и ΔΦ y различия в кривизне глаз между полами были менее выражены по горизонтальной оси, чем по вертикальной (рис.4Б). Оба секса ( p <0,01, df = 1, f = 8,65, двусторонняя Anova) и виды ( p <0,01, df = 2, f = 4,85) значительно влияют на горизонтальную кривизну глаза. Однако горизонтальная кривизна у женщин была только на ∼6,5% более плоской, чем у мужчин. Не было значительного влияния взаимодействия между полом и видом на горизонтальную кривизну глаза ( P  = 0,78, df = 2, F  = 0,252).

    У самок значения D были несколько выше, чем у самцов (∼0.9 мкм больше или 2,8%, рис. 4C) для всех трех измеренных видов ( P  < 0,01, df = 1, F  = 11,47, двусторонний ANOVA). Кроме того, все три вида значительно различались по размеру фасетки ( P  < 0,001, df = 2, F  = 96,06, двусторонний дисперсионный анализ), при этом более крупный D. carolina имел самые большие грани (все P   0,05, HSD Тьюки). Отсутствовало значимое влияние взаимодействия пола и вида D ( P  = 0.52, df = 2, F  = 0,651, двусторонний ANOVA). Комбинация изменений ΔΦ и размера фасетки привела к параметрам глаза, которые имеют типичные значения для дневных насекомых (рис. 4D), но значительно различаются между обоими полами ( P  < 0,001, df = 1, F  = 29,15, двухфакторный дисперсионный анализ) и виды ( P  < 0,001, df = 2, F  = 2,92, двухфакторный дисперсионный анализ). Взаимодействия между полом и видом по параметру глаза имели тенденцию к значимости ( P  = 0.059, df = 2, F  = 2,918).

    Изменение размера глаза и количества фасеток у

    D. carolina

    Дальнейшее исследование диморфизма ΔΦ y у видов, демонстрирующих наибольший половой диморфизм размеров ( D. carolina ), показало, что у самок обычно глаза больше, чем у самцов, но не по каждой оси (рис. 5). По сравнению с самцами у самок была значительно большая максимальная длина глаз по горизонтальной ( X ; увеличение ~13%) и вертикальной ( Y , увеличение ~23%) осей, но не различалась глубина экспонированного глаза ( Z ). ; P  < 0.001, df = 1, F  = 28,90, двухфакторный дисперсионный анализ; секс * взаимодействие P  < 0,001, df = 2, F  = 7,98). Кроме того, как мужские, так и женские глаза значительно различались по диаметру между осями ( P  < 0,001, df = 2, F  = 240,73).

    Рис. 5

    Размер глаз полосатокрылого кузнечика D. carolina . Размер глаз асимметричен и варьируется в зависимости от пола. Самки имеют большую максимальную длину глаз по осям X и Y , но не по глубине открытого глаза ( Z ; P  < 0.001, df = 1, F  = 28,90, двусторонний ANOVA). Глубина открытого глаза ( Z ) измеряет только открытую поверхность глаза и может быть недооценкой общего размера. Размеры выборки составляют 23 женщины и 25 мужчин. Планки погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для различий внутри осей, HSD Тьюки для различий между осями).

    Рис. 5

    Размер глаз у полосатого кузнечика D. carolina .Размер глаз асимметричен и варьируется в зависимости от пола. Самки имеют большую максимальную длину глаз по осям X и Y , но не по глубине открытого глаза ( Z ; P  < 0,001, df = 1, F  = 0,-9VA 28,9VA. ). Глубина открытого глаза ( Z ) измеряет только открытую поверхность глаза и может быть недооценкой общего размера. Размеры выборки составляют 23 женщины и 25 мужчин. Планки погрешностей указывают на 95% ДИ, символы значимости основаны на апостериорных анализах (критерий Стьюдента t для различий внутри осей, HSD Тьюки для различий между осями).

    Как и ожидалось, исходя из различий в размере глаз и D , подсчет фасеток подмножества репрезентативных особей позволяет предположить, что женские глаза имеют больше фасеток, чем мужские (таблица 2). Хотя количество фасеток, наблюдаемых у каждого пола, различалось, у репрезентативных самок (в среднем = 5565 фасеток, n  = 3) глаза имели примерно на 19% больше фасеток, чем у мужчин (4679 фасеток, n  = 3).

    Таблица 2

    Количество фасеток всего глаза у представителя D.Каролина человек

    фасеты фасеты фасеты
    Перцентиль размера глаз . Женщина . Мужской .
    ~25th 4901 фасеты 4571
    ~50th 5514 фасеты 4453
    ~75th 6280 фасеты 5013
    Перцентиль размера глаз . Женщина . Мужской .
    ~ 25-й 4901 аспекты 4971 аспекты
    ~ 5016 5514 аспекты 4453 аспекты
    ~ 70019 6280 грани 5013 Faceates
    Таблица 2

    Количество фасеток всего глаза у репрезентативных D. carolina особей

    фасеты фасеты фасеты
    Перцентиль размера глаза . Женщина . Мужской .
    ~25th 4901 фасеты 4571
    ~50th 5514 фасеты 4453
    ~75th 6280 фасеты 5013
    фасеты фасеты
    Перцентиль размера глаз . Женщина . Мужской .
    ~25th 4901 фасеты 4571
    ~50th 5514 фасеты 4453
    ~75th 6280 фасеты 5013 фасеты

    Обсуждение

    Большинство полосатых кузнечиков имеют несферические глаза с удлиненной вертикальной осью, что придает им форму фасоли. Подобно другим беспозвоночным с несферическими глазами (Kelber and Somanathan 2019; Bagheri et al.2020) это приводит к лучшей ОА по оси удлинения: у полосатых кузнечиков оценочный межомматидиальный угол по вертикальной оси ( ΔΦ y ) примерно вдвое меньше, чем по горизонтальной оси ( ΔΦ х ; рис. 3). ΔΦ y усиливается за счет особенно плоской вертикальной области вблизи центра глаза. Хотя ранее ни в одном исследовании не изучалось ΔΦ s у североамериканских видов полосатых кузнечиков, наши значения (среднее значение самок ΔΦ y = 0. 94°–1.00°, ΔΦ x = 2.09°–2.21°) аналогичны тем, которые были измерены у самок двух европейских видов методом псевдозрачков ( Locusta migratoria ΔΦ y = 1.09°, ΔΦ x = 2,4° [Burtt, Catton, 1954], Schistocerca gregaria минимум ΔΦ  = 0,95 [Krapp, Gabbiani, 2005]), а наши значения параметров глаз типичны для других дневных насекомых (9L, 719). ). Наши расчетные интеромматидиальные углы будут соответствовать значениям VA VA y = 1.9°–2°, VA x = 4,2°–4,4° в самой плоской области глаза.

    Двукратное различие между ΔΦ y и ΔΦ x , наблюдаемое в этом исследовании, не редкость для глаз членистоногих, однако его функция и/или избирательное преимущество плохо изучены. Многие виды пчел имеют слезовидные глаза, что приводит к более четкому зрению по вертикальной оси (рассмотрено в Kelber and Somanathan 2019), что по величине сопоставимо с наблюдаемой здесь разницей (например,г. , Шоу, 1969; Дайер и др. 2016). Тот факт, что пчелы и полосатые кузнечики летают в течение дня, предполагает, что такое расположение может быть потенциально полезным при рассмотрении эффектов полета и размытости движения. С другой стороны, горизонтальная полоса у крабов-скрипачей также показывает улучшение вертикального зрения по сравнению с горизонтальным (Land and Layne 1995; Zeil and Al-Mutairi 1996; Zeil and Hemmi 2006). Эта зона может способствовать избеганию хищников в относительно плоской среде (Zeil and Hemmi 2006), проводя параллели с поведением избегания хищников у полосатых кузнечиков.Будущие исследования, которые более тщательно изучат топографию зрения или поведение кузнечиков, могут дополнительно прояснить, почему размер глаз, кривизна и 90 830 ΔΦ 90 831 асимметричны между осями.

    В пределах более острой вертикальной оси ΔΦ y имеет половой диморфизм, в результате чего самки кузнечиков — более крупные из двух полов — имеют более тонкие значения ΔΦ y у двух из трех исследованных видов (рис. 3А). Подобно другим видам кузнечиков (Otte 1984; Hochkirch and Gröning 2008), самки полосатых кузнечиков в этом исследовании были значительно крупнее самцов (рис.2). Точно так же ΔΦ y — но не ΔΦ x — был половодиморфным, причем у самок значения на ∼19% меньше, чем у самцов в самой плоской области глаза (рис. 3A и B). Этот диморфизм ΔΦ y подобен по величине классическому «любовному пятну», наблюдаемому у самцов мух (хотя и лишь с незначительными сопутствующими специализациями чувствительности [Land and Eckert, 1985]). Однако дело обстоит наоборот: у женщин зрение лучше, чем у мужчин.Это говорит о том, что, как и между видами (Kiltie 2000; Land and Nilsson 2012; Veilleux and Kirk 2014; Caves et al. 2017, 2018), размер может привести к лучшему зрению внутри вида. Примечательно, что внутри любого пола размер не оказал дальнейшего влияния на ΔΦ и (рис. 3C и дополнительный рис. S2). Таким образом, в некоторых случаях положительная связь между остротой зрения и размером может быть ограничена индивидуумами с постоянно отличающимися процессами развития, такими как половые и/или морфологические различия.

    У D. carolina и S. equale диморфизм у ΔΦ y обусловлен более плоской поверхностью глаз, а не редукцией у D (рис. 4). Хотя оба изменения могут привести к повышению остроты зрения, меньшие значения D обычно не наблюдаются у насекомых, поскольку они также могут снижать общую чувствительность (Kirschfeld 1976; Land 1997). Острые зоны многих насекомых требуют как тонкой VA, так и высокой чувствительности (Warrant 2016), и поэтому часто имеют плоские области с большими гранями.У полосатых кузнечиков самки имели такие же или немного более крупные грани, чем самцы. Однако более плоская кривизна их глаз привела к существенному диморфизму ΔΦ y . В результате самки ленточнокрылых кузнечиков имеют более точную оценку ΔΦ y без ущерба для чувствительности за счет уменьшения D (рис. 4).

    Дальнейшее исследование на D. carolina предполагает, что половой диморфизм размеров соответствует как диморфизму размеров глаз (рис. 5) и диморфизм числа граней (табл. 1). В целом это говорит о том, что самка D. carolina улучшает ΔΦ и за счет более крупных глаз с большим количеством фасеток. Удивительно, но мы также обнаружили, что у самок глаза по горизонтальной оси были крупнее, несмотря на отсутствие улучшения ΔΦ x по сравнению с самцами. Это увеличение размера глаза X предполагает, что женщина D. Carolina может улучшить остроту зрения, чувствительность и/или поле зрения в других областях своего глаза, которые не были измерены в рамках этого исследования.Будущие исследования должны дополнительно изучить региональные различия в женских и мужских глазах, чтобы выяснить, как зрительные функции меняются за пределами центральной области глаза.

    Хотя величина полового диморфизма различается как по параметру, так и по виду (табл. 3), в целом D. carolina и S. equale имели визуальные диморфизмы по вертикальной оси, равные или превышающие соответствующие величины. Диморфизм длины тела. Это удивительно, поскольку глаза, как правило, метаболически затратны и редко изометрически масштабируются с размером тела (Kiltie 2000; Jander and Jander 2002; Veilleux and Kirk 2014; Caves et al.2017). Изометрическое и положительное аллометрическое масштабирование параметров вертикальной оси предполагает, что улучшение зрения у самок D. carolina и S. equale может быть результатом отбора, а не только результатом увеличения размера тела. Примечательно, что это не относится ни к каждому визуальному параметру (например, D , горизонтальной кривизне), ни к каждому виду; хотя A. pseudonietana имеет размерный диморфизм, сходный с другими видами, он не показал статистически значимого диморфизма ни по одному из параметров, которые, как ожидается, улучшат зрение Рис.3 и 4 и табл. 3). Дальнейшие поведенческие и/или морфологические исследования этого вида могут определить, почему взаимосвязь между полом и зрением отличается от таковой у других исследованных видов.

    Таблица 3

    Величина полового диморфизма по параметрам (значение самки/значение самца)

    . Виды
    .
    Параметр . А.псевдониетана . Д. Каролина . С. равный .
    Длина 1,15 1,21 1,14
    1/ ΔΦ у 1,08 1,25 1,28
    1/ ΔΦ x   1.02 1,03 1,03
    D 1,02 1,04 1,02
    Да кривизны 1,14 1,31 1,28
    x 1. 05 1.08 1.06
    Размер глаз ( x ) - 1.23 -
    Размер глаз ( y ) - 1.13 -
    Размер глаз (z) - 0.99 -
    -
    . Виды
    .
    Параметр . A. pseudonietana . Д.Каролина . С. равный .
    Длина 1,15 1,21 1,14
    1/ ΔΦ у 1,08 1,25 1,28
    1/ ΔΦ x 1,02 1,03 1. 03
    D 1,02 1,04 1,02
    Да кривизны 1,14 1,31 1,28
    Х кривизны 1.05 1.08 1.06
    Размер глаз ( x ) - - 1.23
    Размер глаз ( y ) - - - 1.13 -
    - - 0.99 -
    Таблица 3

    Таблица 3

    Величина сексуальной диморфизма через параметры (женское значение / мужское значение)

    30 D
    . Виды
    .
    Параметр . A. pseudonietana . Д. Каролина . С. равный . +
    Длина 1,15 1,21 1,14
    1/ ΔΦ у 1,08 1,25 1,28
    1/ Δφ x 1.02 1.03 1.03
    1.02 1,04 1,02
    Да кривизны 1,14 1,31 1,28
    Х кривизны 1,05 1,08 1.06
    Размер глаз ( x ) - - - -
    Размер глаз ( y ) - 1. 13 -
    Размер глаз (z) - 0.99 -
    . Виды
    .
    Параметр . A. pseudonietana . Д. Каролина . С. равный .
    Длина 1.15 1,21 1,14
    1/ ΔΦ у 1,08 1,25 1,28
    1/ ΔΦ х 1.02 1.03 1.03
    1,02 1.04 1.04 1.02 1,02
    y Curvature 1. 14 1.31 1.28
    1.05 1.08 1.06
    Eye ( x ) - 1.23 -
    Размер глаз ( Y ) - - 1.13 -
    Размер глаз (z) - 0.99  – 

    Неизвестно, какое избирательное преимущество могут получить самки D. carolina или S. equale или S. equale благодаря более крупным глазам с более тонким зрением и более крупными фасетками. Одна из возможностей состоит в том, что самки могут извлечь выгоду из более точной интерпретации визуальных сигналов. Хотя системы спаривания и поведение у ленточнокрылых кузнечиков различаются, многие виды используют различные потенциальные визуальные сигналы, в том числе сигналы, связанные либо с их красочными задними крыльями, либо с движениями ног (Willey and Willey 1969; Otte 1970, 1984; Kerr 1974). Следовательно, самки могут извлечь выгоду из того, что они лучше способны воспринимать и интерпретировать эти потенциальные сигналы видовой идентичности и качества партнера, а меньшие значения ΔΦ y могут быть особенно полезны для обнаружения сигналов движения ног с сильным вертикальным компонентом. Кроме того, самки могли использовать свое улучшенное зрение, чтобы инициировать защиту от хищников на большем расстоянии. Полосатокрылые кузнечики имеют набор защитных действий в ответ на приближение хищников (Santer et al.2012 г.; Кольер и Ходжсон, 2017). Инициация этой защиты на большем расстоянии может быть особенно полезной для самок, потому что им может потребоваться больше времени, чем самцам, для достижения половой зрелости даже один раз в их последнем взрослом возрасте (Pfadt 1994). С другой стороны, визуальный диморфизм может быть побочным продуктом увеличения размера тела и не выполнять никакой полезной функции. Примечательно, что в этом исследовании мы измеряли только морфологические корреляты зрения и не изучали какое-либо сопутствующее увеличение мощности мозга и/или поведенческих результатов. Однако в сложных глазах различия в морфологических параметрах часто связаны с сопутствующими изменениями в физиологии и нейробиологии (Land 1997), особенно при рассмотрении метаболических затрат глаз (Laughlin 2001; Niven and Laughlin 2008) и шелушениях, наблюдаемых в этом исследовании (таблица 3). ). Будущие исследования с использованием естественных вариаций диморфизма размеров полосатых крыльев, систем спаривания и развития могут прояснить, как эти факторы способствуют визуальному диморфизму, наблюдаемому в этом исследовании.Кроме того, более надежное угловое картирование глаз полосатых кузнечиков могло бы лучше помочь понять, какие стимулы могут попадать в области диморфного зрения.

    Удивительно, но наши результаты являются одним из первых исследований, показавших, что у женщин зрение лучше, чем у мужчин (рис. 6). У насекомых самки крошечной осы-паразита Trichogramma evanescens имеют более крупные глаза и зрение примерно на 23% лучше, чем у самцов (Fischer et al. 2011). Однако из-за их небольшого размера VA самок (∼20 °) намного грубее, чем то, что было измерено в этом исследовании, и, вероятно, ограничивает их визуально управляемое поведение (Nilsson 2009, 2013).У млекопитающих Seymoure and Juraska (1997) обнаружили, что самки крыс в поведении превосходят самцов в отношении грубых раздражителей, но это половое различие исчезало при более тонких раздражителях. А у рыб Corral-Lόpez et al. (2017) обнаружили, что искусственно отобранные самки гуппи имеют более тонкую остроту зрения, чем самцы. Однако, в отличие от того, что мы сообщаем в этом исследовании, разница исчезает при контроле размера тела.

    Рис. 6

    У насекомых с умеренным пространственным зрением ( ΔΦ  <  5°) исследования, сообщающие Δ Φ отдельно для каждого пола, как правило, 1) показали, что самцы с меньшим ΔΦ с

    , чем самки ) были основаны на относительно небольших размерах выборки.Наше исследование (цветные кружки) является одним из первых, предполагающих наличие диморфизма ΔΦ у насекомых с умеренным или лучшим пространственным зрением ( ΔΦ  < 5°). Красный = A. pseudonietana , желтый = S. equale , серый = D. carolina . Данные и ссылки можно найти в дополнительной таблице S1.

    Рис. 6

    У насекомых с умеренным пространственным зрением ( ΔΦ  <  5°) исследования, сообщающие Δ Φ отдельно для каждого пола, обычно 1) показывают самцов с меньшим 2) были основаны на относительно небольших размерах выборки.Наше исследование (цветные кружки) является одним из первых, предполагающих наличие диморфизма ΔΦ у насекомых с умеренным или лучшим пространственным зрением ( ΔΦ  < 5°). Красный = A. pseudonietana , желтый = S. equale , серый = D. carolina . Данные и ссылки можно найти в дополнительной таблице S1.

    Мы считаем, что документация о женщинах с более тонким зрением, чем у мужчин, отсутствует — не потому, что это редкое явление — но по этой теме было проведено довольно мало исследований.Помимо хорошо задокументированного пятна любви у видов летающих насекомых, в нескольких исследованиях VA изучались различия между полами, и в исследованиях часто не сообщается пол измеряемых особей. Вместо этого в большинстве исследований приоритет отдается либо экологическому подходу (выборка только нескольких особей, поскольку они выявляют множество видов; например, Pettigrew et al., 1988; Collin and Partridge 1996; Lisney et al., 2012), либо подходу, основанному на топографии сетчатки (выборке только одной особи). несколько человек из-за того, что каждый человек требует большой работы; e.г., Коимбра и др. 2013; Ландгрен и др. 2014), что затрудняет обширные сравнения между полами. Более поздние исследования насекомых обнаружили различия в масштабировании глаз у разных видов насекомых, но до сих пор они были сосредоточены на морфах эусоциальных насекомых (Perl and Niven 2016a, 2016b; Taylor et al. 2019). Поскольку размер глаз является основным фактором, влияющим на зрительную функцию (Kirschfeld, 1976; Land and Nilsson, 2012; Cronin et al., 2014), увеличение размера тела, которое приводит к увеличению размера глаз, может быть использовано для улучшения остроты зрения (Corral-López et al. 2017). Основываясь на распространенности полового диморфизма размеров во многих группах животных (Parker 1992; Lislevand et al. 2007; Teder 2014; Kuntner and Coddington 2020), различия по VA между полами могут быть недостаточно задокументированным, но не редким явлением, которое гарантирует дальнейшее рассмотрение и исследование.

    Благодарности

    Авторы благодарят д-ра Кэрри Вейе и д-ра Элеонору Кейвс, а также двух анонимных рецензентов за комментарии к более раннему варианту этой рукописи.Они также хотели бы поблагодарить Cesar Nufio за первоначальную помощь в идентификации видов. Эран Майна, Джек Редик, Джек Уэйлен и Миура Уайли оказывали помощь в полевых условиях.

    Дополнительные данные

    Дополнительные данные доступны по телефону ICB онлайн.

    Заявление о конфликте интересов

    Не объявлено.

    Ссылки

    Акаике

    Х.

    1974

    .

    Новый взгляд на идентификацию статистической модели

    .

    IEEE Trans Automat Contr

    19

    :

    716

    23

    .

    Багери

    ЗМ

    ,

    Джессоп

    А-Л

    ,

    Като

    С

    ,

    Куропатка

    JC

    ,

    Шоу

    Дж

    ,

    Огава

    Д

    ,

    Хемми

    ДжМ.

    2020

    .

    Новый метод картирования пространственного разрешения сложных глаз предполагает наличие двух визуальных полос у крабов-скрипачей

    .

    J Exp Biol

    223

    :

    jeb210195

    .

    Барлоу

    HB.

    1952

    .

    Размер омматидиев в аппозиционных глазах

    .

    J Exp Biol

    29

    :

    667

    74

    .

    Бергман

    М

    ,

    Рутовски

    РЛ.

    2016

    .

    Морфология глаз и острота зрения у ласточкин хвоста ( Battus philenor ) изучены с помощью нового метода измерения межомматидиальных углов

    .

    Biol J Linn Soc

    117

    :

    646

    54

    .

    Бернем

    КП

    ,

    Андерсон

    ДР

    ,

    Huyvaert

    КП.

    2011

    .

    Выбор модели AIC и мультимодельный вывод в поведенческой экологии: некоторые предпосылки, наблюдения и сравнения

    .

    Behav Ecol Sociobiol

    65

    :

    23

    35

    .

    Бертт

    ЭТ

    ,

    Каттон

    ВЕС.

    1954

    .

    Зрительное восприятие движения саранчи

    .

    Дж Физиол

    125

    :

    566

    80

    .

    Пещеры

    ЭМ

    ,

    Саттон

    ТТ

    ,

    Джонсен

    С.

    2017

    .

    Острота зрения лучеперых рыб коррелирует с размером глаза и средой обитания

    .

    J Exp Biol

    220

    :

    1586

    96

    .

    Пещеры

    ЭМ

    ,

    Брэндли

    Северная Каролина

    ,

    Джонсен

    С.

    2018

    .

    Острота зрения и эволюция сигналов

    .

    Trends Ecol Evol

    33

    :

    358

    72

    .

    Пещеры

    ЭМ

    ,

    Новицкий

    С

    ,

    Джонсен

    С.

    2019

    .

    Возвращение к фон Икскюлю: устранение человеческих предубеждений в изучении восприятия животных

    .

    Интегр Комп Биол

    59

    :

    1451

    62

    .

    Коимбра

    JP

    ,

    Харт

    НР

    ,

    Коллин

    СП

    ,

    Ясли

    PR.

    2013

    .

    Сцена сверху: Топография ганглиозных клеток сетчатки и пространственная разрешающая способность жирафа ( Giraffa camelopardalis )

    .

    J Comp Neurol

    521

    :

    2042

    57

    .

    Кольер

    А

    ,

    Ходжсон

    JYS.

    2017

    .

    Изменение стратегии побега жертвы кузнечика в ответ на повторяющееся преследование

    .

    Southeast Nat

    16

    :

    503

    15

    .

    Коллин

    СП

    ,

    Куропатка

    JC.

    1996

    .

    Специализации сетчатки глаз глубоководных костистых рыб

    .

    J Fish Biol

    49

    :

    157

    74

    .

    Коррал-Лопес

    А

    ,

    Гарате-Олайзола

    М

    ,

    Бюхель

    SD

    ,

    Колм

    Н

    ,

    Котршал

    А.

    2017

    .

    О роли размера тела, размера мозга и размера глаз в остроте зрения

    .

    Behav Ecol Sociobiol

    71

    :

    179

    .

    Кронин

    ТВ

    ,

    Джонсен

    С

    ,

    Маршалл

    Нью-Джерси

    ,

    Ордер

    EJ.

    2014

    .

    Визуальная экология

    .

    СТУ-Студенческая редакция

    . Принстон (Нью-Джерси):

    Издательство Принстонского университета

    .

    Красильщик

    АГ

    ,

    Стрейнцер

    М

    ,

    Гарсия

    Дж.

    2016

    .

    Обнаружение цветков и острота зрения австралийской безжальной пчелы Tetragonula carbonaria Sm

    .

    J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol

    202

    :

    629

    39

    .

    Фишер

    С

    ,

    Мюллер

    С

    ,

    Мейер-Рохов

    В.

    2011

    .

    Каким маленьким может быть: Сложный глаз паразитоидной осы Trichogramma evanescens (Westwood, 1833) (Hymenoptera, Hexapoda), насекомое 0.Общий размер корпуса от 3 до 0,4 мм

    .

    Vis Neurosci

    28

    :

    295

    308

    .

    Хохкирх

    А

    ,

    Грёнинг

    Дж.

    2008

    .

    Размерный половой диморфизм прямокрылых ( sens. str .) — ​​обзор

    .

    J Orthoptera Res

    17

    :

    189

    96

    .

    Хорридж

    Г.А.

    1978

    .

    Разделение зрительных осей в аппозиционных сложных глазах

    .

    Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci

    285

    :

    1

    59

    .

    Джандер

    У

    ,

    Джандер

    Р.

    2002

    .

    Аллометрия и разрешение глаз пчел (Apoidea)

    .

    Arthropod Struct Dev

    30

    :

    179

    93

    .

    Иордания

    Лос-Анджелес

    ,

    Райан

    МДж.

    2015

    .

    Сенсорная экология адаптивных ландшафтов

    .

    Биол Летт

    11

    :

    20141054

    .

    Кельбер

    А

    ,

    Соманатан

    Х.

    2019

    .

    Пространственное зрение и визуально управляемое поведение у апид

    .

    Насекомые

    10

    :

    418

    .

    Керр

    ГЭ.

    1974

    .

    Зрительное и акустическое коммуникативное поведение у Dissosteira carolina (Orthoptera: Acrididae)

    .

    Банка Энтомол

    106

    :

    263

    72

    .

    Килти

    РА.

    2000

    .

    Масштабирование остроты зрения в зависимости от размера тела у млекопитающих и птиц

    .

    Функция Ecol

    14

    :

    226

    34

    .

    Киршфельд

    К.

    1976

    . Разрешение хрусталика и сложных глаз. В:

    Zettler

    F

    ,

    Вейлер

    Р

    , редакторы.

    Нейронные принципы зрения

    .

    Берлин, Гейдельберг

    :

    Спрингер

    . п.

    354

    70

    .

    Киршфельд

    К

    ,

    Венк

    стр.

    1976

    .

    Спинной сложный глаз мошек

    .

    Z Naturforsch C

    31

    :

    764

    5

    .

    Крапп

    ХГ

    ,

    Габбиани

    Ф.

    2005

    .

    Пространственное распределение входных сигналов и свойства локального рецептивного поля широкоугольного, вырисовывающегося чувствительного нейрона

    .

    J Нейрофизиол

    93

    :

    2240

    53

    .

    Кантнер

    М

    ,

    Коддингтон

    JA.

    2020

    .

    Размерный половой диморфизм: эволюция и опасности экстремальных фенотипов у пауков

    .

    Annu Rev Entomol

    65

    :

    57

    80

    .

    Земля

    МФ.

    1997

    .

    Острота зрения насекомых

    .

    Annu Rev Entomol

    42

    :

    147

    77

    .

    Земля

    МФ

    ,

    Экерт

    Х.

    1985

    .

    Карты острых зон глаз мух

    .

    J Comp Physiol

    156

    :

    525

    38

    .

    Земля

    МФ

    ,

    Лейн

    Дж.

    1995

    .

    Зрительный контроль поведения крабов-скрипачей: I. Разрешение, пороги и роль горизонта

    .

    J Comp Physiol

    177

    :

    81

    90

    .

    Земля

    МФ

    ,

    Nilsson

    D-E.

    2012

    .

    Глаза животных

    . Оксфорд, Великобритания:

    Издательство Оксфордского университета

    .

    Ландгрен

    Е

    ,

    Фритчес

    К

    ,

    Брилл

    Р

    ,

    Ордер

    Э.

    2014

    .

    Визуальная экология глубоководной рыбы эсколар Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1843)

    .

    Philos Trans R Soc B Biol Sci

    369

    :

    20130039

    .

    Лау

    ТФС

    ,

    Мейер-Рохов

    Б.В.

    2007

    .

    Сложный глаз Orgyia antiqua (Lepidoptera: Lymantriidae): половой диморфизм и адаптационные изменения к свету/темноте

    .

    Eur J Entomol

    104

    :

    247

    58

    .

    Лафлин

    СБ.

    2001

    . Метаболическая стоимость информации — фундаментальный фактор визуальной экологии. В:

    Барт

    FG

    ,

    Шмид

    А

    , редакторы.

    Экология зондирования

    .

    Берлин, Гейдельберг

    :

    Спрингер

    . п.

    169

    85

    .

    Лислеванд

    Т

    ,

    Фигерола

    J

    ,

    Секели

    Т.

    2007

    .

    Размеры тела птиц по отношению к плодовитости, системе спаривания, демонстрационному поведению и совместному использованию ресурсов: экологический архив e088-096

    .

    Экология

    88

    :

    1605

    .

    Лисни

    ТДж

    ,

    Иванюк

    АН

    ,

    Коломинский

    Ж

    ,

    Бандаж

    МВ

    ,

    Корфилд

    JR

    ,

    Уайли

    ДР.

    2012

    .

    Межвидовая изменчивость формы глаза и топографии сетчатки у семи видов курообразных птиц (Aves: Galliformes: Phasianidae)

    .

    J Comp Physiol A

    198

    :

    717

    31

    .

    Веселый

    ДВ

    ,

    Морхаус

    NI

    ,

    Ютурральде

    К

    ,

    Рутовски

    РЛ.

    2006

    .

    Глаза патрулирующей бабочки: поле зрения и структура глаз в оранжевой сере, Colias eurytheme (Lepidoptera, Pieridae)

    .

    J Физиол насекомых

    52

    :

    240

    8

    .

    Нарендра

    А

    ,

    Алкалади

    А

    ,

    Радерсхалл

    CA

    ,

    Робсон

    СКА

    ,

    Риби

    Вашингтон.

    2013

    .

    Сложные приспособления глаз для дневного и ночного образа жизни литорального муравья, Polyrhachis sokolova

    .

    PLoS ONE

    8

    :

    e76015

    .

    Нильссон

    D-E.

    2009

    .

    Эволюция глаз и зрительного поведения

    .

    Philos Trans R Soc B Biol Sci

    364

    :

    2833

    47

    .

    Нильссон

    D-E.

    2013

    .

    Эволюция глаза и его функциональная основа

    .

    Vis Neurosci

    30

    :

    5

    20

    .

    Нивен

    JE

    ,

    Лафлин

    СБ.

    2008

    .

    Ограничение энергии как селективное давление на эволюцию сенсорных систем

    .

    J Exp Biol

    211

    :

    1792

    804

    .

    Отте

    Д.

    1970

    .

    Сравнительное исследование коммуникативного поведения кузнечиков

    .

    Разные публикации: Зоологический музей

    ,

    Мичиганский университет

    .

    Отте

    Д.

    1984

    .

    Североамериканские кузнечики. Том. 2

    Акридии, Эдиподины. Кембридж (Массачусетс

    ):

    Издательство Гарвардского университета

    .

    Паркер

    Г.А.

    1992

    .

    Эволюция полового диморфизма размеров у рыб

    *.

    J Fish Biol

    41

    :

    1

    20

    .

    Партан

    С

    ,

    Марлер

    стр.

    2002

    .

    Umwelt и его значение для общения с животными: введение в специальный выпуск

    .

    J Comp Psychol

    116

    :

    116

    9

    .

    Перл

    CD

    ,

    Нивен

    JE.

    2016а

    .

    Дифференциальное шелушение в сложном глазу насекомого

    .

    Биол Летт

    12

    :

    20160042

    .

    Перл

    CD

    ,

    Нивен

    JE.

    2016b

    .

    Различия на уровне колоний в правилах масштабирования, регулирующих структуру глаз деревянных и сложных муравьев

    .

    Научный представитель

    6

    :

    24204

    .

    Петтигрю

    JD

    ,

    Дреер

    Б

    ,

    Хопкинс

    КС

    ,

    МакКолл

    МДж

    ,

    Коричневый

    М.

    1988

    .

    Пиковая плотность и распределение ганглиозных клеток в сетчатке микрорукокрылых летучих мышей: влияние на остроту зрения

    .

    Brain Behav Evol

    32

    :

    39

    56

    .

    Pfadt

    RE.

    1994

    .

    Полевой определитель обыкновенных западных кузнечиков

    .

    Сельскохозяйственная экспериментальная станция Вайоминга

    .

    R CORE Team

    .

    2018

    . R: язык и среда для статистических вычислений.

    Вена

    ,

    Австрия

    :

    R Фонд статистических вычислений

    .

    Рутовски

    RL

    ,

    Гислен

    L

    ,

    Ордер

    EJ.

    2009

    .

    Острота зрения и чувствительность увеличиваются аллометрически с размером тела у бабочек

    .

    Arthropod Struct Dev

    38

    :

    91

    100

    .

    Сантер

    РД

    ,

    Ринд

    ФК

    ,

    Симмонс

    ПДж.

    2012

    .

    Хищник против добычи: нейрон детектора приближения саранчи и поведенческие реакции на стимулы, отражающие нападение птиц-хищников

    .

    PLoS ONE

    7

    :

    e50146

    .

    Шнайдер

    СА

    ,

    Расбанд

    ВС

    ,

    Элисейри

    кВт.

    2012

    .

    NIH Image to ImageJ: 25 лет анализа изображений

    .

    Nat Methods

    9

    :

    671

    5

    .

    Сеймур

    П

    ,

    Юраска

    JM.

    1997

    .

    Вернье и решетка остроты зрения у взрослых крыс с капюшоном: влияние пола

    .

    Behav Neurosci

    111

    :

    792

    800

    .

    Шоу

    СР.

    1969

    .

    Межрецепторное взаимодействие в омматидиях трутневых медоносных пчел и сложных глаз саранчовых

    .

    Vision Res

    9

    :

    999

    1029

    .

    Спаете

    J

    ,

    Читтка

    Л.

    2003

    .

    Индивидуальные различия оптики глаза и разрешения отдельных объектов у шмелей

    .

    J Exp Biol

    206

    :

    3447

    3453

    .

    Тейлор

    ГДж

    ,

    Тичит

    Р

    ,

    Шмидт

    МД

    ,

    Бодей

    АДЖ

    ,

    Рау

    С

    ,

    Бэрд

    Э.

    2019

    .

    Визуальная аллометрия шмелей приводит к локальному улучшению разрешения и глобальному повышению чувствительности

    .

    eLife

    8

    :

    e40613

    .

    Тедер

    Т.

    2014

    .

    Половой размерный диморфизм требует соответствующих половых различий во времени развития: метаанализ у насекомых

    .

    Функция Ecol

    28

    :

    479

    86

    .

    фон Икскюль

    Дж.

    2013

    .

    Экскурсия в миры животных и людей: с теорией смысла

    .

    Миннесотский университет Press

    .

    Вейе

    CC

    ,

    Кирк

    ЕС.

    2014

    .

    Острота зрения у млекопитающих: влияние размера глаза и экологии

    .

    Brain Behav Evol

    83

    :

    43

    53

    .

    Ордер

    EJ.

    2016

    .

    Сенсорные согласованные фильтры

    .

    Карр Биол

    26

    :

    R976

    80

    .

    Вилли

    РБ

    ,

    Вилли

    РЛ.

    1969

    .

    Визуальные и акустические социальные проявления кузнечика Arphia conspersa (Orthoptera: Acrididae)

    .

    Psyche J Entomol

    76

    :

    280

    305

    .

    Цейл

    Дж.

    1983

    .

    Половой диморфизм в зрительной системе мух: сложные глаза и наложение нервов у bibionidae (Diptera)

    .

    J Comp Physiol

    150

    :

    379

    93

    .

    Цейл

    Дж

    ,

    Аль-Мутаири

    М.

    1996

    .

    Изменение разрешения и омматидиальных размеров в сложных глазах краба-скрипача Uca Lactea annulipes (Ocypodidae, Brachyura, Decapoda)

    .

    J Exp Biol

    199

    :

    1569

    77

    .

    Цейл

    Дж

    ,

    Хемми

    ДжМ.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.