Перейти к содержимому

Дыхальца насекомых расположены на: Внутреннее строение насекомых — урок. Биология, Животные (7 класс).

Внутреннее строение насекомых — урок. Биология, Животные (7 класс).

Обрати внимание!

Дышат насекомые с помощью трахей.

Полость тела смешанная.

Кровеносная система незамкнутая.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из ротовой полости (сюда впадают протоки слюнных желез), глотки, пищевода, зоба, желудка, средней кишки (здесь происходит переваривание и всасывание пищи), задней кишки и анального отверстия.

Между желудком и средней кишкой лежат особые слепые выросты, в которых происходит всасывание пищи.

 

Дыхательная система

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством сильно ветвящихся трахей, пронизывающих всё тело и открывающихся наружу с помощью дыхалец (стигм), расположенных по бокам брюшка. Дыхальца регулируют поступление воздуха к внутренним органам (клеткам). По трахеям наружу удаляется углекислый газ.

 

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая.

На спинной стороне у насекомых расположено сердце, которое выглядит как длинная мускулистая трубка с отверстиями по бокам. Гемолимфа («кровь») попадает в сердце через эти отверстия и течёт по нему от заднего к переднему концу. Из сердца гемолимфа поступает в полость тела (кровеносная система незамкнута).

 

Гемолимфа течёт не только по сосудам, но и в полостях тела, омывая различные органы и передавая им питательные вещества, насыщаясь при этом продуктами жизнедеятельности. 

Гемолимфа не участвует в газообмене — переносе кислорода и углекислого газа, так как эту функцию выполняют трахеи.

 

Выделительная система

Выделительная система, как и у паукообразных, представлена мальпигиевыми сосудами — пучками слепо замкнутых со стороны полости тела трубочек, которые открываются в кишечник. Продукты обмена отфильтровываются стенками мальпигиевых сосудов из полости тела.

 

Нервная система

Нервная система представлена крупным надглоточным нервным узлом (его часто называют головным мозгом), подглоточным узлом и брюшной нервной цепочкой. От головного ганглия отходят нервы к глазам и другим органам чувств.

 

 

Органы чувств хорошо развиты.

Органами зрения служат два крупных сложных фасеточных глаза и простые глазки.

На усиках расположены органы осязания и обоняния и термочувствительные органы (улавливающие изменение температуры).

Органы вкуса находятся на ротовых органах.

Насекомые раздельнополые. Оплодотворение внутреннее.

Половая система самок (♀) состоит из яичников (здесь происходит образование яйцеклеток) и яйцевода.

У самца (♂) имеются два семенника, два семяпровода и семяизвергательный канал.

 

 

Среди насекомых есть группы, развивающиеся с неполным превращением (вышедшая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое) и с полным превращением (червеобразная личинка превращается в куколку, из которой и выходит взрослое насекомое).

Источники:

Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.

Никишов А. И., Шарова И. Х.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.

Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

Иллюстрации:

http://biouroki.ru

http://biolgra.ucoz.ru/board/biznes_sotrudnichestvo/barter_vzaimozachety/17-1

Открыточелюстные насекомые — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья

Открыточелюстны́е насеко́мые (Insecta-Ectognatha), центральный класс беспозвоночных типа членистоногих (ср. Скрыточелюстные насекомые). 30-40 отрядов, всего не менее 1,2 млн. видов, причем, по некоторым оценкам, это лишь 1/10 часть от их реального числа. Встречаются повсеместно, заселяя все ландшафты, кроме глубин мирового океана и ледников. Некоторые живут колониями (см. Общественные насекомые). Тело подразделяется на голову, грудь и брюшко. На голове расположены усики, пара фасеточных глаз, часто несколько простых глазков и ротовые органы. Ротовые органы представлены парными верхними и нижними челюстями (мандибулами и максиллами) и непарной нижней губой. Верхняя губа образована складкой кутикулы и прикрывает ротовые органы сверху. Для многих насекомых характерны грызущие ротовые органы, с хорошо развитыми мандибулами, максиллами и нижней губой. Грудь состоит из трех сегментов — передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них разделяется на спинную, брюшную и две боковых пластинки, соединенные друг с другом эластичными мембранами. На груди расположены три пары ног, каждая из которых состоит из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.
Различают бегательные, прыгательные, плавательные, копательные, хватательные и собирательные ноги. На передне- и среднегруди у большинства насекомых расположены две пары крыльев. Крылья формируются как боковые складки тела. В них заходят трахеи и нервы, образуя сеть жилок, выполняющих роль опорного скелета. Брюшко большинства насекомых состоит из 9-10 сегментов, а у некоторых перепончатокрылых (Hymenoptera) и двукрылых (Diptera) их количество сокращается до 4-6. Брюшко, как правило, лишено придатков, однако в некоторых отрядах сохраняются редуцированные или видоизмененные брюшные конечности.Покровы представлены кутикулой. Ее тонкий внешний слой — эпикутикула, состоящая из воска и липо-протеинов, предотвращает испарение воды с поверхности тела. У водных насекомых этот слой тонкий или отсутствует. Мышечная система открыточелюстных насчитывает до 2 тысяч мышечных пучков. Все мышцы относятся к типу поперечно-полосатых. Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок.
Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод, зоб и жевательный желудок, в котором формируются хитиновые зубцы для измельчения пищи. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами в количестве от 1 до 100 пар. Один их конец слепо замкнут, а другой впадает в кишечник на границе средней и задней кишки. Конечный продукт выделения — кристаллы мочевой кислоты. Дыхательная система состоит из разветвленной сети трахей, которая, оплетая все ткани и органы, проникает внутрь отдельных клеток. С внешней средой трахеи сообщаются особыми отверстиями — дыхальцами. Сердце трубчатое, расположено на спинной стороне тела. Кровеносная система незамкнутая, гемолимфа из сердца изливается в полость тела, и попадает обратно в сердце через особые отверстия (остии) по его бокам. Нервная система состоит из головного мозга, состоящего из трех отделов, и брюшной нервной цепочки. Последняя состоит из 3 грудных и 8 брюшных нервных узлов. У эволюционно продвинутых групп узлы объединяются в два-три, а иногда в один крупный узел.
Хорошо развиты органы химического, механического и гигротермического чувства, а также зрение и слух. Половая система представлена парными половыми железами и парными половыми протоками, которые перед половым отверстием сливаются вместе. Нередко наблюдается половой диморфизм, когда самцы и самки различаются размерами, формой тела и окраской.Насекомые, как правило, раздельнополы и размножаются исключительно половым путем. У некоторых видов наблюдается партеногенез(развитие без оплодотворения), педогенез (размножение на личиночной стадии), а также полиэмбриония (размножение на стадии яйца).Превращение личинки во взрослое насекомое происходит путем метаморфоза — глубокой перестройки всех систем органов. Различают развитие с неполным и полным превращением. При неполном превращении из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое. После нескольких линек она превращается во взрослую особь (имаго). Такой тип превращения характерен для таракановых (Blattoptera), привиденьевых (Phasmatoptera), богомоловых (Mantoptera), прямокрылых (Orthoptera), уховерток (Dermaptera), эмбий (Embioptera), равнокрылых (Homoptera), клопов (Hemiptera), поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera), стрекоз (Odonata) и др.
При полном превращении из яйца вылупляется личинка, совершенно непохожая на взрослое насекомое. После ряда линек она превращается в куколку, из которой после периода покоя выходит взрослое насекомое. Этот тип метаморфоза наблюдается у представителей отрядов большекрылых (Megaloptera), ручейников (Trichoptera), бабочек (Lepidoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), жуков (Coleoptera), сетчатокрылых (Neuroptera), двукрылых (Diptera) и др.Насекомые являются важнейшим звеном природных экосистем и агроценозов. Многие из них являются опылителями цветковых растений. Среди насекомых, используемых человеком, выделяются медоносные пчелы (мед, воск) и тутовый шелкопряд (шелк). Вместе с тем, среди насекомых известны серьезные вредители сельского и лесного хозяйств (многие долгоносики, тлевые, бабочки и др.), а также переносчики возбудителей опасных заболеваний человека и животных (вши, блохи). Численность некоторых видов насекомых, особенно бабочек, резко сокращается. Свыше 200 видов насекомых находятся под охраной.
Наука о насекомых — энтомология.
  • Горностаев Г. И. Насекомые: Энциклопедия природы России. М., 1998.

Как дышат насекомые? : Labuda.blog


11.12.2018 Дрозд Николаевич Животные

Как дышат насекомые, и дышат ли они вообще? Строение тела тех же жуков существенно отличается от анатомии любого млекопитающего. Не все люди знают об особенностях жизнедеятельности насекомых, ведь и пронаблюдать эти процессы сложно по причине небольших размеров самого объекта. Однако эти вопросы порой всплывают – например, когда ребенок сажает пойманного жука в банку, и спрашивает, как обеспечить ему долгую, счастливую жизнь.

Так дышат ли они, как осуществляется процесс дыхания? Можно ли закрывать банку плотно, чтобы жук не убежал, не задохнется ли он? Эти вопросы задаются многими людьми.

Кислород, дыхание и размеры насекомых

Современные насекомые действительно имеют небольшие размеры. Но это исключительно древние существа, которые появились куда раньше теплокровных, даже раньше динозавров. В те времена условия на планете были совершенно другими, состав атмосферы тоже был иной. Даже удивительно, как они смогли пережить миллионы лет, приспособиться ко всем изменениям, которые прошли за это время на планете. Эпоха расцвета насекомых позади, и в те времена, когда они были на пике эволюции, назвать их маленькими было нельзя.

Интересный факт: окаменелые останки стрекоз доказывают, что в прошлом они достигали полуметрового размера. В период расцвета насекомых были и другие исключительно крупные виды.

В современном мире насекомые не могут достичь таких размеров, и самыми крупными являются тропические особи –  влажный, жаркий климат, насыщенный кислородом, дает им больше возможностей для процветания. Буквально все исследователи убеждены, что процветать на планете в сегодняшних условиях так, как это было в прошлом, насекомым не дает именно их дыхательная система с ее специфическими особенностями устройства.

Дыхательная система насекомых

При классификации насекомых их относят к подтипу трахейнодышащих. Это уже дает ответы на многие вопросы. Во-первых, они дышат, а во-вторых, они делают это посредством трахеи. Членистоногие также классифицируются как жабродышащие и хелицеровые, к первым относятся раки, а ко вторым – клещи и скорпионы. Однако вернемся к трахейной системе, характерной для жуков, бабочек, стрекоз. Трахейная система у них исключительно сложная, эволюция шлифовала ее не один миллион лет. Трахеи подразделяются на многочисленные трубочки, каждая трубочка идет к определенной части тела – примерно так же, как расходятся по телу кровеносные сосуды и капилляры более совершенных теплокровных, и даже рептилий.

Трахеи наполняются воздухом, но делается это не за счет ноздрей или ротовой полости, как у позвоночных. Трахеи наполняются дыхальцами, это многочисленные отверстия, которые находятся на теле насекомого. Особые клапаны отвечают за воздухообмен, наполнение этих отверстий воздухом, их закрытие. Каждое дыхальце снабжается тремя ветвями трахеи, среди которых:

  • Вентральная для нервной системы и мускулатуры брюшка,
  • Дорзальная для дорзальной мускулатуры и спинного сосуда, который наполнен гемолимфой,
  • Висцеральная, которая работает на органы размножения и пищеварения.

Трахеи на своем окончании превращаются в трахеолы – очень тонкие трубочки, которые оплетают каждую клетку тела насекомого, обеспечивая ей приток кислорода. Толщина трахеолы не превышает 1 микрометра. Именно так устроена дыхательная система насекомого, за счет которой кислород может циркулировать в его теле, достигая каждой клетки.

Но подобное примитивное устройство имеют только ползающие или мало летающие насекомые. Летающие, такие как пчелы, имеют еще воздушные мешки наподобие тех, что имеются у птиц в дополнение к легким. Они расположены вдоль стволов трахеи, при полете они способны сокращаться и раздуваться вновь, чтобы обеспечивать максимальный приток воздуха к каждой из клеток. Кроме того, у водоплавающих насекомых есть системы сохранения воздуха на теле или под брюшком в виде пузырей – это актуально для жуков-плавунцов, серебрянок, и прочих.

Как дышат лечинки насекомых?

Большинство личинок рождаются с дыхальцами, это актуально в первую очередь для обитающих на поверхности земли насекомых. Водные же личинки обладают подобием жабр, которые позволяют им дышать под водой. Трахейные жабры могут располагаться как на поверхности тела, так и внутри его – даже в кишечнике. Кроме того, многие личинки умеют получать кислород всей поверхностью своего тела.

Куколки также имеют трахеи, даже водные особи пользуются ими, поднимаясь к поверхности воды и всасывая воздух через трубку, как это делают комары. Насекомые-паразиты же на протяжении всех «детских» стадий дышат преимущественно поверхностью тела.

Современная атмосфера, вероятно, не настолько богата кислородом, чтобы дать насекомым вырасти до крупных размеров. Но в прошлом, когда материки были покрыты густой тропической растительностью, даже такая примитивная система была эффективной, обеспечивала рост, развитие и преуспевание этого класса живых существ.

Источник: kipmu.ru



Трахейная дыхательная система насекомых

Часть III: Как дышат живые организмы: Индекс

Дыхательная система насекомых Сводка
(полезно для повторения)

Дыхание воздухом: легкие
В грудную клетку
Животные, дышащие кожей
Дыхание под водой
Воздуходышащие водные животные
Как растения дышат
Жизнь без кислорода

Указатель тематических глав

Трахеи насекомых (x100)

Оса с дыхальцами на брюшке

Трахеальная система ограничивает размер, до которого вырастают
насекомых

Пчелы качают животом, чтобы обеспечить циркуляцию свежего воздуха
через трахеи

Пользовательский поиск

Трахеальная дыхательная система насекомых

Насекомые не дышат ртом, как мы. У них нет легких, и их кровь, представляющая собой водянистую желтоватую жидкость, не переносит кислород и углекислый газ вокруг своего тела.

У насекомых вместо легких есть система трубок, называемых трахеями. Эти трахеи проникают сквозь тело насекомого. Воздух попадает в трахеи через поры, называемые дыхальцами. Эти дыхальца находятся на каждой стороне брюшка насекомого. Каждый сегмент брюшка имеет пару дыхалец.

Воздух проходит в трахеи, которые разветвляются на все меньшие и меньшие трубки, подобно бронхиолам в наших легких.Наконец, трахеи заканчиваются в дышащих тканях. Здесь, в тканях, кислород забирается из воздуха в трахее. В то же время углекислый газ попадает в трахеи и выводится из организма.

Процесс дыхания у насекомых медленный. Однако крупные активные насекомые могут качать брюшко, чтобы ускорить движение этих газов.

Интересно отметить, что трахеи поддерживаются укрепляющими кольцами, как и трахеи в нашей дыхательной системе. Укрепляющие кольца сделаны из хитина - того же материала, что и снаружи насекомого.

Ученые считают, что именно дыхательная система насекомых делает их такими маленькими. Насекомое с самым большим телом - жук-голиаф, обитающий в тропиках. Длина этого жука всего 15 см. Это правда, что у некоторых бабочек и мотыльков есть крылья, которые делают их больше, но крылья насекомого не нуждаются в кислороде. Большинство насекомых имеют длину менее одного сантиметра.

Дыхательный механизм

Дыхальца по бокам тела насекомого закрываются клапанами. Насекомое трудно утопить, потому что, находясь под водой, оно закрывает клапаны. Это предотвращает попадание воды в трахеи, а с воздухом в теле насекомое будет стремиться плавать.

Как насекомые вентилируют

Маленькие насекомые и насекомые, которые не очень активны, могут полагаться на достаточное количество кислорода, поступающего в их ткани через дыхальца. Однако активным насекомым необходимо ускорить поступление кислорода к тканям. Они качают животом внутрь и наружу, используя мышцы. Это помогает свежему воздуху попадать в трахеи. Саранча имеет тенденцию двигать брюшком в длину, делая его длиннее или короче. Медоносная пчела движется по ширине, делая брюшко шире или уже.

4. Насекомые | Публикации о расширении штата Северная Каролина

Эта глава учит людей:

  1. Признать ценность насекомых в саду.
  2. Определите структуры насекомых и поймите, как использовать структуру для идентификации насекомых.
  3. Понимать жизненные циклы насекомых и то, как они влияют на время борьбы с насекомыми.
  4. Знать классификация насекомых и важные заказы.
  5. Определите все стадии жизни обычных полезных насекомых , обитающих в домашних ландшафтах в Северной Каролине.
  6. Определите симптомов и признаков повреждения растений насекомыми.
  7. Различают повреждения, вызванные биотическими (насекомые, болезнь) и абиотическими (окружающая среда) факторами.
  8. Различают повреждение растений, вызванное колющими и сосущими насекомыми .

Насекомые процветают в большей среде, чем любая другая группа животных. Они живут в воздухе, на земле и в земле, а также в воде. Насекомые и клещи являются одними из старейших и самых многочисленных животных на Земле: только в Северной Америке насчитывается около 100 000 различных видов насекомых.Типичный задний двор содержит 1000 или более различных видов насекомых. По некоторым оценкам, на Земле в любой момент времени обитает 10 квинтиллионов (10 000 000 000 000 000 000) отдельных насекомых. Это означает, что на каждый фунт человека приходится примерно 300 фунтов насекомых. Как могут выжить растения и животные с таким количеством насекомых? Подавляющее большинство насекомых безвредны или даже полезны; менее 1% считаются вредителями. Например:

  • Насекомые способствуют производству фруктов, семян и овощей путем опыления цветов.Семьдесят пять процентов мировых сельскохозяйственных культур (для продуктов питания, напитков, клетчатки, лекарств и специй) и до 30% американского рациона являются прямым результатом опыления насекомыми, включая многие фрукты (например, яблоки, чернику и малину). ) и овощи (например, дыни, перец и кабачки).
  • Насекомые улучшают физическое состояние почвы, зарываясь в ее поверхностный слой. Трупы и помет насекомых служат удобрением.
  • Насекомые потребляют мертвые растительные вещества, присоединяясь к грибам и бактериям при переработке отходов в нашей окружающей среде.
  • Насекомые - ценные падальщики, поедающие трупы мертвых животных и закапывающие туши и навоз (отходы животных).
  • Некоторые насекомые паразитируют или охотятся на вредных насекомых.
  • Некоторые насекомые важны, потому что они питаются сорными растениями и семенами, что снижает численность популяции.
  • Насекомые служат источником пищи для птиц, рыб, млекопитающих, рептилий и других животных.
  • Некоторые насекомые производят продукты, используемые человеком, например мед, воск, шелк и красители.
  • Многие насекомые, такие как бабочки и жуки, могут добавить красоты саду.

В этой главе рассматриваются биологическая структура насекомых, жизненные циклы насекомых, классификация насекомых, членистоногие, не являющиеся насекомыми, стратегии выявления проблем с насекомыми, симптомы и признаки повреждения растений, вызываемого насекомыми, культурное и биологическое управление насекомыми и полезные насекомые. садовым растениям в Северной Каролине.

Взрослые насекомые имеют экзоскелет , три части тела, три пары ног, одну пару антенн (отсутствуют у Protura (почвенные «насекомые») и от нуля до двух пар крыльев. Поскольку ноги и другие придатки сильно различаются в зависимости от среды обитания насекомого, их часто используют для классификации насекомых. У незрелых насекомых нет крыльев.

Экзоскелет

В отличие от людей, у насекомых нет костей или скелета, а есть прочная внешняя стенка тела, называемая экзоскелетом. Экзоскелет поддерживает внутренние органы и препятствует потере воды. После затвердевания экзоскелет ограничивает рост насекомого, и его необходимо линять, чтобы насекомое могло продолжать расти.

Экзоскелет состоит из листа клеток, покрытых слоями кутикулы. Кутикула содержит воск, который предотвращает высыхание насекомого и определяет, насколько проницаем для воды экзоскелет. Тела насекомых разделены на сегменты, и кутикула каждого сегмента сформирована в несколько закаленных пластин, называемых склеритами . Эти пластины соединены между собой гибкими частями, которые позволяют насекомому двигаться. Экзоскелет может быть покрыт волосами, чешуей, шипами или шпорами. Тело взрослого насекомого состоит из трех основных частей: головы, грудной клетки и брюшка (

ENT 425 | Общая энтомология

Все насекомые являются аэробными организмами - они должны получать кислород (O 2 ) из ​​окружающей среды, чтобы выжить. Они используют те же метаболические реакции, что и другие животные (гликолиз, цикл Креба и система транспорта электронов), для преобразования питательных веществ (например, сахаров) в энергию химической связи АТФ. На заключительном этапе этого процесса атомы кислорода реагируют с ионами водорода с образованием воды, высвобождая энергию, которая улавливается фосфатной связью АТФ.

Дыхательная система отвечает за доставку достаточного количества кислорода ко всем клеткам тела и за удаление углекислого газа (CO 2 ), который образуется как побочный продукт клеточного дыхания. Дыхательная система насекомых (и многих других членистоногих) отделена от системы кровообращения. Это сложная сеть трубок (называемая трахеальной системой , ), которая доставляет кислородсодержащий воздух к каждой клетке тела.

Воздух попадает в тело насекомого через клапанные отверстия в экзоскелете.Эти отверстия (называемые дыхальцами) расположены сбоку вдоль грудной клетки и брюшка большинства насекомых - обычно по одной паре дыхалец на сегмент тела. Воздушный поток регулируется небольшими мышцами, которые управляют одним или двумя лоскутными клапанами в каждом дыхальце - сжимаются, чтобы закрыть дыхальце, или расслабляются, чтобы открыть его.

Пройдя через дыхальце, воздух попадает в продольный ствол трахеи и в конечном итоге распространяется по сложной разветвленной сети трахеальных трубок, которая подразделяется на все меньшие и меньшие диаметры и достигает каждой части тела.В конце каждой ветви трахеи специальная ячейка (трахеола ) обеспечивает тонкий влажный интерфейс для обмена газов между атмосферным воздухом и живой клеткой. Кислород в трахеальной трубке сначала растворяется в жидкости трахеолы, а затем диффундирует в цитоплазму соседней клетки. В то же время углекислый газ, образующийся в качестве побочного продукта клеточного дыхания, диффундирует из клетки и, в конечном итоге, выходит из организма через систему трахеи.

Каждая трахеальная трубка развивается как инвагинация эктодермы во время эмбрионального развития. Чтобы предотвратить его схлопывание под давлением, тонкая армирующая «проволока» кутикулы (тенидии) наматывается по спирали через перепончатую стенку. Эта конструкция (аналогичная по конструкции шлангу обогревателя в автомобиле или выхлопному каналу сушилки для одежды) дает трахеальным трубкам возможность изгибаться и растягиваться без образования перегибов, которые могут ограничить поток воздуха.

Отсутствие тенидиев в определенных частях трахеальной системы позволяет формировать складные воздушные мешочки, похожие на баллон структуры, которые могут хранить запас воздуха. В сухих земных условиях эта временная подача воздуха позволяет насекомому сберегать воду, закрывая дыхательные пути в периоды сильного испарительного стресса. Водные насекомые потребляют накопленный воздух под водой или используют его для регулирования плавучести. Во время линьки воздушные мешочки наполняются и увеличиваются, поскольку насекомое вырывается из старого экзоскелета и расширяет новый. Между линьками воздушные мешочки предоставляют пространство для нового роста - они сокращаются в объеме, поскольку они сжимаются из-за расширения внутренних органов.

Мелкие насекомые полагаются почти исключительно на пассивную диффузию и физическую активность для движения газов в трахеальной системе. Однако более крупным насекомым может потребоваться активная вентиляция трахеальной системы (особенно при активной или при тепловом стрессе). Они достигают этого, открывая одни дыхальца и закрывая другие, используя мышцы живота для попеременного расширения и сокращения объема тела. Хотя эти пульсирующие движения продувают воздух от одного конца тела к другому через продольные стволы трахеи, диффузия по-прежнему важна для распределения кислорода к отдельным клеткам через сеть меньших трахеальных трубок.Фактически, скорость диффузии газа считается одним из основных ограничивающих факторов (наряду с весом экзоскелета), который мешает настоящим насекомым вырасти до таких размеров, как те, которые мы видим в фильмах ужасов!

Дыхательная система (насекомые)

Основными задачами дыхательной системы насекомых являются доставка кислорода из воздуха к тканям и перенос углекислого газа из тканей в воздух. В отличие от многих других животных, большая часть переноса кислорода и углекислого газа происходит в газовой фазе, при этом газы транспортируются через систему трахеи как за счет диффузии, так и за счет конвекции.Однако у насекомых действительно есть связывающие кислород пигменты, которые, вероятно, способствуют газообмену, у примитивных насекомых есть гемоцианин в гемолимфе и, вероятно, у всех насекомых есть гемоглобин в определенных тканях. Структуры и физиологические механизмы дыхательной системы сильно различаются в зависимости от филогении, стадии развития и среды обитания. При заданной структуре трахеи способность трахеальной системы транспортировать газы может резко изменяться путем изменения дыхальцевого отверстия, вентиляции и уровня жидкости в трахеолах.

МЕХАНИЗМЫ ГАЗООБМЕНА

Газообмен у насекомых происходит в несколько этапов. Молекулы кислорода сначала попадают в насекомое через дыхальце, а затем спускаются по разветвляющимся трахеям к трахеолам. Концевые концы трахеол иногда заполнены жидкостью, поэтому в этот момент перенос газа может происходить в жидкой среде, а не в воздухе. Затем кислород должен перемещаться через стенки трахеол, через гемолимфу, через плазматические мембраны клеток и, наконец, через цитоплазму в митохондрии.Двуокись углерода обычно следует обратным путем.

Распространение

Диффузия - это пассивное движение молекул вниз по градиенту их концентрации, вызванное случайными молекулярными движениями. Поскольку кислород транспортируется к тканям в виде газа, а скорость диффузии кислорода в воздухе намного выше, чем в воде, трахеальная система насекомых способна к высокой скорости газообмена за счет диффузии. Потребление кислорода тканями снижает внутренний уровень кислорода, создавая градиент парциального давления от воздуха к тканям, который стимулирует диффузию кислорода через трахеи.Обратное происходит с двуокисью углерода. Заключительные этапы доставки кислорода из трахеол в митохондрии могут происходить путем диффузии у всех насекомых, поскольку диффузия происходит быстро на микронных расстояниях. На начальных этапах доставки кислорода (через дыхальца, через трахеи) важность диффузии более изменчива. Простой диффузионный газообмен через трахеи и дыхальца, вероятно, происходит у некоторых куколок, поскольку скорости вымывания инертных газов аналогичны тем, которые предсказываются на основе их коэффициентов диффузии.Очевидно, что диффузия является единственным механизмом газообмена в яйцах насекомых, причем основным слоем, обеспечивающим сопротивление, является либо кристаллический хорионический слой, либо восковой слой яичной скорлупы. В отличие от позвоночных, большинство насекомых могут оправиться от аноксии; во время такого восстановления доставка кислорода к митохондриям, скорее всего, будет происходить путем диффузии, поскольку дыхательные мышцы парализованы.


Конвекция

Конвекция - это движение объема жидкости (газа или жидкости) под действием давления.Дифференциальное давление воздуха может управлять движением газа через трахеи и дыхальца с гораздо большей скоростью и на большие расстояния, чем диффузия. Коллапс и раздувание трахеи и воздушного мешка теперь можно наблюдать у живых насекомых с помощью современных систем визуализации, таких как фазово-контрастная синхротронная визуализация (рис. 1).

РИСУНОК 1 Фазово-контрастные рентгеновские синхротронные изображения жука-жука. (A) Черепная половина животного, трахеи выглядят как светлые трубки, масштабная линейка: 1 мм. (B) и (C) раздутые (слева) и сдутые (справа) трахеи в среднегрудном (B) и заднегруди (C), красные звезды указывают на трахеи, масштабная линейка 200 мкм; частота этих циклов составляет 10-15 мин-1
Преимущества, которые получают насекомые от использования конвективного газообмена, несколько противоречивы. В общем, использование конвективного газообмена увеличивается с увеличением скорости метаболизма, предполагая, что конвекция необходима, чтобы позволить большинству насекомых достичь высоких скоростей газообмена. Однако также вероятно, что повышенная конвекция, по крайней мере, также важна для других функций, таких как уменьшение градиентов кислорода внутри активного насекомого или является побочным продуктом перекачки гемолимфы.
Механизмы, с помощью которых насекомые достигают конвективного газообмена, сложны и разнообразны. У многих насекомых слаженная работа мускулов и дыхалец обеспечивает регулируемый конвективный поток воздуха через трахеи и дыхальца.Чаще всего конвекция вызывается сокращением дыхательных мышц, прикрепленных к стенке тела, что приводит к увеличению или уменьшению объема тела, вызывая раздувание или сдувание сжимаемых частей трахеальной системы.
Один из распространенных механизмов, с помощью которых насекомые осуществляют конвективный поток воздуха через трахею, - это брюшное откачивание. Мышцы выдоха соединяют вентральную и дорсальную кутикулярные пластины, а также охватывают соседние сегменты брюшной полости. Когда они сокращаются, они стягивают вместе дорсальную тергу и вентральную грудину (рис.2) и кончик живота внутрь, когда кутикулярные пластины скользят по гибкой плевральной и межсегментарной мембранам. Когда объем тела уменьшается,

РИСУНОК 2 Дыхательные мышцы, управляющие дорсо-вентральными движениями живота во время перекачки живота у кузнечика.
кутикула давит на гемолимфу и ткани, которые, в свою очередь, сжимают складные воздушные мешочки. Вдохновение может быть пассивным и быть результатом эластичности кутикулы. С другой стороны, сокращение инспираторных мышц, прикрепленных к высоким аподомам грудины и нижнему краю терги, может приподнять тергу относительно грудины и увеличить объем живота и воздушных мешков (рис.2). Абдоминальное откачивание вызывает пульсацию гемолимфы и поток воздуха в трахее у самых разных взрослых, личинок и куколок.
У многих насекомых, которые были исследованы, откачка брюшной полости координируется с дыхальцевым отверстием таким образом, что создается направленный поток через определенные дыхальца. У некоторых насекомых происходит однонаправленный поток воздуха через продольные стволы трахеи. Во время вдоха брюшные дыхальца закрыты, и воздух поступает через открытые грудные дыхальца (рис.3). Во время выдоха воздух выходит из открытых дыхалец живота, в то время как грудные дыхальца закрыты. Имеются данные об однонаправленном потоке воздуха у взрослых Dictyoptera, Orthoptera, Hymenoptera, Coleoptera и Odonata. У некоторых куколок абдоминальная откачка координируется с открытием одного или нескольких «главных дыхалец», которые обмениваются всеми газами.
Мышцы, основной целью которых является обеспечение циркуляции гемолимфы, такие как сердце и вентральная диафрагма, также играют роль в создании конвективной вентиляции.Прокачка сердца и вспомогательных мышц

РИСУНОК 3 Однонаправленный поток воздуха во время перекачивания жидкости через брюшную полость у кузнечика. Во время вдоха воздух втекает через открытые грудные дыхальца (sp), вдоль продольной трахеи в воздушные мешочки. При низкой скорости метаболизма воздух выходит только через десятые дыхальца живота; у более активных животных воздух выходит через все дыхальца брюшной полости.

РИСУНОК 4 Распределение респираторных белков в порядке насекомых. Hc = гемоцианин; Hb = гемоглобин.
у основания крыльев, усиков и ног выталкивает гемолимфу и воздух в эти придатки. У многих взрослых чешуекрылых, двукрылых и перепончатокрылых сердце иногда меняет направление накачки на противоположное, перемещая гемолимфу из грудной клетки в брюшную полость. Поскольку гемолимфа накапливается в одном отделении тела, она сжимает воздушные мешочки в этом отделении, вызывая конвективный поток воздуха через трахеи и дыхальца.

КИСЛОРОСВЯЗИВАЮЩИЕ БЕЛКИ И КИСЛОРОДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Кислородсвязывающие пигменты, такие как гемоглобин, считаются несущественными для газообмена для большинства насекомых из-за высокой емкости трахеальных систем. Однако становится очевидным, что связывающие кислород пигменты очень важны для газообмена у множества насекомых. И гемоглобин, и гемоцианин играют роль в газообмене насекомых, причем их распределение, по крайней мере, частично связано с филогенетической историей (рис. 4).
Гемоцианин, респираторный белок, обнаруженный у ракообразных-предков насекомых, встречается в гемолимфе широкого спектра примитивных отрядов насекомых, включая Collembola, Zygentoma, Plecoptera, Orthoptera, Isoptera и Blattoidea, но не в Eumetabola.По крайней мере, у одного плекоптерина гемоцианин встречается в гемолимфе в относительно высоких концентрациях, а кислородное сродство гемоцианина согласуется с ролью этого белка в доставке кислорода, что позволяет предположить, что гемоцианин гемолимфы может играть значительную роль в доставке кислорода для разнообразие насекомых.
Гемоглобин встречается только в гемолимфе водных личинок и куколок хирономид. Эти насекомые обладают гемоглобинами с высоким сродством, которые помогают им извлекать и хранить кислород из гипоксической среды. У некоторых других водных насекомых есть специализированные ткани, содержащие высокие концентрации внутриклеточного гемоглобина, который извлекает и хранит кислород. Одним из примеров является личинка овна Gastrophilus Кишечник, который паразитирует в кишечнике лошади и получает кислород из периодически доступных пузырьков, проглатываемых хозяином. Пловцы (Hemiptera) имеют специализированные органы, пронизанные трахеолами, которые содержат гемоглобин. При погружении обратного плавания кислород переносится из воздушного пузыря в гемоглобин, стабилизируя его плавучесть и увеличивая продолжительность погружения.
Внутриклеточные гемоглобины также недавно были обнаружены в трахеолах и множестве других тканей самых разных насекомых, включая плодовую муху, Drosophila melanogaster, медоносную пчелу, Apis mellifera и комаров, Aedes aegypti и Anopheles gambiae. Концентрация гемоглобина в этих тканях неизвестна. Эти гемоглобины эволюционно сходны с гемоглобинами ракообразных, что позволяет предположить, что внутриклеточные гемоглобины являются обычным и примитивным явлением у насекомых. Функции этих гемоглобинов неизвестны и могут включать хранение кислорода для использования во время гипоксии или всплеска, усиление транспорта кислорода в тканях, детоксикацию активных форм кислорода и передачу сигналов кислорода.
Чувствительные к кислороду белки позволяют насекомым и другим животным контролировать внутренний уровень кислорода и реагировать соответствующим образом. Одним из основных классов кислородных сенсоров являются факторы, индуцируемые гипоксией (HIF), которые служат факторами транскрипции. Путь передачи сигналов HIF сохраняется от червей к человеку, обычно служа для увеличения способности доставки кислорода и анаэробных возможностей в ответ на гипоксию. Изобилие и активность белка HIF обратно пропорциональны уровням кислорода в тканях у Drosophila из-за воздействия кислорода на окисление HIF под действием пролилгидроксилазы (и последующей деградации белка HIF).Относительно немного исследований еще изучали функциональные последствия повышения уровня HIF в ответ на гипоксию, но есть данные, свидетельствующие о том, что увеличение HIF может запускать пролиферацию трахеи и уменьшение размера клеток (и тела) за счет воздействия на клеточный цикл.
Второй белок, участвующий в ответах на гипоксию, - это атипичные гуанилциклазы. Продукт гуанилциклазы, циклический GMP (cGMP), является важным внутриклеточным вторичным посредником для многих процессов. Атипичные гуанилциклазы активируются гипоксией, и у Drosophila уровни цГМФ обратно пропорциональны парциальному давлению кислорода.Имеются данные о том, что увеличение цГМФ может опосредовать реакцию быстрого бегства, наблюдаемую, когда личинки плодовой мухи подвергаются гипоксии.

ПРЕРЫВНЫЙ ГАЗООБМЕН

У многих насекомых, особенно тех, которые очень активны, дыхальца закрываются только на короткие периоды, если вообще закрываются, и обмен кислорода и углекислого газа происходит относительно непрерывно. Однако у многих насекомых наблюдается прерывистый газообмен. Во время прерывистого газообмена периоды закрытия дыхальца (при котором газообмен отсутствует или снижается) чередуются с периодами открытия дыхальца (и значительно повышенного газообмена).
Прерывистый газообмен наиболее широко изучен у муравьев и диапаузирующих куколок чешуекрылых. У куколок чешуекрылых дыхальцевые отверстия могут быть разделены часами. После прорыва газообмена дыхальца герметично закрываются (закрытая фаза). Пока дыхальца закрыты, кислород потребляется внутри трахеальной системы. Кислород, удаляемый из воздушного пространства трахеи, не полностью замещается диоксидом углерода, прежде всего потому, что большая часть произведенного диоксида углерода растворяется в тканях и гемолимфе (диоксид углерода, в отличие от кислорода, хорошо растворяется в биологических жидкостях).Следовательно, давление в трахеальной системе падает ниже атмосферного, и длина брюшной полости уменьшается. Когда внутреннее напряжение кислорода достигает низкого порога, дыхальца начинают слегка открываться с высокой частотой (фаза трепетания), и давление в трахее повышается до уровня, близкого к атмосферному. Во время фазы трепетания высокочастотное, но незначительно субатмосферное давление воздуха позволяет животному конвективно поглощать кислород с минимальным выбросом углекислого газа. Дыхальца остаются достаточно закрытыми, так что внутренний уровень кислорода остается низким.Углекислый газ накапливается в закрытой фазе и фазе трепетания, в конечном итоге вызывая дыхательную открытую фазу, когда уровень кислорода в трахее восстанавливается до парциального давления, близкого к атмосферному.
Модели и механизмы прерывистого газообмена весьма разнообразны среди видов и внутри них. Многие насекомые демонстрируют прерывистый газообмен только в состоянии покоя или во время диапаузы. Однако некоторые очень активные насекомые, например бегущие муравьи, также обмениваются газами с перерывами. Когда скорость метаболизма увеличивается (при более высоких температурах или во время активности), период времени между дыхательными фазами имеет тенденцию к сокращению.Значительная часть углекислого газа теряется во время фазы трепетания у многих насекомых, что позволяет предположить, что внешний диффузионный газообмен происходит во время фазы трепетания у этих видов. Другой вариант - использование абдоминальной откачки для улучшения газообмена во время открытой фазы.
Функциональное значение прерывистого газообмена остается спорным. Множество межвидовых сравнений предполагают, что насекомые, эволюционировавшие для жизни в более теплых или более засушливых регионах, имеют более длительные и более выраженные прерывистые циклы газообмена.Однако внутривидовые эксперименты часто указывали, что включение и выключение прерывистого газообмена мало влияет на потерю воды у исследованных насекомых. Другие текущие, не альтернативные гипотезы заключаются в том, что прерывистый газообмен: (1) защищает ткани от активных форм кислорода, поддерживая низкий уровень внутреннего кислорода, (2) усиливает газообмен во время гипоксии, и (3) является просто следствием того, что дыхательные пути контролируются в относительно бинарная мода (открытая vs. закрытая).

ВОДНЫЕ И ЭНДОПАРАЗИТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Насекомые могут получать кислород, живя в жидкой среде, и обычны на мелководье пресных вод, в солоноватых устьях рек и в качестве эндопаразитов. Водные и эндопаразитические насекомые обычно сохраняют внутреннюю, заполненную воздухом систему трахеи. Наполненная воздухом плавучая трахейная система может мешать насекомым глубоко нырять и избегать хищников, ограничивая их экологический успех в глубоких водах.
Многие водные и эндопаразитические виды обладают анатомическими особенностями, которые позволяют им питаться под водой (или внутри хозяина), поддерживая контакт с воздухом. Например, у многих личинок водных двукрылых, таких как комары, задние дыхальца окружены водоотталкивающими волосками и удерживаются в воздухе, в то время как животные питаются вниз головой.У водных скорпионов (Hemiptera: Nepidae) дыхальца расположены на конце длинной трубки, которая поднимается до поверхности воды. Точно так же эндопаразитические насекомые, такие как личинки хальцида (Hymenoptera) и личинки тахинид (Diptera), соединяются с воздухом с помощью задних дыхалец, вводимых через покровы или трахейную систему хозяина.
Некоторые жесткокрылые и гетероптеры используют свои волосы или крылья, чтобы переносить пузырьки воздуха, прилегающие к дыхальцам, когда они ныряют. Эти пузырьки воздуха служат хранилищами кислорода и временными газообменными структурами.Кислород удаляется из воздушного пузыря ныряющим насекомым, в результате чего парциальное давление кислорода в воздушном пузыре падает ниже, чем в окружающей воде. Потребление кислорода из пузыря также приводит к тому, что парциальное давление азота в воздушном пузыре поднимается выше, чем в окружающей воде, так что азот покидает пузырек в воду путем диффузии. В конце концов, когда весь азот уйдет, пузырек исчезнет, ​​и насекомое должно вернуться на поверхность.
Многие водные и эндопаразитические насекомые никогда не получают доступа к воздуху и должны получать кислород непосредственно из воды или крови хозяина.Некоторые водные насекомые, которые редко посещают поверхность, получают кислород из воды, имея специальные структуры, называемые пластронами, которые удерживают тонкую пленку воздуха снаружи их тела. Эти насекомые имеют толстый (до 2 миллионов волосков на мм2) слой коротких водоотталкивающих волосков, которые сопротивляются намоканию и не разрушаются под давлением. Дыхальца открываются прямо в воздушное пространство пластрона. Считается, что пластроны ведут себя как газообменные структуры, похожие на пузырьки воздуха.Однако, поскольку густые волосы делают пластрон несжимаемым, удаление кислорода из пластрона насекомым снижает как общее давление, так и парциальное давление кислорода в воздухе пластрона. Таким образом, уровни азота, вероятно, останутся близкими к уровням в воде, а функция воздухо- и газообмена пластрона может сохраняться бесконечно.
У многих водных или эндопаразитических насекомых, не имеющих доступа к воздуху, отсутствуют дыхальца, поэтому кислород должен переноситься диффузией из воды через кутикулу, а затем в трахеи.Общей чертой этих насекомых являются трахеальные жабры, листообразные структуры тонкой кутикулы, содержащие множество трахей и трахеол, которые увеличивают доступную площадь поверхности для получения кислорода из воды (рис. 5). Жабры могут находиться на кончике брюшка (Diptera, Odonata: Zygoptera), сбоку вдоль брюшка (Ephemeroptera, Trichoptera) или внутри прямой кишки (Diptera, Odonata: Anisoptera).

РИСУНОК 5 Хвостовые пластинки, которые функционируют как трахеальные жабры.
Поскольку кислород абсорбируется через жабры, уровень кислорода в пограничном слое воды над жабрами может стать низким, замедляя диффузионный приток кислорода.Чтобы преодолеть эту проблему, мышцы управляют ритмическими движениями брюшных жабр, заставляя свежую, насыщенную кислородом воду течь по жабрам, тем самым уменьшая толщину пограничного слоя. По тем же причинам ректальные жабры вентилируются за счет попеременных сокращений и расслаблений прямой кишки, в результате чего вода поступает в задний проход и выходит из него. Такие дыхательные движения усиливаются в воде с низким содержанием кислорода.

ПЛАСТИЧНОСТЬ В СТРОЕНИИ И ФУНКЦИИ ТРАХЕМА

Потребность насекомых в кислороде и производстве углекислого газа сильно различается, так как скорость метаболизма сильно меняется при переходе от покоя к бегству, голодания к сытому состоянию или от диапаузы к росту. Когда скорость метаболизма увеличивается, возрастает потребность в поглощении кислорода и удалении углекислого газа. Насекомым также требуется более высокая способность к обмену газов, когда они находятся в условиях низкого содержания кислорода, таких как гипоксическая вода или большая высота.
В краткосрочной перспективе усиление газообмена с установленной структурой трахеальной системы может быть достигнуто с помощью по крайней мере четырех неисключительных механизмов. Во-первых, насекомые могут просто терпеть более низкое внутреннее парциальное давление кислорода и более высокое внутреннее парциальное давление углекислого газа.Увеличенные градиенты парциального давления газа улучшат газообмен за счет диффузии или конвекции. Во-вторых, насекомые могут увеличивать диффузионный газообмен, открывая дыхательные пути в большей степени или на более длительные периоды времени. В-третьих, насекомые могут усиливать конвективную вентиляцию через дыхальца и трахеальную систему (наземные насекомые) или над жабрами (водные насекомые) с помощью таких механизмов, как брюшная помеха или жаберное движение. Конвекция гемолимфы также может быть важна для насекомых, которые используют гемоцианин гемолимфы.В-четвертых, насекомые могут снижать уровень жидкости в трахеолах, улучшая диффузионную доставку кислорода в ткани из-за более быстрой диффузии кислорода через воздух, чем через воду. В долгосрочной перспективе изменения морфологии трахеи (например, диаметра трахеи и количества трахеол) и, возможно, уровня кислородсвязывающих пигментов могут повлиять на газообменную способность.

Передвижение

Передвижение требует мышечной активности и увеличения обмена АТФ, что увеличивает потребность организма в кислороде.У бегущих насекомых скорость газообмена увеличивается в 2-10 раз по сравнению с условиями покоя. Полет обычно связан с большим увеличением газообмена, особенно у насекомых, которые поддерживают температуру грудной клетки около 40 ° C, таких как пчелы и стрекозы. Эти насекомые-спортсмены имеют одни из самых высоких показателей потребления кислорода в животном мире, достигая уровней в 100 раз выше, чем у холодных, отдыхающих насекомых.
Относительно мало известно о механизмах, с помощью которых насекомые увеличивают газообмен во время передвижения по земле.У таракана и кузнечика внутренний уровень углекислого газа повышается, а уровень кислорода падает во время бега и прыжка соответственно. У кузнечика Melanoplus bivittatus скорость откачки в брюшной полости низкая во время прыжка, но увеличивается по сравнению с частотой покоя после этого, увеличивая конвекцию и восстанавливая трахеальные газы до нормального уровня покоя. Несмотря на то, что нет никаких доказательств увеличения откачивания в животе во время прыжков, усиление конвективной вентиляции может происходить из-за колебаний давления, связанных с деформациями кутикулы, связанными с прыжками.
Во время полета конвективный газообмен может быть увеличен с помощью грудной аутовентиляции и брюшной откачки. Грудная аутовентиляция происходит, когда сокращения летящих мышц вызывают сжатие воздушных мешков в грудной клетке, вызывая сильную конвективную вентиляцию. Такое усиление грудной аутовентиляции было показано у кузнечиков, жуков-церамбицидов, элатерид и антрибид, бабочек (Lepidoptera) и стрекоз (Odonata). Другой метод увеличения газообмена был показан для гигантского жука-церамбицида (Petrognatha gigas), в котором давление ветра, создаваемое прямым полетом, вызывает конвективный поток воздуха через основные стволы трахеи.Насос брюшной полости считается основным механизмом увеличения конвективной вентиляции во время полета у крупных перепончатокрылых, двукрылых, жуков-скарабеев и бупрестидов, а откачка брюшной полости дополняет самовентиляцию во время полета у стрекоз и кузнечиков. У насекомых, изученных на сегодняшний день (моль и шмель), парциальное давление кислорода в активных летательных мышцах поддерживается на уровне, аналогичном таковому у отдыхающих животных, что позволяет предположить, что увеличение способности трахеальной системы проводить газы соответствует повышенным потребностям тканей для кислород во время полета.

Во время гипоксии

Насекомые могут столкнуться с низкой доступностью кислорода в окружающей среде в ряде мест, включая гипоксические воды, норы, места кормления в крупных плотных сооружениях, таких как амбары, или на большой высоте. Земные насекомые, как правило, неплохо справляются с гипоксией и, как правило, могут поддерживать уровень метаболизма в состоянии покоя до уровня атмосферного кислорода 1-5 кПа (нормальное парциальное давление кислорода в атмосфере составляет 21 кПа). Большой запас безопасности для доставки кислорода отдыхающим наземным насекомым, вероятно, отражает тот факт, что трахеальные системы должны быть спроектированы так, чтобы обеспечивать гораздо более высокую скорость газообмена во время активности.В подтверждение этой гипотезы, скорость метаболизма во время полета, как правило, более чувствительна к гипоксии, при этом метаболизм в полете подавляется на уровне 8 кПа у парящих медоносных пчел, на 10 кПа у летающих мух на привязи и стимулируется гипероксией у стрекозы. Скорость роста тормозится относительно умеренной гипоксией (10 килопаскаль), по крайней мере, у личинок мучных червей (Coleoptera) и плодовых мух (Diptera), что позволяет предположить, что такая умеренная гипоксия ограничивает некоторые физиологические процессы даже у нелокотирующих насекомых.
Насекомые реагируют на гипоксию увеличением газообмена трахеи. У многих насекомых гипоксия вызывает открытие дыхальца. У муравьев и куколок чешуекрылых, у которых наблюдается прерывистая вентиляция, воздействие гипоксии увеличивает частоту и продолжительность открытия дыхальца. У взрослых кузнечиков воздействие гипоксии вызывает сильное усиление конвективной вентиляции, в основном за счет увеличения частоты откачивания жидкости в животе. Водные насекомые с жабрами обычно увеличивают конвективный поток воды через жабры в ответ на гипоксию, либо за счет увеличения частоты биения жабр (Ephemeroptera), волнообразных движений тела (Plecoptera) или ректального перекачивания (Odonata).Водные насекомые, подверженные гипоксии, часто перемещаются в воду с более быстрым течением, на поверхность воды или даже в воздух.
Насекомые могут проявлять изменения в структуре трахеальной системы в ответ на t

Биология насекомых: Праймер

Биология и экология насекомых: Праймер

Для читателя, незнакомого с биологией или экологией насекомых, этот учебник предоставит необходимую справочную информацию.

Этот сегмент состоит из нескольких абзацев общей информации о насекомых и пяти подразделов:

Насекомые - доминирующая форма жизни на Земле.Миллионы могут существовать на одном акре земли. Описано около миллиона видов, и их может быть в десять раз больше, чем еще предстоит идентифицировать. Из всех существ на земле насекомые - главные потребители растений. Они также играют важную роль в разложении растительного и животного материала и являются основным источником пищи для многих других животных.

Насекомые - существа, которые чрезвычайно легко приспосабливаются, они эволюционировали, чтобы успешно жить в большинстве сред на Земле, включая пустыни и Антарктику.Единственное место, где обычно не встречаются насекомые, - это океаны. Если они физически не приспособлены к жизни в стрессовой среде, насекомые приняли поведение, позволяющее избегать таких стрессов. Насекомые обладают удивительным разнообразием размеров, форм и поведения.

Считается, что насекомые настолько успешны, потому что у них есть защитный панцирь или экзоскелет, они маленькие и могут летать. Их небольшой размер и способность летать позволяют убегать от врагов и рассеиваться в новых условиях.Поскольку они маленькие, они требуют лишь небольшого количества пищи и могут существовать в очень маленьких нишах или пространствах. Кроме того, насекомые могут относительно быстро производить большое количество потомства. Популяции насекомых также обладают значительным генетическим разнообразием и большим потенциалом адаптации к различным или меняющимся условиям окружающей среды. Это делает их особенно опасными вредителями сельскохозяйственных культур, способными адаптироваться к новым сортам растений по мере их развития или быстро становиться устойчивыми к инсектицидам.

Насекомые приносят прямую пользу человеку, производя мед, шелк, воск и другие продукты.Косвенно они важны как опылители сельскохозяйственных культур, естественные враги вредителей, падальщики и пища для других существ. В то же время насекомые являются основными вредителями для человека и домашних животных, поскольку они уничтожают посевы и переносят болезни. В действительности вредителями являются менее одного процента видов насекомых, и лишь несколько сотен из них постоянно являются проблемой. В контексте сельского хозяйства насекомое считается вредителем, если его присутствие или повреждение приводят к экономически значимым потерям.

Пословица «знай своего врага» особенно уместна, когда речь идет о насекомых-вредителях.Чем больше мы знаем об их биологии и поведении, включая их естественных врагов, тем больше вероятность, что мы сможем эффективно управлять ими.

Анатомия насекомых

Насекомые и близкородственные организмы имеют легкий, но прочный внешний скелет (экзоскелет) или покровы. Их мышцы и органы находятся внутри. Этот многослойный экзоскелет защищает насекомых от окружающей среды и естественных врагов. Экзоскелет также имеет множество органов чувств для обнаружения света, давления, звука, температуры, ветра и запаха.Органы чувств могут располагаться практически где угодно на теле насекомого, а не только на голове.

У насекомых есть три части тела: голова, грудь и брюшко. Голова в основном предназначена для приема пищи, сенсорных ощущений и обработки информации. Ротовой аппарат насекомых эволюционировал для жевания (жуки, гусеницы), прокалывания-сосания (тля, клопы), вытирания губкой (мухи), выкачивания (моль), скрежета-сосания (трипсы), разрезания-губки (кусающие мухи) и жевания-притирания. (осы). Грудь обеспечивает структурную опору для ног (три пары) и, если есть, одной или двух пар крыльев.Ноги могут быть приспособлены для бега, хватания, копания или плавания. Брюшная полость отвечает за пищеварение и размножение.

Внутренняя анатомия насекомых характеризуется открытой системой кровообращения, множеством дыхательных трубок и трехкамерной пищеварительной системой. За исключением сердца и аорты, кровеносных сосудов мало; кровь насекомых просто течет внутри полости тела. Воздух попадает в насекомое через несколько отверстий (дыхалец) в экзоскелете и попадает во все нужные области посредством разветвленных трубок, которые пронизывают тело. Пищеварительная система насекомых длинная и трубчатая, часто разделенная на три части, каждая из которых выполняет свою функцию. Нервная система насекомых передает и обрабатывает информацию, полученную от органов чувств (зрение, обоняние, вкус, слух и осязание). Мозг, расположенный в голове, обрабатывает информацию, но некоторая информация также обрабатывается в нервных центрах в других частях тела.

Знания о структуре и функциях экзоскелета насекомых оказались критически важными при разработке составов инсектицидов, способных проникать через это многослойное защитное покрытие.Исследования коммуникации насекомых привели к открытию химических соединений, используемых насекомыми для определения местонахождения друг друга или растений-хозяев, и многие из них теперь идентифицированы и произведены синтетическим путем. Например, феромоны - это очень специфические соединения, выделяемые насекомыми для привлечения других представителей того же вида, например, для спаривания. Синтетические феромоны в настоящее время широко используются в ловушках для насекомых для обнаружения присутствия вредителя, определения его численности или для борьбы с ним. Контроль может включать использование множества ловушек, чтобы «уловить» вредителя, или феромоны могут быть рассредоточены по всему урожаю, чтобы «запутать» насекомых, что затрудняет для них поиск партнера.

Каким бы простым это ни казалось, знание того, какой тип ротового аппарата имеет насекомое, может быть очень важным при выборе тактики управления. Например, с насекомыми с жевательным ротовым аппаратом можно выборочно бороться с помощью некоторых инсектицидов, которые наносятся непосредственно на поверхность растений и эффективны только при попадании внутрь; сам по себе контакт не приведет к гибели насекомого. Следовательно, естественные враги, питающиеся другими насекомыми, но не культурными растениями, не пострадают.

Так как насекомые получают кислород через дыхальца, закрытие этих отверстий приводит к смерти.Так инсектицидные масла борются с насекомыми. Компоненты микробного инсектицида Bacillus thuringiensis попадают в пищеварительную систему и разрушают слизистую оболочку кишечника. Знание нервной системы насекомых привело к разработке нескольких типов инсектицидов, предназначенных для нарушения нормальной функции нервов. Некоторые из них эффективны просто при контакте с насекомым.

Размножение насекомых

У большинства видов насекомых есть самцы и самки, которые спариваются и размножаются половым путем.В некоторых случаях самцы встречаются редко или встречаются только в определенное время года. В отсутствие самцов самки некоторых видов могут продолжать воспроизводство. Это обычное явление, особенно среди тлей. У многих видов ос неоплодотворенные яйца становятся самцами, а оплодотворенные - самками. У некоторых видов самки производят только самок.

Один эмбрион обычно развивается в каждом яйце, за исключением полиэмбрионии, когда в одном яйце могут развиваться сотни эмбрионов. Насекомые могут размножаться, откладывая яйца, или, у некоторых видов, яйца могут вылупляться внутри самки, которая вскоре после этого откладывает детенышей. Согласно другой стратегии, характерной для тлей, яйца вылупляются внутри самки, а неполовозрелые особи остаются внутри самки в течение некоторого времени до рождения.

Рост и развитие насекомых (метаморфозы)

Насекомые обычно проходят четыре различных стадии жизни: яйцо, личинка или нимфа, куколка и взрослая особь. Яйца откладываются поодиночке или массами в ткани растения или другого насекомого или на них. Эмбрион внутри яйца развивается, и в конце концов из яйца выходит личинка или нимфа.Как правило, существует несколько личиночных или нимфальных стадий (возрастов), каждая из которых становится все больше и требует линьки или удаления внешней кожи между каждой стадией. Большая часть прибавки в весе (иногда> 90%) происходит в течение последних одного или двух возрастов. В целом ни яйца, ни куколки, ни взрослые особи не увеличиваются в размерах; весь рост происходит на личиночной или нимфальной стадиях.


Полный метаморфизис: жизненный цикл конвергентной божьей коровки

Два типа метаморфоза, типичные для насекомых-вредителей и естественных врагов, - постепенные (яйцо> нимфа> имаго) и полные (яйцо> личинка> куколка> имаго). При постепенном метаморфозе стадии нимфы напоминают взрослую особь, за исключением того, что у них отсутствуют крылья, а нимфы могут быть окрашены иначе, чем взрослые особи. Нимфы и взрослые особи обычно занимают схожие места обитания и имеют одинаковых хозяев. Постепенная метаморфоза типична для настоящих жуков и кузнечиков; полный метаморфоз характерен для жуков, мух, бабочек и ос. Неполовозрелые особи этих последних видов не похожи на взрослых особей, могут занимать разные среды обитания и питаться разными хозяевами. Некоторые личинки мотылька и осы плетут шелковую оболочку (кокон), чтобы защитить стадию куколки; у мух последняя личиночная кожа становится пупарием, защищающим стадию куколки.


Постепенный метаморфизм: жизненный цикл коварного цветочного жука


Насекомые хладнокровны, поэтому скорость их развития в основном зависит от температуры окружающей среды. Более низкие температуры приводят к замедлению роста; более высокие температуры ускоряют процесс роста. В жаркое время года может появиться больше поколений, чем в прохладное время года.

Лучшее понимание того, как насекомые растут и развиваются, во многом способствовало управлению ими.Например, знание гормонального контроля метаморфоза насекомых привело к разработке нового класса инсектицидов, называемых регуляторами роста насекомых (IGR). Регуляторы роста насекомых очень избирательны по отношению к насекомым, на которых они воздействуют. Основываясь на информации о темпах роста насекомых в зависимости от температуры, компьютерные модели могут использоваться для прогнозирования, когда насекомые будут наиболее многочисленными в течение вегетационного периода и, следовательно, когда посевы будут подвергаться наибольшему риску.

Классификация и идентификация насекомых

Насекомых необходимо классифицировать, чтобы мы могли систематизировать то, что мы о них знаем, и определить их отношения с другими насекомыми.Например, все представители определенного вида будут питаться одинаковой пищей, иметь одинаковые характеристики развития и существовать в одинаковых средах. Чаще всего виды насекомых классифицируются на основе сходства внешнего вида (морфологии). Например, мух можно отличить и классифицировать отдельно от всех других крылатых насекомых, поскольку у них только одна пара крыльев. Иерархия, используемая для классификации моли ромбовидной, всемирного вредителя крестоцветных, следующая

  • Тип - Arthropoda
  • Класс - Насекомые
  • Отряд - Lepidoptera
  • Семейство - Plutellidae
  • Род - Plutella
  • виды - Plutella xylostella

Этот универсальный метод используется для предотвращения путаницы среди географических регионов мира.Следовательно, Plutella xylostella относится к тем же видам насекомых в Соединенных Штатах, что и в Азии или где-либо еще в мире. Однако общие имена могут варьироваться от одного места к другому.

Экология насекомых

Экология - это исследование взаимоотношений между организмами и окружающей их средой. Окружающая среда насекомого может быть описана физическими факторами, такими как температура, ветер, влажность, свет, и биологическими факторами, такими как другие представители вида, источники пищи, естественные враги и конкуренты (организмы, использующие то же пространство или источник пищи).Понимание или, по крайней мере, оценка этих физических и биологических (экологических) факторов и того, как они связаны с разнообразием насекомых, их активностью (время появления насекомых или фенология) и численностью, имеет решающее значение для успешной борьбы с вредителями.

Некоторые виды насекомых имеют одно поколение за сезон (унивольтин), тогда как другие могут иметь несколько поколений (многовольтный). Полосатый огуречный жук, например, зимует во взрослом состоянии, вылупляется весной и откладывает яйца возле корней молодых растений тыквенных. Из яиц вылупляются личинки, которые выходят взрослыми позже летом. Эти взрослые особи перезимовывают, чтобы в следующем году снова начать цикл. Напротив, яичные паразитоиды, такие как Trichogramma, зимуют незрелыми внутри яйца своего хозяина. Летом они могут иметь несколько поколений.

Насекомые приспосабливаются ко многим типам условий окружающей среды в течение своего сезонного цикла. Чтобы пережить суровые зимы, огуречные жуки переходят в состояние покоя. В этом состоянии покоя метаболическая активность минимальна и не происходит размножения или роста.Покой также может возникать в другое время года, когда условия могут быть стрессовыми для насекомого.

Часто лучше рассматривать насекомых как популяции, а не как отдельных лиц, особенно в контексте агроэкосистемы. У населения есть такие атрибуты, как плотность (количество на единицу площади), возрастное распределение (доля на каждом этапе жизни), а также коэффициенты рождаемости и смертности. Понимание свойств популяции вредителей важно для хорошего управления. Знание возрастного распределения популяции вредителей может указывать на возможность повреждения урожая.Например, если большинство полосатых жуков-огурцов неполовозрелые, прямое повреждение надземных частей растения маловероятно. Точно так же, если плотность вредителя известна и может быть связана с возможностью повреждения, может потребоваться действие для защиты урожая. Информация об уровне смертности от естественных врагов может быть очень важной. Естественные враги ничего не делают, кроме как сокращают популяции вредных организмов, и понимание и количественная оценка их воздействия важны для эффективного управления вредителями. Это еще одна причина сохранить их численность.

Взято из:

Hoffmann, M.P. и Frodsham, A.C. (1993) Естественные враги насекомых-вредителей овощей. Совместное расширение, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк. 63 с.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

2019 © Все права защищены.