Перейти к содержимому

Трофические пищевые цепи: Пищевая цепь [Трофическая, питания, связи]

Содержание

Пищевая цепь [Трофическая, питания, связи]

Трофические уровни

Различные уровни питания в экологической системе называются трофическими уровнями.

  • Первое звено пищевой цепи представлено автотрофными растениями (продуцентами). В процессе фотосинтеза они превращают солнечную энергию в энергию химических связей. К продуцентам можно отнести также хемосинтезирующие орга­низмы.
  • Второе звено образуется травоядными (первичные потреби­тели) и плотоядными (вторичные потребители) животными, или консументами. Второе звено считается гетеротрофными организмами.
  • Третье звено пищевой цепи составляют микро­организмы, которые расщепляют органические вещества до минеральных веществ (редуценты). Третье звено также является гетеротрофными организмами.

Пищевые цепи в природе образуются обычно из трёх-четырёх уровней. При переходе от одного уровня к другому количество энергии и биомассы уменьшается примерно в десять раз, так как 90% полученной энергии расходуется на обеспечение жизнедеятельности организмов и лишь 10% — на построение тела организмов.

Поэтому на каждом последующем уровне численность особей также прогрессивно уменьшается. Например, если животное поедает 1000 кг растений, то масса его увеличится в среднем на 100 кг. Биомасса хищника, поедающего травоядное животное такой массы, может увеличиться на 10 кг, а биомасса вторичного хищника — всего на 1 кг.

Правило экологический пирамиды

Экологическая пирамида (рис. 68) — это графическое отображение соотношения числа организмов, биомассы и энергии продуцентов, консументов и редуцентов в трофических уровнях цепи питания. Она строится по так называемому правилу экологической пирамиды — закономерности, при которой на пищевых уровнях наблюдается прогрессивное уменьшение вещества и энергии.

Основание пирамиды образуют автотрофные организмы — про­дуценты, выше располагаются травоядные животные, ещё выше — хищники, а на вершине пирамиды находятся крупные хищники. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Типичный пример пищевых цепей водных бассейнов: фито­планктон — зоопланктон — мелкие рыбы — крупные хищные рыбы. В данной цепи также происходит уменьшение количества биомассы и энергии согласно правилу экологической пирамиды.

В искусственных сельскохозяйственных экосистемах также имеет место уменьшение количества энергии до 10 раз на каждом после­дующем уровне пищевых цепей.

Картинки (фото, рисунки)

  • Рис. 67. Пищевая цепь
  • Рис. 68. Упрощённая экологическая пирамида
Вопросы к этой статье:
  • Что такое цепь питания?

  • Что такое трофический уровень.

  • Что такое экологическая пирамида?

  • Дайте объяснение правила экологической пирамиды.

  • Что составляет основу экологической пирамиды?

Пищевая сеть трофическая

Пищевые (трофические) цепи и сети, как правило, очень сложны, поскольку один вид животных может питаться разными видами, часто из различных трофических уровней. В процессе эволюции виды приспособились к наиболее эффективному использованию определенного набора кормовых объектов и в то же время каждый из видов (на популяционном уровне) служит кормом для других видов. В сложнейшей взаимосвязанной экосистеме животные как подвижный активный элемент в значительной мере определяют устойчивость этой системы. Находясь в зависимости от растений, они, в свою очередь, определяют условия их жизни, структуру и состав почвы, облик ландшафта.[ ...]

Пищевая (трофическая) сеть — сплетение пищевых (трофических) цепей в сложном сообществе.[ ...]

Трофическая структура экосистемы состоит из ряда параллельных и переплетающихся пищевых цепей и называется пищевой или трофической сетью.

[ ...]

Пищевая (трофическая) цепь (сеть) последовательный перенос вещества и энергии между членами биоценоза, представляющими различные трофические уровни, при поедании последующим членом цепи (сети) предыдущего.[ ...]

Пищевая (трофическая) цепь - это перенос энергии от ее источника - продуцентов - через ряд организмов. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и к хищникам, и детритная цепь (от латинского истертый), которая начинается от продуктов распада мертвого органического вещества. В формировании этой цепи решающую роль играют различные микроорганизмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его, вновь превращая в простейшие неорганические соединения. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом. Часто животное, потребляющее живое органическое вещество, поедает и микробов, потребляющих в пищу неживое органическое вещество.

Таким образом, пути потребления пищи разветвляются, образуя так называемые пищевые сети.[ ...]

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.[ ...]

Трофические цепи и сети питания. Прямые пищевые связи типа «растение — фитофаг — хищник — паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи (рис. 13.1), члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции.[ ...]

Пищевые цепи подразумевают линейный поток ресурсов от одного трофического уровня к следующему (рис. 22.1, а). В такой конструкции взаимодействия между видами просты. Однако никакая система потоков ресурсов в БЭ не следует этой простой структуре; они гораздо больше напоминают сетевую структуру (рис. 22.1, Ь). Здесь виды на одном трофическом уровне питаются несколькими видами на следующем, более низком уровне и широко распространена всеядность (рис.

22.1, с). Наконец, полностью определенная пищевая сеть может продемонстрировать различные особенности: множество трофических уровней, хищничество и всеядность (рис. 22.1, [ ...]

Пищевые цепи и трофические уровни. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность обитателей арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) —> мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) - плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) -> рыбы (возможны 2-3 звена последовательности хищных рыб) -> тюлени —> белый медведь». Цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевая цепь, как правило, искусственно выделяется из реально существующей пищевой сети — сплетения многих цепей питания.[ ...]

Сеть пищевая (трофическая) - условное, образное обозначение трофических взаимоотношений продуцентов, консументов и редуцентов. [ ...]

Диаграммы пищевых цепей и пищевых сетей. Точки обозначают виды, линии обозначают взаимодействия. Более высокие виды являются хищниками по отношению к более низким, поэтому ресурсы текут снизу вверх.[ ...]

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.[ ...]

А. Часть пищевой сети в сообществе небольшого ручья в Южном Уэльсе. На схеме показаны переплетение пищевых цепей, образующих пищевую сеть, и три трофических уровня; видно, что некоторые организмы, например Hydropsyche, могут занимать промежуточное положение между основными трофическими уровнями. Здесь представлена «открытая» система, в которую часть основной пищи поступает извне. (С изменениями по Jones, 1949.)

Эта схема не только иллюстрирует переплетение пищевых связей и показывает три трофических уровня, но и выявляет тот факт, что некоторые организмы занимают промежуточное положение в системе трех основных трофических уровней. Так, строящие ловчую сеть личинки ручейника питаются растениями и животными, занимая промежуточное положение между первичными и вторичными консументами.[ ...]

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи а экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таки образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть. [ ...]

Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме.[ ...]

В БЭ многие (но определенно не все) пищевые сети имеют большое количество первичных производителей, меньше потребителей и совсем немного высших хищников, что придает сети форму, приведенную на рис. 22.1, Ь. Всеядные в этих системах могут быть редки, в то время как редуценты находятся в изобилии. Модели пищевых сетей обеспечили потенциальную основу для плодотворного анализа потоков ресурсов как в БЭ, так и в ПЭ. Сложности возникают, однако, когда пытаются количественно определить потоки ресурсов и подвергнуть структуру сети и свойства стабильности математическому анализу.

Оказывается, что многие из необходимых данных трудно выявить с определенностью, особенно в том, что касается организмов, которые функционируют более чем на одном трофическом уровне. Эго свойство создает не основную сложность исследований потоков ресурсов, но оно серьезно усложняет анализ стабильности. Утверждение, что более сложные системы являются более стабильными — поскольку разрушение одного вида или путей потоков просто переводит энергию и ресурсы на другие пути, а не блокирует путь для всего потока энергии или ресурсов — пока горячо обсуждается.[ ...]

Некоторый интерес представляет длина пищевых цепей. Ясно, что уменьшение доступной энергии при переходе к каждому последующему звену ограничивает длину пищевых цепей. Однако доступность энергии, видимо, не единственный фактор, поскольку длинные пищевые цепи часто встречаются в неплодородных системах, например в олиготрофных озерах, а короткие — в очень продуктивных, или эвтрофных, системах. Быстрое продуцирование питательного растительного материала может стимулировать быстрое выедание, в результате чего поток энергии концентрируется на первых двух-трех трофических уровнях. Эвтрофикация озер также изменяет состав планктонной пищевой сети «фитопланктон—крупный зоопланктон—хищная рыба», превращая его в микробно-детритную микрозоопланктонную систему, не столь способствующую поддержанию спортивного рыболовства.[ ...]

Сложность и упругость модельных пищевых сетей. По мере роста сложности (в данном случае —связности) возрастает доля устойчивых пищевых цепей с малым временем релаксации (Р) после нарушения (быстрая релаксация свидетельствует об упругости). Кружки — модели с тремя трофическими уровнями, треугольники — с четырьмя (по Pimm, 1982)

Различные организмы в экосистеме образуют пищевые цепи и сети. Пищевая цепь — это ряд организмов, связанных между собой односторонненаправленной передачей энергии от ее источника (авто-трофа) к ее потребителю (гетеротрофу). Они построены по уровням, сходным по типу питания организмов. Эти уровни называют трофическими.[ ...]

Уже из этой схемы видно, что представление о пищевых цепях и трофических уровнях — скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лабораторных условиях. Однако в природе реально существуют трофические сети, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. Один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения; хищник может питаться консументами /и IIпорядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень в экологической пирамиде энергий — продуценты. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. В частности, человек, в рацион которого входит растительная и животная пища, является консументом I— III порядков. В пищевой цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень «поедает» предыдущее звено или использует его для построения своего тела.[ ...]

21.2

Четырех примеров будет достаточно, чтобы проиллюстрировать основные особенности пищевых цепей, пищевых сетей и трофических уровней. Первый пример — регион Крайнего Севера, называемый тундрой, где обитает сравнительно немного видов организмов, успешно приспособившихся к низким температурам. Поэтому пищевые цепи и пищевые сети здесь относительно просты. Один из основателей современной экологии, британский эколог Ч. Элтон, поняв это, уже в 20—30-х годах нашего века занялся изучением арктических земель. Он одним из первых четко обрисовал принципы и концепции, связанные с пищевыми цепями (Elton, 1927). Растения тундры — лишайник («олений мох») С1а donia, злаки, осоки и карликовые ивы составляют пищу оленя карибу в североамериканской тундре и его экологического аналога в тундре Старого Света — северного оленя. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедают также лемминги — пушистые короткохвостые грызуны, напоминающие медведя в миниатюре, и тундряные куропатки. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами. Любое значительное изменение численности леммингов отражается и на других трофических уровнях, так как других источников пищи мало. Вот почему численность некоторых групп арктических организмов сильно колеблется от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Подобное часто случалось в человеческом обществе, если оно зависело от одного или нескольких немногих источников пищи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии1).[ ...]

Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Трофоэнергети-ческие связи сообщества растений и животных в виде упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского водохранилища приведены на рис. 5.9.[ ...]

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Например, явление «трофического каскада», когда в результате хищничества происходит изменение плотности, биомассы или продуктивности популяции, сообщества или трофического уровня по более чем одной линии пищевой сети (Пейс и др. , 1999). П. Митчел (2001) приводит такой пример: морские выдры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению бурых водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на свои места обитания.[ ...]

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.[ ...]

Такая гибкость в использовании модели может смутить начинающего. Необходимо еще раз подчеркнуть, что концепция трофического уровня введена не для того, чтобы классифицировать виды. Энергия течет через сообщество по этапам в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько этапов, или трофических уровней (и очень часто именно так и бывает). Например, лисы обычно часть своей пищи получают от растений (плоды и т. д.), а часть их пищи составляют травоядные животные (зайцы, полевые мыши и т. д.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис можно изобразить одним прямоугольником. Так мы можем включить популяцию лис в общую схему потока энергии в сообществе. При изображении •целого сообщества нельзя смешивать эти два способа, кроме тех случаев, когда каждый вид занимает не более одного трофического уровня (например, сильно упрощенная экосистема «трава—корова—человек»).[ ...]

Одно из следствий гипотезы устойчивости, которое в прин-пице можно проверить, это то, что в средах с менее предсказуемым поведением пищевые цепи должны быть короче, поскольку в них, по-видимому, сохраняются лишь наиболее упругие пищевые сети, а у коротких цепей упругость выше. Брай-анд (Briand, 1983) разделил 40 пищевых сетей (по собранным им данным) на связанные с изменчивой (позиции 1—28 в табл. 21.2) и постоянной (позиции 29—40) средами. Достоверных различий в средней длине максимальных пищевых цепей между этими группами не обнаружилось: число трофических уровней составило 3,66 и 3,60 соответственно (рис. 21.9). Эти положения еще нуждаются в критической проверке.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника — растений —через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .[ ...]

В состав каждого биоценоза входят следующие функциональные компоненты: продуценты, консументы I—III порядков, а также редуценты, образующие пищевые цепи разных типов (пастбищные и детритные). Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от звена (трофического уровня) к звену. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, трофические цепи могут перекрещиваться, образуя сети питания. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пищевом отношении, используют не один какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как используются другие источники питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. Например, в цепи питания растения-заяц—лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и грызунами и птицами. У зайца также есть альтернативные виды корма - зеленые части растений, сухие стебли (“сено”), веточки деревьев и кустарников и т.д.[ ...]

Поскольку у большинства организмов широкая диета (т. е. они могут использовать в пищу организмы разных видов), то П.ц. — это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме. В реальной экосистеме П.ц. превращаются в пищевые сети.[ ...]

Например, уничтожение ядохимикатами хозяйственно значимых вредителей в лесах, отстрел части популяций животных, вылов отдельных видов промысловых рыб - это частичные помехи, поскольку они влияют лишь на отдельные звенья пищевых цепей, не затрагивая пищевых сетей в целом. Чем сложнее пищевая сеть, структура экосистемы, тем значимость таких помех меньше, и наоборот. В то же время выброс и сброс в атмосферу или воду химических ксенобиотиков, например оксидов серы, азота, углеводородов, соединений фтора, хлора, тяжелых металлов, радикально меняет качество среды, создает помехи на уровне продуцентов в целом, а значит, и ведет к полной деградации экосистемы: так как погибает основной трофический уровень - продуценты.[ ...]

Большое значение имеют рациональный выбор и достаточная плотность контрольных пунктов наблюдений, а также эффективная организация автоматического получения, обработки первичных данных и выдачи вторичной информации. Основная сеть пунктов наблюдения биологического мониторинга должна быть сосредоточена в местах концентрации населения и районах наиболее интенсивной его деятельности. Она должна контролировать основные линии связи человека (трофические и др.) с окружающей средой и остальной биотой (например, питьевые воды, вдыхаемый воздух, пищевые продукты и др.).[ ...]

Поток энергии от Солнца проходит сложный путь, трансформируется в биосфере, прежде чем выйти в неживую среду в форме необратимого теплового излучения. Беспрерывный поток энергии, накапливаемой в зеленых растениях, как бы растекается в сложной сети пищевых связей, лишь постепенно теряется в процессе обмена веществ и дыхания на каждом трофическом уровне.[ ...]

Другая альтернатива (необязательно лучшая, но отражающая иной подход)—характеристика сообщества с точки зрения урожая на корню, скорости образования биомассы растениями, ее использования и превращения гетеротрофными организмами. Исследования в данном направлении можно начинать с описания пищевой сети, определяя затем биомассу на каждом трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из среды через живые организмы снова в окружающую среду. Такой подход позволяет (по крайней мере теоретически) выявить общие особенности сообществ, абсолютно различных по таксономическому составу.[ ...]

Моделирование сообществ водных животных на ЭВМ (раздел 6.2) потребовало по существу создания узко специализированного алгоритмического языка, способного описать сообщество любой структуры и сложности. Подробное и обстоятельное изучение динамики сообществ водных животных при различной конфигурации трофической сети и переменных внешних воздействиях является еще делом будущего — в настоящей работе лишь намечены пути такого изучения. На примере модельного исследования пищевой конкуренции двух популяций (Меншуткин, 19686) показана сложность и неожиданность взаимной динамики популяций даже в таком относительно простом случае.[ ...]

Поток солнечного излучения —энергии в экосистемах полностью соответствует началам термодинамики. Принципиально можно говорить о системах превращения энергии из одной формы в другую, а именно — энергии солнечного излучения в химическую энергию, накапливаемую фотосинтезирующими растениями, а ее —в другие формы по мере прохождения пищевых цепей. В трофической сети, на каждом ее уровне происходит высвобождение потенциальной энергии для функционирования систем организма и одновременно происходит потеря тепла. Через экосистемы движется поток энергии и осуществляются ее превращения.[ ...]

Многие представляют себе Арктику как бесплодную область, не имеющую для людей ни интереса, ни ценности. Независимо от того, каким будет результат современных попыток человека использовать Арктику, эта обширная область заслуживает большого внимания уже по одному тому, что ее экология сильно упрощена. Вследствие мощного ограничивающего воздействия .температуры лишь сравнительно немногие виды смогли приспособиться к условиям Крайнего Севера. Поэтому живая часть экосистемы строится вокруг сравнительно небольшого числа основных видов. Арктические исследования помогают понять более сложные системы в других районах, ибо такие основные отношения организмов, как пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни, здесь упрощены и их легко осмыслить. Элтон давно понял это и в 20— 30-х годах провел много времени в арктических районах, изучая их экологию. Он одним из первых четко обрисовал вышеупомянутые принципы. Итак, для начала действительно лучше всего знакомиться с пищевыми цепями, характерными для Арктики.[ ...]

Пищевые цепи и сети, трофические уровни

Цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим образует трофическую цепь или цепь питания (рис.9).Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется только однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно теряется, рассеивается в виде теплоты.[ ...]

Различают три типа пищевых цепей.[ ...]

Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе (например, трава ■-» полевки —> лисица). [ ...]

Цепи паразитов (сосна —> гусеница —> бракониды - наездники) характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т.д.[ ...]

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи а экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таки образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть. [ ...]

Рисунки к данной главе:

Вернуться к оглавлению

Пищевые цепи и трофические уровни

Санкт-Петербургский институт внешнеэкономических связей, экономики и права

Контрольная работа

на тему: Пищевые цепи и трофические уровни

Дисциплина: Экология

Студентки Романовская М.Ю.

Группа

Преподаватель Катрич З.В.

Калининград

2009

Со держание

Введение

1. Пищевые цепи и трофические уровни

1.1 Группы организмов, участвующие в биогеоцинозе

1.2 Трофическая структура экосистемы

1.3 Типы пищевых цепей

2. Пищевые сети

3. Экологические пирамиды

3.1 Пирамида чисел

3.2 Пирамида биомасс

3.3 Пирамида энергии

4. Пищевые связи пресного водоема

5. Пищевые связи леса

Заключение

Список использованной литературы

Организмы в природе связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем.

Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.

Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

1.1 Группы организмов, участвующие в биогеоцинозе

Биотический круговорот происходит в природной системе, объединяющей на основе обмена веществ и энергии сообщество живых организмов (биоценоз) с неживыми компонентами — условиями обитания. Такая система получила название биогеоценоз (греч. geo — земля). В ней обмен веществом и энергией обеспечивается взаимодействием трех групп организмов.

Первая группа — продуценты, или производители (от лат. produsent— производить). К ним относятся автотрофные организмы, производящие пищу в процессе фото- или хемосинтеза, т. е. первичные органические вещества.

Вторая группа представлена консументами, т. е. потребителями (от лат. consume — потреблять), — гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных) и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника — консумента третьего порядка и т. д.

Третья группа — редуценты, или деструкторы (reducens — возвращать). Это гетеротрофные организмы, разлагающие органические остатки всех трофических уровней (остатки пищи, мертвые организмы). К ним относятся грибы, бактерии, беспозвоночные (например, черви). Минеральные вещества и диоксид углерода, образующиеся при деятельности редуцентов, опять поступают в воду, воздух и почву, а затем — в распоряжение продуцентов.

Рисунок 1.1. Схема трансформации энергии в биоцинозе

1.2 Трофическая структура экосистемы

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

1.3 Типы пищевых цепей

Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Рисунок 1.2. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж/м2 ·год.

2. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Рисунок 2. Пример пищевой сети

3. Экологические пирамиды

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Рисунок 3.1. Пример пищевой сети.

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

3.2 Пирамида биомасс

Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски). Пирамида биомасс отражает статику системы, т. е. характеризует биомассу организмов в определенный промежуток времени. Она не дает полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяет решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Рисунок 3.2. Слева изображена прямая пирамида биомасс, справа – перевёрнутая.

Рисунок 3.3. Пример сезонного изменения в пирамиде биомассы

3.3 Пирамида энергии

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3—5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена (R) или на дыхание (i) . Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

4. Пищевые связи пресного водоема

Цепи питания пресного водоема состоят из нескольких последовательных звеньев. Например, растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Почти все виды питаются не одним типом пищи, а используют разные пищевые объекты. Пищевые цепи сложно переплетены. Отсюда следует важный общий вывод: если какой-нибудь член биогеоценоза выпадает, то система не нарушается, так как используются другие источники пищи. Чем больше видовое разнообразие, тем система устойчивее.

Первичным источником энергии в водном биогеоценозе, как и в большинстве экологических систем, служит солнечный свет, благодаря которому растения синтезируют органическое вещество. Очевидно, биомасса всех существующих в водоеме животных полностью зависит от биологической продуктивности растений.

Часто причиной низкой продуктивности естественных водоемов бывает недостаток минеральных веществ (в особенности азота и фосфора), необходимых для роста автотрофных растений, или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений, а в случае кислой среды известкование водоемов способствуют размножению растительного планктона, которым питаются животные, служащие кормом для рыб. Таким путем повышают продуктивность рыбохозяйственных прудов.

5. Пищевые связи леса

Богатство и разнообразие растений, производящих громадное количество органического вещества, которое может быть использовано в качестве пищи, становятся причиной развития в дубравах многочисленных потребителей из мира животных, от простейших до высших позвоночных - птиц и млекопитающих.

Среди млекопитающих пищевую цепь, например, составляют растительноядные мышевидные грызуны и зайцы, а также копытные, за счет которых существуют хищники: ласка, горностай, куница, лиса, волк. Все виды позвоночных служат средой обитания и источником питания для различных наружных паразитов, преимущественно насекомых и клещей, а также внутренних паразитов: плоских и круглых червей, простейших, бактерий.

Пищевые цепи в лесу переплетены в очень сложную пищевую сеть, поэтому выпадение какого-нибудь одного вида животных обычно не нарушает существенно всю систему. Значение разных групп животных в биогеоценозе неодинаково. Исчезновение, например, в большинстве наших дубрав всех крупных растительноядных копытных: зубров, оленей, косуль, лосей - слабо отразилось бы на общей экосистеме, так как их численность, а следовательно, биомасса никогда не была большой и не играла существенной роли в общем круговороте веществ. Но если бы исчезли растительноядные насекомые, то последствия были бы очень серьезными, так как насекомые выполняют важную в биогеоценозе функцию опылителей, служат основой существования многих последующих звеньев пищевых цепей.

Процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разнообразное население леса существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем. Насколько велико в жизни леса значение такой регуляции численности, можно видеть из следующего примера. Листьями дуба питается несколько сотен видов насекомых, но в нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством особей, что даже их общая деятельность не наносит существенного вреда дереву и лесу. Между тем все насекомые обладают большой плодовитостью. Количество яиц, откладываемых одной самкой, редко бывает менее 100. Многие виды способны давать 2-3 поколения за лето. Следовательно, при отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида насекомых возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экологической системы. Некоторая часть потомства погибает под влиянием различных неблагоприятных условий погоды. Но основную массу уничтожают другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы.

Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения отдельных видов, которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды. Однако после массовой вспышки особенно интенсивно проявляются регулирующие факторы (паразиты, болезнетворные бактерии и др.), которые снижают численность вредителей до средней нормы.

Огромное значение в жизни леса имеют процессы разложения и минерализации массы отмирающих листьев, древесины, остатков животных и продуктов их жизнедеятельности. Из общего ежегодного прироста биомассы надземных частей растений около 3-4 т на 1 га естественно отмирает и опадает, образуя так называемую лесную подстилку. Значительную массу составляют также отмершие подземные части растений. С опадом возвращается в почву большая часть потребленных растениями минеральных веществ и азота.

Животные остатки очень быстро уничтожаются жуками-мертвоедами, кожеедами, личинками падальных мух и другими насекомыми, а также гнилостными бактериями. Труднее разлагается клетчатка и другие прочные вещества, составляющие значительную часть растительного опада. Но и они служат пищей для ряда организмов, например грибков и бактерий, имеющих специальные ферменты, которые расщепляют клетчатку и другие вещества до легкоусвояемых сахаров.

Как только растения погибают, их вещество полностью используется разрушителями. Значительную часть биомассы составляют дождевые черви, производящие огромную работу по разложению и перемещению органических веществ в почве. Общее число особей насекомых, панцирных клещей, червей и других беспозвоночных достигает многих десятков и даже сотен миллионов на гектар. В разложении опада особенно велика роль бактерий и низших, сапрофитных грибков.

Заключение

Функциональная система, включающая в себя сообщество живых существ и их среду обитания, называется экологической системой (или экосистемой). В такой системе связи между ее компонентами возникают прежде всего на пищевой основе. Пищевая цепь указывает путь движения органических веществ, а также содержащихся в ней энергии и неорганических питательных веществ.

В экологических системах в процессе эволюции сложились цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают организмы автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Последний уровень обычно занимают редуценты или детритофаги.

Пищевые связи в экосистеме не являются прямолинейными, так как компоненты экосистемы находятся между собой в сложных взаимодействиях.

Список использованной литературы

1. Лисов Н.Д., Камлюк Л.В., Лемеза Н.А. Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Мн.: Беларусь, 2002.

2. Амос У.Х. Живой мир рек. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986.

3. Биологический энциклопедический словарь. - М.: Советская энциклопедия, 1986.

4. Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979.

5. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. - М.: Лесная промышленность, 1984.

6. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. - М.: Высшая школа, 1988.

7. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987.

8. http://ru.wikipedia.org

9. http://www.ekologia-v-vuz.ru

10. http://www.college.ru/biology

Пищевые цепи и трофические уровни

План

 

Введение

1.        Пищевые цепи и трофические уровни

2.       Пищевые сети

3.       Пищевые связи пресного водоема

4.       Пищевые связи леса

5.       Потери энергии в цепях питания

6.       Экологические пирамиды

6.1 Пирамиды численности

6.2 Пирамиды биомассы

Заключение

Список литературы

 

Введение

 

Организмы в природе связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример:  животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем.

Цель реферата – дать характеристику пищевым связям в природе.

 

1. Пищевые цепи и трофические уровни

 

Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используют другие организмы. Таким образом, в процессе эволюции в биогеоценозах сложились цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества. Такие связи между особями видов называются пищевыми. Примеры пищевых цепей можно видеть всюду. Самый простой пример: травоядные животные поедают растения, а выделениями животных и их трупами питаются различные навозные и трупоядные насекомые и гнилостные бактерии. Но в естественной обстановке цепи состоят из большего числа звеньев, так как в них включаются плотоядные животные - хищники и паразиты. Органические остатки образуются в результате жизнедеятельности всех членов цепи.

 

 

Биогеоценозы очень сложны. В них всегда имеется много параллельных и сложно переплетенных цепей питания, а общее число видов часто измеряется сотнями и даже тысячами. Почти всегда разные виды питаются несколькими разными объектами и сами служат пищей нескольким членам экосистемы. В результате получается сложная сеть пищевых связей.

Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга. 

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы, растения и животные).

Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) → муха → паук →

→ землеройка → сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне.

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлозу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник

Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (  

2. Пищевые сети

 

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

 

3. Пищевые связи пресного водоема

 

Цепи питания пресного водоема состоят из нескольких последовательных звеньев. Например, растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Почти все виды питаются не одним типом пищи, а используют разные пищевые объекты. Пищевые цепи сложно переплетены. Отсюда следует важный общий вывод: если какой-нибудь член биогеоценоза выпадает, то система не нарушается, так как используются другие источники пищи. Чем больше видовое разнообразие, тем система устойчивее.

 

 

Первичным источником энергии в водном биогеоценозе, как и в большинстве экологических систем, служит солнечный свет, благодаря которому растения синтезируют органическое вещество. Очевидно, биомасса всех существующих в водоеме животных полностью зависит от биологической продуктивности растений.

Часто причиной низкой продуктивности естественных водоемов бывает недостаток минеральных веществ (в особенности азота и фосфора), необходимых для роста автотрофных растений, или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений, а в случае кислой среды известкование водоемов способствуют размножению растительного планктона, которым питаются животные, служащие кормом для рыб. Таким путем повышают продуктивность рыбохозяйственных прудов.

 

4. Пищевые связи леса

 

Богатство и разнообразие растений, производящих громадное количество органического вещества, которое может быть использовано в качестве пищи, становятся причиной развития в дубравах многочисленных потребителей из мира животных, от простейших до высших позвоночных - птиц и млекопитающих.

 

 

Среди млекопитающих пищевую цепь, например, составляют растительноядные мышевидные грызуны и зайцы, а также копытные, за счет которых существуют хищники: ласка, горностай, куница, лиса, волк. Все виды позвоночных служат средой обитания и источником питания для различных наружных паразитов, преимущественно насекомых и клещей, а также внутренних паразитов: плоских и круглых червей, простейших, бактерий.

Пищевые цепи в лесу переплетены в очень сложную пищевую сеть, поэтому выпадение какого-нибудь одного вида животных обычно не нарушает существенно всю систему. Значение разных групп животных в биогеоценозе неодинаково. Исчезновение, например, в большинстве наших дубрав всех крупных растительноядных копытных: зубров, оленей, косуль, лосей - слабо отразилось бы на общей экосистеме, так как их численность, а следовательно, биомасса никогда не была большой и не играла существенной роли в общем круговороте веществ. Но если бы исчезли растительноядные насекомые, то последствия были бы очень серьезными, так как насекомые выполняют важную в биогеоценозе функцию опылителей, участвуют в разрушении опада и служат основой существования многих последующих звеньев пищевых цепей.

Процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разнообразное население леса существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем. Насколько велико в жизни леса значение такой регуляции численности, можно видеть из следующего примера. Листьями дуба питается несколько сотен видов насекомых, но в нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством особей, что даже их общая деятельность не наносит существенного вреда дереву и лесу. Между тем все насекомые обладают большой плодовитостью. Количество яиц, откладываемых одной самкой, редко бывает менее 100. Многие виды способны давать 2-3 поколения за лето. Следовательно, при отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида насекомых возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экологической системы. Некоторая часть потомства погибает под влиянием различных неблагоприятных условий погоды. Но основную массу уничтожают другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы.

Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения отдельных видов, которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды. Однако после массовой вспышки особенно интенсивно проявляются регулирующие факторы (паразиты, болезнетворные бактерии и др.), которые снижают численность вредителей до средней нормы.

Огромное значение в жизни леса имеют процессы разложения и минерализации массы отмирающих листьев, древесины, остатков животных и продуктов их жизнедеятельности. Из общего ежегодного прироста биомассы надземных частей растений около 3-4 т на 1 га естественно отмирает и опадает, образуя так называемую лесную подстилку. Значительную массу составляют также отмершие подземные части растений. С опадом возвращается в почву большая часть потребленных растениями минеральных веществ и азота.

Животные остатки очень быстро уничтожаются жуками-мертвоедами, кожеедами, личинками падальных мух и другими насекомыми, а также гнилостными бактериями. Труднее разлагается клетчатка и другие прочные вещества, составляющие значительную часть растительного опада. Но и они служат пищей для ряда организмов, например грибков и бактерий, имеющих специальные ферменты, которые расщепляют клетчатку и другие вещества до легкоусвояемых сахаров.

Как только растения погибают, их вещество полностью используется разрушителями. Значительную часть биомассы составляют дождевые черви, производящие огромную работу по разложению и перемещению органических веществ в почве. Общее число особей насекомых, панцирных клещей, червей и других беспозвоночных достигает многих десятков и даже сотен миллионов на гектар. В разложении опада особенно велика роль бактерий и низших, сапрофитных грибков.

 

5. Потери энергии в цепях питания

 

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органического вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Суммарно лишь около 1% лучистой энергии Солнца, падающей на растение, превращается в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ и может быть использовано в дальнейшем гетеротрофными организмами при питании. Когда животное поедает растение, большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5-20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Если хищник поедает травоядное животное, то снова теряется большая часть заключенной в пище энергии. Вследствие таких больших потерь полезной энергии пищевые цепи не могут быть очень длинными: обычно они состоят не более чем из 3-5 звеньев (пищевых уровней).

Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют правилом экологической пирамиды.

 

6. Экологические пирамиды

 

6.1 Пирамиды численности

 

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Четвертый трофический уровень                         Третичные консументы

Третий трофический уровень                                Вторичные консументы

Второй трофический уровень                               Первичные консументы

Первый трофический                                             Первичные продуценты

уровень

 

6.2 Пирамиды биомассы

 

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени- всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости  образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

  1.                 Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее  плодородном, но мало используемом для выпаса.
  2.                 Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но  в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.
 

Заключение

 

Завершая работу над рефератом, можно сделать следующие выводы. Функциональная система, включающая в себя сообщество живых существ и их среду обитания, называется экологической системой (или экосистемой). В такой системе связи между ее компонентами возникают прежде всего на пищевой основе. Пищевая цепь указывает путь движения органических веществ, а также содержащихся в ней энергии и неорганических питательных веществ.

В экологических системах в процессе эволюции сложились цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают организмы автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д.  Последний уровень обычно занимают редуценты или детритофаги.

Пищевые связи в экосистеме не являются прямолинейными, так как компоненты экосистемы находятся между собой в сложных взаимодействиях.

 

Список литературы

 

1.       Амос У.Х. Живой мир рек. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 240 с.

2.       Биологический энциклопедический словарь. - М.: Советская энциклопедия, 1986. - 832 с.

3.       Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с.

4.       Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480с.

5.       Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. - М.: Высшая школа, 1988. - 272 с.

6.       Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. -304с.

 

Как составить пищевую цепь. Тема урока "цепи питания"

Структура пищевой цепи

Пищевая цепь представляет собой связную линейную структуру из звеньев , каждое из которых связано с соседними звеньями отношениями «пища - потребитель». В качестве звеньев цепи выступают группы организмов, например, конкретные биологические виды . Связь между двумя звеньями устанавливается, если одна группа организмов выступает в роли пищи для другой группы. Первое звено цепи не имеет предшественника, то есть организмы из этой группы в качестве пищи не использует другие организмы, являясь продуцентами . Чаще всего на этом месте находятся растения , грибы , водоросли . Организмы последнего звена в цепи не выступают в роли пищи для других организмов.

Каждый организм обладает некоторым запасом энергии, то есть можно говорить о том, что у каждого звена цепи есть своя потенциальная энергия . В процессе питания потенциальная энергия пищи переходит к её потребителю. При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90 % теряется в виде теплоты. Данный факт ограничивает длину цепи питания, которая в природе обычно не превышает 4-5 звеньев. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального.

Трофическая сеть

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища - потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру - трофическую сеть .

Трофический уровень

Трофический уровень - это совокупность организмов, которые, в зависимости от способа их питания и вида корма, составляют определённое звено пищевой цепи.

В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.

Типы пищевых цепей

Существуют 2 основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные .

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы , затем идут потребляющие их (консументы) растительноядные животные (например, зоопланктон , питающийся фитопланктоном), потом хищники 1-го порядка (например, рыбы , потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука , питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации . Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Наземные детритные цепи питания более энергоёмки, поскольку большая часть органической массы, создаваемой автотрофными организмами, остаётся невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10 % энергии и веществ, запасённых автотрофами, 90 % же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.

См. также

Литература

  • Трофическая цепь / Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. - М.: Советская энциклопедия, 1986. - С. 648-649.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Пищевая цепь" в других словарях:

    - (цепь питания, трофическая цепь), взаимоотношения между организмами, при которых группы особей (бактерии, грибы, растения, животные) связаны друг с другом отношениями: пища потребитель. Пищевая цепь включает обычно от 2 до 5 звеньев: фото и… … Современная энциклопедия

    - (цепь питания трофическая цепь), ряд организмов (растений, животных, микроорганизмов), в котором каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. Связаны друг с другом отношениями: пища потребитель. Пищевая цепь включает обычно от 2 до 5… … Большой Энциклопедический словарь

    ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ, система передачи энергии от организма к организму, в которой каждый предыдущий организм истребляется последующим. В простейшей форме передача энергии начинается с растений (ПЕРВИЧНЫХ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ). Следующим звеном цепи являются… … Научно-технический энциклопедический словарь

    См. Трофическая цепь. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

    пищевая цепь - — EN food chain A sequence of organisms on successive trophic levels within a community, through which energy is transferred by feeding; energy enters the food chain during fixation … Справочник технического переводчика

    - (цепь питания, трофическая цепь), ряд организмов (растений, животных, микроорганизмов), в котором каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. Связаны друг с другом отношениями: пища потребитель. Пищевая цепь включает обычно от 2 до… … Энциклопедический словарь

    пищевая цепь - mitybos grandinė statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Augalų, gyvūnų ir mikroorganizmų mitybos ryšiai, dėl kurių pirminė augalų energija maisto pavidalu perduodama vartotojams ir skaidytojams. Vienam organizmui pasimaitinus kitu … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

    - (цепь питания, трофическая цепь), ряд организмов (р ний, ж ных, микроорганизмов), в к ром каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. Связаны друг с другом отношениями: пища потребитель. П. ц. включает обычно от 2 до 5 звеньев: фото и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

    - (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) через консументов… … Биологический энциклопедический словарь

    См. Цепь питания … Большой медицинский словарь

Книги

  • Дилемма всеядного. Шокирующее исследование рациона современного человека , Поллан Майкл. Вы когда-нибудь задумывались о том, как еда попадает на наш стол? Вы купили продукты в супермаркете или на фермерском рынке? А может быть, вы сами вырастили помидорыили привезли гуся с…

Перенос энергии в экосистеме осуществляется через так называемые пищевые цепи . В свою очередь, пищевая цепь - это перенос энергии от ее первоначального источника (обычно им являются автотрофы) через ряд организмов, путем поедания одних другими. Пищевые цепи подразделяются на два вида:

Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные

птицы => Хищные птицы.

Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.

2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита ), которое либо потреблятеся в пищу мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами , разлагающие его - деструкторами .

Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.

В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети . Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. Взаимосвязи внутри пищевой сети наглядно иллюстрирует приведенная ниже схема.

Схема пищевой сети.

В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни . Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники - четвертый и т.д. первого порядка.

Поток энергии в экосистеме

Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия предыдущего трофического уровня переходит на следующий. 2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.

Универсальная модель потока энергии.

Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии . Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I . Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU ). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная ) энергия (обозначенная за A ) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R ) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P ). Продукция, в свою очередь, принимате различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G ), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E ), в запасе энергии организмом (S ) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю , так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B ).

Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.

Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм - обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.

Зная универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью . Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R . Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.

Следующая группа отношений: A/I и P/A . Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе - эффективностью роста тканей . Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% - более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.

Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы имеют небольшие размеры и условия среды их обитания не требуют больших энергетических затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

Третья группа энергетических отношений: P/B . Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры организмов, населяющих экосистему. Установлена зависимость между размером организма и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность - это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.

В связи с потерей энергии внутри пищевых цепей и зависимостью метаболизма от размера особей, каждое биологическое сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют "этажи" пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.

1) Пирамида численности (на схеме обозначена цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них - более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов - существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены "острием" вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами - насекомые).

2) Пирамида биомассы (на схеме - 2). С ее помощью можно наглядно показать соотношения биомасс на каждом из трофических уровней. Она может быть прямой, если размер и срок жизни продуцентов достигает относительно больших величин (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл (открытые и глубокие водоемы).

3) Пирамида энергии (на схеме - 3). Отражает величину потока энергии и продуктивность на каждом из трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией.

Из всех названных выше трофических характеристик экосистемы только пирамида энергии дает наиболее полное представление об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.

Знание основных законов превращения энергии в экосистеме способствуют лучшему пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую "работу" может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний.

Большинство живых организмов питаются органической пищей, в этом специфика их жизнедеятельности на нашей планете. Среди этой пищи и растения, и мясо других животных, их продукты деятельности и мертвая материя, готовая к разложению. Сам процесс питания у различных видов растений и животных происходит по-разному, но всегда образуются так называемые Они преобразовывают материю и энергию, а питательные вещества могут таким образом переходить от одного существа к другому, осуществляя круговорот веществ в природе.

в лесу

Лесами различного рода покрыто довольно много поверхности суши. Это - легкие и инструмент очищения нашей планеты. Не зря многие прогрессивные современные ученые и активисты выступают сегодня против массовой вырубки лесов. Цепь питания в лесу может быть довольно разнообразна, но, как правило, включает в себя не более 3-5 звеньев. Для того чтобы понять суть вопроса, обратимся к возможным составляющим данной цепи.

Продуценты и консументы

  1. Первые - автотрофные организмы, что питаются неорганической пищей. Они берут энергию и материю для создания собственных тел, используя газы и соли из окружающей их среды. Как пример - зеленые растения, которые получают питание от солнечного света при помощи фотосинтеза. Или многочисленные виды микроорганизмов, которые обитают везде: в воздухе, в почве, в воде. Именно продуценты составляют в большинстве своем первое звено практически любой цепи питания в лесу (примеры будут приведены ниже).
  2. Вторые - гетеротрофные организмы, которые питаются органикой. Среди них - первого порядка те, что непосредственно осуществляют питание за счет растений и бактерий, продуцентов. Второго порядка - те, кто питается животной пищей (хищники или плотоядные).

Растения

С них, как правило, начинается цепь питания в лесу. Они выступают первым звеном в этом круговороте. Деревья и кустарники, травы и мхи добывают пищу из неорганических веществ, используя солнечный свет, газы и минералы. Цепь питания в лесу, к примеру, может начинаться с березы, кору которой поедает заяц, а его, в свою очередь, убивает и съедает волк.

Растительноядные животные

В разнообразных лесах в изобилии встречаются животные, которые питаются растительной пищей. Конечно же, например, сильно отличается по своему наполнению от угодий средней полосы. В джунглях обитают различные виды животных, многие из которых - травоядные, а значит, составляют второе звено пищевой цепи, питаясь растительной пищей. От слонов и носорогов до едва ли заметных насекомых, от земноводных и птиц до млекопитающих. Так, в Бразилии, к примеру, водятся более 700 видов бабочек, практически все из них - растительноядные.

Скуднее, конечно же, фауна в лесополосе средней части России. Соответственно, вариантов цепи питания в гораздо меньше. Белки и зайцы, другие грызуны, олени и лоси, зайцы - вот основа для подобных цепочек.

Хищники или плотоядные

Они так и называются, потому что поедают плоть, питаясь мясом других животных. В пищевой цепочке занимают главенствующее положение, часто являясь заключительным звеном. В наших лесах это лисы и волки, совы и орлы, иногда - медведи (но вообще-то они относятся к которые могут питаться и растительной, и животной пищей). В пищевой цепи могут принимать участие как один, так и несколько хищников, поедающих друг друга. Заключающим звеном, как правило, является наиболее крупный и наиболее сильный плотоядный. В лесу средней полосы эту роль может выполнять, например, волк. Таких хищников не слишком много, и их популяция ограничивается питательной базой и энергетическими запасами. Так как, согласно закону сохранения энергии, при переходе питательных веществ от одного звена к последующему может утратиться до 90% ресурса. Наверное, поэтому численность звеньев большинства пищевых цепей не может превышать пяти.

Падальщики

Они питаются останками других организмов. Как ни странно, но их в природе леса также довольно много: от микроорганизмов и насекомых до птиц и млекопитающих. Многие жуки, к примеру, используют в качестве пищи трупы других насекомых и даже позвоночных. А бактерии способны разлагать умершие тела млекопитающих за довольно короткое время. Организмы-падальщики играют в природе огромную роль. Они уничтожают материю, преобразуя ее в неорганические вещества, высвобождают энергию, используя ее для своей жизнедеятельности. Если бы не падальщики, то, наверное, все земное пространство было бы покрыто телами умерших за все времена животных и растений.

в лесу

Чтобы составить цепь питания в лесу, необходимо знать о тех обитателях, кто проживает там. А также о том, чем эти животные могут питаться.

  1. Кора березы - личинки насекомых - мелкие птицы - хищные птицы.
  2. Палая листва - бактерии.
  3. Гусеница бабочки - мышь - змея - еж - лиса.
  4. Желудь - мышь - лиса.
  5. Зерновые - мышь - филин.

Есть и подлиннее: палая листва - бактерии - черви дождевые - мыши - крот - еж - лиса - волк. Но, как правило, количество звеньев не больше пяти. Цепь питания в еловом лесу немного отличается от аналогичных в лиственном.

  1. Семена злаков - воробей - дикая кошка.
  2. Цветы (нектар) - бабочка - лягушка - уж.
  3. Еловая шишка - дятел - орлан.

Пищевые цепочки иногда могут сплетаться между собой, образуя и более сложные, многоуровневые структуры, объединяющиеся в единую экосистему леса. К примеру, лиса не брезгует питаться и насекомыми и их личинками, и млекопитающими, таким образом, несколько пищевых цепей пересекаются.

Пищевой, или трофической цепью называют взаимоотношение между различными группами организмов (растениями, грибами, животными и микробами), в котором происходит транспорт энергии в результате употребления в пищу одних особей другими. Перенос энергии - основа нормального функционирования экосистемы. Наверняка эти понятия знакомы вам с 9 класса школы из курса общей биологии.

Особи последующего звена съедают организмы прошлого звена, и так происходит транспорт вещества и энергии по цепочке. Эта последовательность процессов лежит в основе живого круговорота веществ в природе. Стоит сказать, что огромная часть потенциальной энергии (примерно 85%) теряется при переносе от одного звена к другому, она диссипируется, то есть рассеивается в виде тепла. Этот фактор является лимитирующим по отношению к длине пищевых цепей, которые в природе обычно насчитывают 4-5 звеньев.

Виды пищевых взаимоотношений

Внутри экосистем органические вещества производятся автотрофами (продуцентами). Растения, в свою очередь, поедаются растительноядными животными (консументами первого порядка), которых затем съедают хищные животные (консументами второго порядка). Эта цепь питания из 3 звеньев является примером правильной пищевой цепи.

Различают:

Пастбищные цепи

Трофические цепи начинаются с авто- или хемотрофов (продуцентов) и включают гетеротрофов в виде консументов различных порядков. Такие пищевые цепи широко распространены в сухопутных и морских экосистемах. Их можно нарисовать и составить в виде схемы:

Продуценты —> Консументы I порядка —> Консументы I. I. порядка—> Консументы III порядка.

Типичным примером является пищевая цепь луга (это может быть и лесная зона, и пустыня, в этом случае будут отличаться лишь биологические виды различных участников трофической цепи и разветвлённость сети пищевых взаимодействий).

Итак, цветок с помощью энергии Солнца производит для себя питательные вещества, то есть является продуцентом и первым звеном в цепи. Бабочка, которая питается нектаром этого цветка - консумент I порядка и второе звено. Лягушка, также обитающая на лугу и являющаяся насекомоядным животным, съедает бабочку - третье звено в цепи, консумент II порядка. Лягушку проглатывает уж - четвёртое звено и консумент III порядка, ужа съедает ястреб - консумент IV порядка и пятое, как правило, последнее звено в пищевой цепочке. Человек может присутствовать в этой цепи также в роли консумента.

В водах Мирового океана автотрофы, представленные одноклеточными водорослями, могут существовать лишь до тех пор, пока сквозь толщу воды способен проникать солнечный свет. Это глубина 150-200 метров. Гетеротрофы могут жить и в более глубоких слоях, в ночное время поднимаясь к поверхности для подкормки водорослями, а утром вновь уходя на обычную глубину, совершая при этом вертикальные миграции до 1 километра в сутки. В свою очередь, гетеротрофы, являющиеся консументами последующих порядков, обитающие ещё глубже, утром поднимаются до уровня обитания консументов I порядка, чтобы питаться ими.

Таким образом, мы видим, что в глубоких водоёмах, как правило, морях и океанах, существует такое понятие, как «пищевая лестница». Его смысл заключается в том, что органические вещества, которые создаются водорослями в поверхностных слоях земли, переносятся по пищевой цепочке до самого дна. Учитывая этот факт, можно считать обоснованным мнение некоторых экологов о том, что весь водоём можно считать единым биогеоценозом.

Детритные трофические взаимосвязи

Чтобы понять, что такое детритная пищевая цепь, нужно начать с самого понятия «детрит». Детрит - это совокупность остатков отмерших растений, трупов и конечных продуктов обмена животных.

Детритные цепи являются типичными для сообществ внутриконтинентальных вод, дна озер, имеющих большую глубину, и океанов, многие представители которых питаются именно детритом, образованным остатками мёртвых организмов из верхних слоев или случайно попавших в водоем из экологических систем, находящихся на суше, в виде, например, листового опада.

Донные экологические системы океанов и морей, где нет продуцентов ввиду отсутствия солнечного света, и вовсе могут существовать только за счёт детрита, общая масса которого в Мировом океане за календарный год может достигать сотни миллионов тонн.

Также детритные цепи распространены в лесах, где немалая часть ежегодного прироста биомассы продуцентов не может быть употреблена в пищу непосредственно первым звеном консументов. Поэтому она отмирает, образуя опад, который, в свою очередь, разлагается сапротрофами, а затем минерализуется редуцентами. Важную в роль в образовании детрита лесных сообществ играют грибы.

Гетеротрофы, которые питаются непосредственно детритом - это детритофаги. В наземных экологических системах к детритофагам относят некоторые виды членистоногих, в частности насекомых, а также кольчатых червей. Крупных детритофагов среди птиц (грифов, ворон) и млекопитающих (гиен) принято называть падальщиками.

В экологических системах вод основную массу детритофагов составляют водные насекомые и их личинки, а также некоторые представители ракообразных. Детритофаги могут служить пищей для более крупных гетеротрофов, которые также, в свою очередь, в дальнейшем могут стать пищей для консументов высших порядков.

Звенья пищевой цепочки иначе называют трофическими уровнями. По определению это группа организмов, которая занимает конкретное место в пищевой цепочке и представляющая для каждого из последующих уровней источник энергии - пищу.

Организмами I трофического уровня в пастбищных пищевых цепях являются первичные продуценты, автотрофы, то есть растения, и хемотрофы - бактерии, использующие энергию химических реакций для синтеза органических веществ. В детритных же системах автотрофы отсутствуют, а I трофический уровень детритной трофической цепи образует собственно детрит.

Последний, V трофический уровень представлен организмами, которые потребляют мёртвые органические вещества и конечные продукты распада. Эти организмы называют деструкторами или редуцентами. Редуценты в основном представлены беспозвоночными животными, являющимися некро-, сапро- и копрофагами, использующими в пищу остатки, отходы и мёртвую органику. Также к этой группе относят растения-сапрофаги, которые разлагают листовой опад.

Ещё к уровню деструктуров относят гетеротрофные микроорганизмы, способные превращать органические вещества в неорганические (минеральные), образуя окончательные продукты - двуокись углерода и воду, которые возвращаются в экологическую систему и вновь вступают в природный круговорот веществ.

Значение пищевых взаимосвязей

Пищевая цепь - это сложная структура звеньев, в которой каждое из них взаимосвязано с соседним или же каким-либо другим звеном. Этими составляющими цепочки являются различные группы организмов флоры и фауны.

В природе пищевая цепь - это способ движения вещества и энергии в среде. Все это необходимо для развития и "строительства" экосистем. Трофическими уровнями называется сообщество организмов, которое располагается на определенном уровне.

Биотический круговорот

Пищевая цепь является биотическим круговоротом, который объединяет живые организмы и компоненты неживой природы. Данное явление также называется биогеоценозом и включает в себя три группы: 1. Продуценты. Группа состоит из организмов, которые производят пищевые вещества для других существ в результате фотосинтеза и хемосинтеза. Продуктом данных процессов являются первичные органические вещества. Традиционно, продуценты являются первыми в пищевой цепи. 2. Консументы. Пищевая цепь располагает данную группу над продуцентами, поскольку они потребляют те питательные вещества, которые произвели продуценты. В данную группу входят различные гетеротрофные организмы, к примеру, животные, съедающие растения. Различают несколько подвидов консументов: первичные и вторичные. В разряду первичных потребителей можно отнести травоядных животных, а ко вторичным - плотоядных, которые поедают описанных ранее травоядных. 3. Редуценты. Сюда относятся организмы, которые разрушают все предыдущие уровни. Наглядным примером может стать случай, когда беспозвоночные и бактерии разлагают остатки растений или мертвые организмы. Таким образом, пищевая цепь завершается, но круговорот веществ в природе продолжается, поскольку в результате данных превращений образуются минеральные и другие полезные вещества. В дальнейшем образованные компоненты используются продуцентами для образования первичной органики. Пищевая цепьсложная структура, поэтому вторичные консументы запросто могут стать пищей для других хищников, которых причисляют к третичным консументам.

Классификация

таким образом, принимает непосредственное участие в круговороте веществ в природе. Различают два типа цепей: детритные и пастбищные. Как видно из названий, первая группа наиболее часто встречается в лесных массивах, а вторая - на открытых пространствах: поле, луг, пастбище.

Такая цепь имеет более сложную структуру связей, там даже возможно появление хищников четвертого порядка.

Пирамиды

одна или несколько, существующие в конкретной среде обитания, образуют пути и направления движения веществ и энергии. Все это, то есть организмы и их места обитания, образуют функциональную систему, которая носит название экосистемы (экологической системы). Трофические связи достаточно редко бывают прямолинейными, обычно они имеют вид сложной и запутанной сети, в которых каждый компонент взаимосвязан с остальными. Переплетение пищевых цепей образует пищевые сети, которые в основном служат для построения и рассчетов экологических пирамид. В основе каждой пирамиды находится уровень продуцентов, наверх которого настраиваются все последующие уровни. Различают пирамиду чисел, энергии и биомассы.

Трофическая структура биоценозов | БИОТА

БИОТА

 

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующих его структуру, – это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевые цепи и сети. Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге, эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести.

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

а)                                               б)

Рис. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу:

обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень

 

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

 

РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА =>

=> ПАУК => ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА

СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА =>

=> ПАУК => НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА

 

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

 

ДЕТРИТ -> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК

 

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

 

ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ =>

=> ЧЕРНЫЙ ДРОЗД => ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК

МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ ==> ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ =>

=> ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии.

 

Рис. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю. Одуму)

 

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

 

6.5: Трофические уровни - Биология LibreTexts

Почему пирамиды важны для экологии?

Здесь показан классический пример пирамиды. Но структура пирамиды может также представлять уменьшение измеряемого вещества от самого нижнего уровня вверх. В экологии пирамиды моделируют использование энергии от производителей через экосистему.

Трофические уровни

Позиции питания в пищевой цепи или сети называются трофическими уровнями .Различные трофические уровни определены в Таблице ниже. Примеры также приведены в таблице. Все пищевые цепи и сети имеют как минимум два или три трофических уровня. Как правило, существует максимум четыре трофических уровня.

1st Trophic Уровень: производитель делает собственную пищу растений сделать еду
2-й трофический Уровень: Первичный потребитель потребляет производителей мышей ест семена растений
30031
30031
30031 потребляет первичные потребители змеи есть мыши
4-й трофический уровень: третичный потребитель потребляет вторичные потребителей Ястребы поедают змей

Многие потребители питаются более чем на одном трофическом уровне. Люди, например, являются основными потребителями, когда они едят растения, такие как овощи. Они являются вторичными потребителями, когда едят коров. Когда они едят лосося, они являются третичными потребителями.

Трофические уровни и энергия

Энергия передается по пищевой цепи или паутине от более низких трофических уровней к более высоким. Однако обычно только около 10 процентов энергии одного уровня доступно следующему уровню. Это представлено экологической пирамидой на рисунке ниже.Что происходит с остальными 90 процентами энергии? Он используется для метаболических процессов или отдается в окружающую среду в виде тепла. Эта потеря энергии объясняет, почему в пищевой цепи или сети редко бывает более четырех трофических уровней. Иногда может быть и пятый трофический уровень, но обычно не остается достаточно энергии, чтобы поддерживать какие-либо дополнительные уровни.

Экологическая пирамида. Эта пирамида показывает, как энергия и биомасса уменьшаются от более низких к более высоким трофическим уровням. Предположим, что производители в этой пирамиде имеют 1 000 000 килокалорий энергии. Сколько энергии доступно первичным потребителям?

Экологические пирамиды могут демонстрировать уменьшение энергии, биомассы или количества в экосистеме.

Трофические уровни и биомасса

Чем меньше энергии на более высоких трофических уровнях, тем обычно меньше организмов. Организмы имеют тенденцию быть больше по размеру на более высоких трофических уровнях, но их меньшее количество приводит к меньшей биомассе. Биомасса – это общая масса организмов на трофическом уровне.Уменьшение биомассы от более низких уровней к более высоким также представлено цифрой на рисунке выше.

Резюме

  • Различные позиции питания в пищевой цепи или сети называются трофическими уровнями.
  • Обычно существует не более четырех трофических уровней, поскольку энергия и биомасса уменьшаются от более низких уровней к более высоким.

Обзор

  1. Что такое трофический уровень?
  2. Что изображают энергетические пирамиды?
  3. Объясните, как энергия ограничивает количество трофических уровней в пищевой цепи или сети.
  4. Изобразите наземную пищевую цепь, включающую четыре трофических уровня. Определите трофический уровень каждого организма в пищевой цепи.

Трофический уровень Определение и примеры

Трофический уровень
сущ., множественное число: трофические уровни
[ˈtɹoʊfɪk ˈlɛv.əl]
Определение: уровень или положение группы организмов в пищевой цепи, или экологическая пирамида

В экологии трофический уровень относится к позиции в пищевой цепи или экологической пирамиде, занимаемой группой организмов со сходными способами питания. Пищевая цепь относится к иерархии, в которой организмы в экосистеме сгруппированы по трофическим (пищевым) уровням. Трофические уровни показаны в серии или последовательности, чтобы представить поток пищевой энергии и пищевые отношения между ними. Экологическая пирамида, в свою очередь, представляет биомассу или поток энергии в экосистеме. И пищевая цепь, и экологическая пирамида начинаются на трофическом уровне 1, состоящем из первичных продуцентов. Следующую трофическую группу составляют организмы, которые питаются первичными продуцентами для получения питания.Затем каждая последующая группа состоит из группы организмов, которые питаются предыдущей группой. Последовательность трофических уровней может происходить в односторонней цепи или в более сложных трофических путях, называемых пищевой сетью . Пищевая сеть состоит из множества связанных друг с другом пищевых цепочек. Большинство экосистем имеют сложную веб-структуру, а не прямую цепочку из «что-есть-что» .

Определение трофического уровня

Трофический уровень относится к уровню или положению в пищевой цепи, пищевой сети или экологической пирамиде.Его занимает группа организмов, имеющих сходный режим питания. В экологической пирамиде различными трофическими уровнями являются первичные производители (в основании), консументы (первичный, вторичный, третичный и т. д.) и хищники (вершина). По сути, существует два основных типа организмов в зависимости от их режима питания. автотрофов которые могут производить органическое вещество (пищу) из неорганических источников и гетеротрофов которые не имеют такой способности и поэтому питаются другими организмами. Этимология : термин trophic произошел от греческого trophe , что означает «пища».

Рисунок 1: Энергетическая пирамида: эта диаграмма показывает, как энергия течет в экосистеме. Растения используют энергию солнца в процессе фотосинтеза. Их потребляют первичные потребители. Организмы, питающиеся первичными консументами, называются вторичными консументами; те, которые питаются вторичными потребителями, называются третичными потребителями.

Категории

Трофические уровни делятся на две основные категории: автотрофов и гетеротрофов . Автотрофы — это организмы, которые могут производить органические вещества из неорганических. Поскольку они могут производить себе пищу и им не нужно питаться другими организмами, их также называют 90 136 производителями 90 137 экосистемы. Гетеротрофы – это организмы, которые получают органические вещества непосредственно путем потребления. В отличие от автотрофов, они не могут производить пищу из неорганических источников. Таким образом, они охотятся или собирают пищу у других организмов. Поэтому гетеротрофов называют консументами .Они могут быть дополнительно сгруппированы в первичных потребителей, вторичных потребителей, третичных потребителей и так далее. Первичные потребители состоят из питающихся растениями организмов, называемых травоядными . Вторичные потребители питаются первичными потребителями. Третичные потребители питаются вторичными потребителями и так далее. Последняя группа, называемая редуцентами , питается мертвым органическим веществом. К ним относятся детритофаги и редуценты.

Рисунок 2: Диаграмма, показывающая различные типы организмов и то, как тепло передается от одной группы к другой.

Трофическая структура

Трофическая структура относится к распределению биомассы между различными трофическими уровнями. Он контролируется главным образом биомассой первичных продуцентов. Первичные продуценты влияют на эффективность переноса между трофическими уровнями, поскольку они в основном обеспечивают поступление энергии и питательных веществ. Помимо них, еще одним важным фактором является нисходящая составляющая. К последним относятся хищники. Их потребление подавляет низшие трофические уровни. В некотором смысле хищники помогают первичным производителям, контролируя или ограничивая чрезмерную травоядность хищничеством. Они служат биологическим контролем нижних трофических уровней. Еще один способ, с помощью которого хищники могут повысить первичную продуктивность, - это внутривидовая конкуренция. И первичные производители, и хищники являются основными факторами регулирующего контроля. (1)

Пирамида трофических уровней

Рисунок 3: Пирамида энергии

Пирамида энергии представляет собой представление трофических уровней в экосистеме.Энергия солнца передается через экосистему, проходя различные трофические уровни. Примерно 10% энергии передается с одного трофического уровня на другой, таким образом предотвращая большое количество трофических уровней. Внизу пирамиды должно быть большее количество биомассы, чтобы поддерживать потребности в энергии и биомассе более высоких трофических уровней.

Экологическая пирамида часто изображается как пирамида трофического уровня. Это графическое изображение в виде пирамиды, состоящей из растений и животных в определенной экосистеме.Форма указывает на то, что нижний трофический уровень состоит из организмов, которые могут производить себе пищу из доступных источников из окружающей среды. Они не питаются другими организмами для удовлетворения своих потребностей в питании. Таким образом, они представляют собой основу. Эта часть пирамиды состоит из производителей. По мере повышения трофических уровней он сужается к пику. Эта форма пирамиды изображает биомассу на каждом трофическом уровне. Биомасса – это количество живого или органического вещества в организме.Основание показывает наибольшую биомассу, а затем ее количество уменьшается по мере продвижения к вершине. Это самая распространенная структура в экосистемах. Однако бывают случаи, когда возникает перевернутая пирамида. Последнее получается, когда совокупный вес производителей на 90 136 меньше, чем на 90 137, чем совокупный вес потребителей.

Экологическая пирамида также иногда упоминается как Энергетическая пирамида . Это потому, что он аналогичным образом изображает энергию трофических уровней, т.е.е. поток энергии через различные трофические уровни. Самая высокая энергия часто находится в базе, которую занимают производители. По мере того, как трофические структуры продвигаются вверх, поток энергии уменьшается снизу вверх.

Примеры трофических уровней

Вот примеры трофических уровней.

Уровень 1: производители

Трофический уровень 1 состоит из первичных производителей. Они находятся в основании экологической пирамиды. Пищевая цепь также начинается на трофическом уровне 1.Трофический уровень 1 занимают растения и водоросли. Фундаментальной особенностью организмов трофического уровня 1 является их способность производить себе пищу из абиотических материалов. Например, растения способны производить пищу путем фотосинтеза. Этот процесс можно упростить следующим уравнением: 6CO 2 +12H 2 O+энергия=C 6 H 12 O 6 +6O 2 +6H 3 O. Это означает фотосинтез. процесс, в котором диоксид углерода (CO 2 ), вода (H 2 O) и световая энергия используются для синтеза богатого энергией углевода, такого как глюкоза (C 6 H 12 O 6 ) и для производства кислорода (O 2 ) в качестве побочного продукта.Структурно растения и водоросли имеют светособирающие клеточные структуры, называемые хлоропластами . Внутри хлоропластов находятся фотосинтетические пигменты (хлорофилл), способные поглощать световую энергию.

Уровень 2: первичные консументы

Следующим трофическим уровнем в пищевой цепи или экологической пирамиде является трофический уровень 2. На этом уровне организмы, занимающие этот уровень, питаются первичными продуцентами и называются первичными консументами. Животных, питающихся растительной пищей, называют травоядными.У них есть анатомо-физиологические особенности, которые заставляют их приспосабливаться к растительной диете. Как правило, у них есть ротовой аппарат, который позволяет им измельчать растительные материалы. Например, у них широкие плоские зубы для измельчения листвы и коры деревьев. У них также есть кишечная флора (состоящая из простейших или бактерий, переваривающих целлюлозу), которая помогает переваривать целлюлозный материал. Примерами травоядных являются лошади, крупный рогатый скот и козы.

Уровень 3: вторичные потребители

Вторичные потребители состоят из животных, питающихся первичными потребителями.Организмы, которые поедают других животных, называются плотоядными (или хищниками). Хищники занимают 3-й трофический уровень пищевой цепи или экологической пирамиды. Хищничество — это взаимодействие в экосистеме, когда хищник охотится или ловит, убивает и поедает добычу. Хищники, в свою очередь, анатомически и физиологически приспособлены к питанию животными. Поскольку потребление добычи может включать преследование или засаду, они часто обладают развитыми чувствами: зрением, слухом, осязанием или обонянием. Они также могли использовать камуфляж или мимикрию, чтобы не быть замеченными потенциальной добычей.У них есть клыки, острые когти и сильные челюсти, чтобы хватать и резать добычу. Точно так же жертвы в конечном итоге приобрели эволюционные черты, чтобы помешать хищничеству. Они разработали стратегии контрадаптации и защиты, такие как танатоз, сигналы тревоги, предупреждающая окраска, шипы, химические вещества, мимикрия и камуфляж. Примерами животных с отношениями хищник-жертва являются пауки и мухи, лев и зебра, медведь и рыба, лиса и кролик. (2) Высшие хищники — это хищники, в которых ни одно животное не охотится на них.Примером могут служить косатки. Их морской добычей являются рыбы, тюлени и дельфины.

Однако не все хищники питаются исключительно мясом. В их рацион также могут входить растительные материалы. Животные, которые питаются как растениями, так и животными, называются всеядными . Всеядные могут также получать питание от грибов, водорослей и бактерий. (3) По сравнению с другими группами животных, такими как плотоядные и травоядные, у всеядных нет отличительной специализации в добывании и переработке пищи. (4) Примерами всеядных являются шимпанзе, орангутанги, гориллы, свиньи, большинство медведей, ежи, опоссумы, скунсы, ленивцы, белки, мыши, крысы, грызуны, еноты и многие другие. Эти животные питаются более чем на одном трофическом уровне. Большинство людей всеядны. Однако некоторые из них предпочитают питаться растительной (веганской) пищей.
Хищные растения (например, насекомоядные растения, такие как Венерина мухоловка и кувшинчик) также могут быть включены в эту группу. Эти растения способны к хищничеству как еще одному способу получения питательных веществ помимо фотосинтеза.Морские организмы, питающиеся зоопланктоном, также рассматриваются как вторичные потребители. Примеры включают крабов, китов и омаров.

Рисунок 4: Различные типы гетеротрофов. Источник: Мария Виктория Гонзага из Biology Online.

Другие трофические уровни

Организм, который питается вторичным консументом, называется третичным консументом , а тот, который питается третичным консументом, называется четвертичным консументом . Третичные консументы и четвертичные консументы занимают трофические уровни 4 и 5 соответственно.

Редуценты

Последний трофический уровень занимают редуценты, такие как детритофаги. Питаются отмершими растениями и животными. Детритофаги - это редуценты, которые специально фрагментируются, чтобы потреблять пищу. Примерами детритофагов являются черви, многоножки, навозные мухи, мокрицы и слизни. Другие редуценты включают грибы и бактерии. Они потребляют питательные вещества на молекулярном уровне, в отличие от других потребителей, которые едят свою пищу и переваривают ее. Эти редуценты полагаются на легкодоступные питательные вещества в простейшей форме, например.грамм. переваренные материалы или субстраты, полученные из умерших или разлагающихся организмов. Паразиты, которые питаются доступными органическими материалами, но не обязательно убивают хозяина, также могут быть включены в эту группу.
Редуценты занимают последний трофический уровень или вершину экологической пирамиды. Наиболее распространенными редуцентами являются грибы. Они являются первыми зачинщиками разложения. У них есть ферменты и другие соединения для расщепления биомолекул умершего организма. У бактерий также есть ферменты, которые расщепляют органические соединения до более простых форм.После процесса разложения детритофаги воздействуют на останки, собирая детрит или разлагая органические вещества. Роль редуцентов в экосистеме жизненно важна, так как именно они разлагают органическое вещество мертвых организмов, часть которого возвращается на землю в виде геохимического компонента.

Рисунок 4: Редуценты – определение и примеры

Планктоны

Планктоны – это микроскопические организмы, обитающие в водной среде. Одни из них являются фотосинтезирующими, другие – гетеротрофами. Таким образом, они могут быть распределены по разным трофическим уровням пищевой цепи или экологической пирамиды. Те, которые способны к фотосинтезу, например фитопланктон, считаются продуцентами. Гетеротрофные планктоны, такие как зоопланктон, могут быть потребителями, поскольку они питаются другими планктонами. (5)

Эффективность переноса биомассы

Биомасса в экологической пирамиде постепенно теряется снизу вверх. Наибольшее количество биомассы находится на базовом трофическом уровне, включающем продуцентов.Поскольку первичные потребители полагаются на производителей в качестве средств к существованию, количество биомассы производителей, следовательно, будет ограничивающим фактором для биомассы первичных потребителей. Точно так же вторичные потребители зависят от первичных потребителей, и, следовательно, их биомасса также будет зависеть от доступного количества биомассы первичных потребителей. Таким образом, в экосистеме обычно встречается пирамида биомассы, в которой первый трофический уровень является самым широким, а самый верхний трофический уровень — самым узким. Распределение биомассы в экосистеме подразумевает стабильность экосистемы.Если в случае перевернутой пирамиды экосистема может рухнуть, когда потребителей больше, чем первичных производителей.

Значение

Мониторинг трофических уровней необходим для понимания взаимосвязей между организмами, а также экологических процессов, происходящих в экосистеме. Таким образом, масштабы процессов травоядности, хищничества и разложения можно было бы использовать для определения состояния и стабильности экосистемы.

 


Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы уже узнали о трофических уровнях.

Следующий

границ | Эко-эволюционное происхождение разнообразного изобилия, биомассы и трофических структур в пищевых сетях

Введение

Пищевые сети часто имеют структурное сходство в разных экосистемах, например взаимосвязь между количеством видов и числом пищевых взаимодействий (Martinez, 1992; Williams and Martinez, 2004; Gravel et al., 2013), наличие верхнего предела к числу трофических уровней (Pimm et al., 1991; Williams and Martinez, 2004), а также преобладание часто повторяющихся структурных модулей (McCann et al., 1998; Milo et al., 2002; Williams et al., 2002; Paulau et al., 2015). Удивительно, но эти характеристики относительно сохраняются как в пространстве, так и во времени (Lafferty et al., 2008; Dunne et al., 2014; Yeakel et al., 2014), хотя некоторые из этих структурных паттернов могут иметь простое статистическое обоснование (Williams, 2010). ). Понимание факторов, определяющих это структурное сходство, несмотря на большие различия в идентичности видов и окружающей среды, которые порождают эти пищевые сети, долгое время было центральной проблемой экологии (May, 1973; Cohen and Newman, 1985; Pimm, 1991; Dunne). , 2006; Данн и др., 2008; Лафферти и др., 2008 г.; Макканн, 2011 г.; Аллесина и Танг, 2012 г.; Гравел и др., 2013, 2016).

Было показано, что множество биотических и абиотических факторов влияют на структуру пищевой сети. Например, перенос энергии и вещества между трофическими уровнями крайне неэффективен, что ограничивает количество трофических уровней (Schoener, 1989; Arim et al., 2016). Качество энергии также меняется на разных трофических уровнях: членистоногие богаче белком, чем липидами, по мере повышения их трофического уровня (Wilder et al., 2013), поэтому адаптивный поиск пищи (Kratina et al., 2012) и/или смена добычи (Abrams and Matsuda, 2004) может привести к всеядности в пищевых сетях (Thompson et al., 2007). Кроме того, переменные окружающей среды часто определяют структуру пищевой сети. Например, температура может уменьшать количество трофических уровней (Petchey et al., 1999; Brose et al., 2012), влиять на распределение биомассы и размерную структуру пищевых сетей (Yvon-Durocher et al. , 2011; Gibert). и DeLong, 2014; Binzer et al., 2016), а также изменить энергетическую структуру и функцию почвенных пищевых сетей (Schwarz et al., 2017), а также количество взаимодействий между видами в горных сообществах (Lurgi et al., 2012).

Давно известно, что фенотипические признаки, такие как размер тела, играют важную роль в определении структуры пищевой сети за счет ограничения щелей в водных пищевых сетях (Arim et al., 2010, 2016) и, таким образом, взаимодействия хищник-жертва (Vucic- Pestic et al., 2010; DeLong and Vasseur, 2012; Schneider et al., 2012; Kalinkat et al., 2013; DeLong et al., 2014). Фактически, более крупные размеры тела часто приводят к тому, что консументы питаются на более высоких трофических уровнях (Riede et al., 2011), тем самым играя центральную роль в определении трофической структуры пищевой сети (Petchey et al., 2008; Iles and Novak, 2016; Barneche and Allen, 2018). Однако влияние других признаков, помимо размера тела, долгое время не учитывалось, несмотря на доказательства того, что такие признаки могут влиять как на уязвимость перед хищниками (Black and Dodson, 1990; Hammill et al. , 2010; Yin et al., 2011), так и на а также скорость поиска пищи (Gibert et al., 2017). Было показано, что изменчивость признаков сильно влияет на динамику хищник-жертва (Bolnick et al., 2011; Шрайбер и др., 2011; Вассер и др., 2011; Жиберт и Брассил, 2014 г.; Гиберт и Делонг, 2015 г.; Gibert et al., 2015), что, в свою очередь, может повлиять на структуру и динамику пищевой сети. Например, генетическая изменчивость растений-хозяев определяет, какие травоядные ими питаются (Barbour et al., 2016) посредством сопоставления признаков (Dehling et al., 2016), что определяет структуру пищевой сети снизу вверх. С другой стороны, фенотипическая изменчивость признаков хищников увеличивает связность хищников и снижает трофический уровень (Gibert and DeLong, 2017), что структурирует пищевые сети сверху вниз.Вместе эти результаты показывают, что эволюционные изменения в признаках, контролирующих взаимодействие хищник-жертва, могут иметь важное, но плохо изученное влияние на структуру и динамику пищевой сети.

Действительно, все чаще признается, что экологические и эволюционные процессы протекают в значительной степени перекрывающихся временных масштабах (Thompson, 1998; Yoshida et al., 2003; Hairston et al., 2005; Jones et al., 2009; Cortez and Ellner, 2010; Vasseur et al. al., 2011; DeLong and Gibert, 2016; DeLong et al., 2016; Yeakel et al., 2018a), и совокупный эффект этой экоэволюционной динамики может оказать большое влияние на структуру пищевой сети (Allhoff et al., 2015). Учитывая, что генотипы и фенотипы, а также генетическая и фенотипическая изменчивость могут влиять на модели взаимодействия видов, эволюционные изменения, происходящие в масштабах экологического времени, могут влиять на экологическую динамику в пищевых сетях, что приводит к изменениям численности на разных трофических уровнях. которую мы называем структурой численности .Учитывая, что биомасса является продуктом средней массы вида и его численности, изменения в структуре численности пищевой сети могут также привести к изменениям в распределении биомассы по пищевой сети, которую мы называем структурой биомассы . Наконец, поскольку трофические уровни также изменяются по мере развития экологической динамики (Gibert and DeLong, 2017), влияние таких изменений численности и структуры биомассы на распределение трофических уровней в пищевой сети, которое мы называем трофической структурой , в значительной степени неизвестный.

Здесь мы оцениваем влияние низких уровней эволюционных изменений в признаках, контролирующих взаимодействие хищник-жертва, на численность, биомассу и трофическую структуру простой пищевой сети. Для этого мы исследуем стационарное поведение всеядного трофического модуля (ресурс, промежуточный потребитель, который поедает ресурс, и высший хищник, который поедает и то, и другое; рис. 1А), где численность и параметры, контролирующие каждое взаимодействие хищник-жертва подлежат отбору и, таким образом, меняются с течением времени.Мы показываем, что даже небольшие эволюционные изменения могут привести к важным различиям в численности и структуре биомассы, а также к максимальному трофическому уровню, подчеркивая потенциальную важность экоэволюционной динамики в формировании структуры пищевых сетей.

Рисунок 1. (A) Изображение модуля всеядной пищевой сети, где T — высший хищник (красный), C — промежуточный потребитель (черный) и R — основной ресурс (серый). Цвета одинаковые на всех фигурках. (B) Компромисс между эффективностью преобразования (ε) и скоростью атаки (α) для разных уровней величины компромисса (γ). (C) Изменения численности с течением времени для всех трех видов и всех меняющихся коэффициентов нападения (E) для низкого потребительского компромисса (γ RC = 0,01). (D,F) То же, что и в (C,E) , но для большого потребительского компромисса (γ RC = 2). Значения параметров в таблице 1.

Таблица 1 .Описание и значения параметров и переменных модели.

Методы

Модель

Мы моделируем экоэволюционную динамику всеядного модуля из трех видов (рис. 1А), поскольку это простейшая система, в которой трофический уровень высшего хищника может меняться с течением времени. Лежащая в основе экологическая модель отслеживает численность высшего хищника ( T ), промежуточного потребителя ( C ) и основного ресурса ( R ). Мы предполагаем, что все взаимодействия хищник-жертва контролируются функциональной реакцией типа II, определяемой скоростью атаки (α) и временем обращения (η) хищника.Ресурсы растут логистически, поэтому испытывают зависимость от плотности, а хищники умирают с постоянными показателями на душу населения ( d C и d T ). Вместе наша экологическая динамика определяется следующей системой дифференциальных уравнений:

dRdt=rR(1-RK)-αRCRC1+αRCηRCR-αRTRT1+αRTηRTR    (1) dCdt=εRCαRCRC1+αRCηRCR-αCTCT1+αCTηCTC-dCC    (2) dTdt=εRTαRTRT1+αRTηRTR+εCTαCTCT1+αCTηCTC-dTT,    (3)

we K – пропускная способность ресурса, r – максимальная подушевая скорость прироста ресурса, ε RC – эффективность преобразования ресурсной биомассы в потребительскую биомассу, ε RT — эффективность преобразования ресурсов в биомассу высших хищников, а ε CT — эффективность преобразования потребительской биомассы в биомассу высших хищников.

Чтобы смоделировать эволюционный компонент полного экоэволюционного модуля всеядности, мы предполагаем, что со временем могут эволюционировать только черты, контролирующие скорость атаки обоих хищников. Если бы со временем произошли большие изменения в важных основополагающих признаках, таких как размер тела, можно было бы ожидать радикальных изменений по всем параметрам (DeLong et al., 2014; DeLong and Gibert, 2016). Вместо этого мы неявно предполагаем, что временная шкала относительно короткая, а отбор окружающей средой относительно слабый, так что другие показатели жизненной активности в модели остаются постоянными.При этих предположениях мы моделируем эволюцию частоты нападения хищников, используя стандартную формулировку (Lande, 1976; Kondoh, 2003; Ellner, Becks, 2010; Schreiber et al., 2011), где скорость эволюционного изменения фокального признака ( здесь коэффициенты поражения) определяется общей суммой наследуемой генетической изменчивости для этого признака (или произведением генетической изменчивости σ 2 на наследуемость признака h 2 ), а адаптивный ландшафт, определяемый как скорость изменения подушевого прироста очагового хищника (т. е., его абсолютная приспособленность, Wi=1NidNidt) по отношению к изменению эволюционирующего признака:

dαidt=σi2hi2∂Wi∂αi. (4)

Мы также предполагаем существование компромисса между эффективностью конверсии хищников и уровнем нападения, следуя предыдущей работе (Mougi and Iwasa, 2010; Van Velzen and Gaedke, 2017), что приводит к снижению эффективности преобразования с увеличением уровня нападения (рис. 1B):

εi=εi0e-γi(α0-αi),    (5)

, где ε i 0 — максимальная эффективность преобразования, α 0 — начальная скорость атаки (при t = 0), а γ i — сила компромисса.Когда сила компромисса или величина компромисса невелика, скорость атаки и эффективность преобразования потребителя относительно независимы; когда величина компромисса высока, низкие показатели атак приводят к высокой эффективности преобразования и наоборот (рис. 1B). Величина компромисса может привести к различиям в переходной и устойчивой динамике численности (рис. 1C, D), а также к эволюции признаков (рис. 1E, F). Различные предположения относительно этого компромисса возможны для различных экологических контекстов, хотя тщательное исследование того, как они будут действовать, выходит за рамки настоящей статьи [но см. (Gounand et al., 2016) для примеров изменения таких предположений в другом контексте]. Начальные значения параметров модели были выбраны таким образом, чтобы обеспечить сосуществование видов в отсутствие эволюции.

Структура пищевой сети

Чтобы выяснить, как экоэволюционная динамика может повлиять на структуру пищевой сети, мы отследили равновесную численность для всех трех видов при различных комбинациях величины компромисса, связанной с уровнем атаки промежуточного потребителя, охотящегося на базальный ресурс (γ CR ) и величина компромисса, связанная с уровнем атаки главного хищника, охотящегося на потребителя.Величина компромисса, связанная с уровнем атаки высшего хищника, охотящегося на базальный ресурс (γ TR ), сохранялась постоянной и равной единице. Таким образом, мы смогли изучить, как численность видов менялась на разных трофических уровнях. Модель может привести к колебаниям численности в определенных областях пространства параметров, и в этом случае мы использовали среднее геометрическое во времени в качестве нашей меры средней численности видов.

Чтобы оценить, как трофическая структура менялась с течением времени, мы измерили максимальный трофический уровень в модуле пищевой сети с течением времени, который, как было показано, динамически меняется с численностью видов в модуле всеядности (Gibert and DeLong, 2017).Используя стандартное определение трофического уровня, TLi=1+∑j=1npijTLj, где TL i — это трофический уровень видов i , а p ij видов j к рациону видов i , можно переписать p ij в зависимости от скорости кормодобывания хищников. Трофический уровень высшего хищника Т становится равным

. TLT=1+1εRTαRTRT1+αRTηRTR+εCTαCTCT1+αCTηCTC×(TLRεRTαRTRT1+αRTηRTR+TLCεCTαCTCT1+αCTηCTC),    (6)

, где TL R = 1 и TL C = 2.Поскольку скорость поиска пищи зависит от времени, трофический уровень высшего хищника, TL T (т. е. максимальный трофический уровень всеядного модуля) также будет функцией времени. Трофический уровень будет приближаться к стабильному устойчивому состоянию, когда численность приближается к стабильному устойчивому состоянию.

Наконец, мы преобразовали численность в стационарном состоянии в биомассу, умножив численность в стационарном состоянии на массу тела вида. Мы определили массу базального ресурса равной 1 единице массы и использовали хорошо известные отношения масштабирования размеров тела хищник-жертва (Layman et al., 2005; Броуз и др., 2006; Riede et al., 2011) для получения массы промежуточного консумента и массы высшего хищника. Коэффициент масштабирования между массой жертвы и массой хищника широко варьируется в природе, но имеет среднее значение 1,16 (Brose et al. , 2006). Мы исследовали три различных показателя степени масштабирования, чтобы проследить их влияние на равновесную структуру биомассы: 0,85, 1,16 и 1,5, сохраняя при этом точку пересечения постоянной и равной 1,80 (Brose et al., 2006). Эти три сценария накладывают различные ограничения на структуру биомассы пищевой сети.Больший показатель степени масштабирования означает, что хищники, как правило, намного крупнее своей добычи по сравнению со сценарием, в котором показатель степени меньше. Все анализы были выполнены в версии Julia v0.62 (Bezanson et al., 2014) с использованием пакета DifferentialEquations (Rackauckas and Nie, 2017). Код Julia доступен для загрузки с https://github.com/JPGibert/Eco_evo_food_webs

.

Результаты

Дженерал Дайнемикс

Эко-эволюционная динамика модуля всеядной пищевой сети весьма чувствительна к изменениям в величине компромисса, который контролирует взаимосвязь между эффективностью преобразования и степенью атаки, когда в любой момент времени допускается развитие только одной скорости атаки (рис. 1C–F, 2).Мы обнаружили, что величина компромисса, связанная с частотой атак промежуточного потребителя на ресурс, опосредует сосуществование (красная стрелка, рис. 2А) в проанализированном диапазоне параметров. Когда величина компромисса невелика, уровень атаки потребителей достигает очень больших значений, что приводит к конкурентному исключению главного хищника и нестабильной динамике потребительских ресурсов. Промежуточные значения приводят к стабильному сосуществованию (рис. 2А), тогда как слишком большая величина компромисса приводит к нестабильности и колебаниям как численности, так и признаков (рис. 2А).Частота атак в устойчивом состоянии снижается с увеличением величины компромисса повсюду, хотя колебания признаков наблюдаются только при очень больших значениях величины компромисса потребителя (рис. 2B). Величина компромисса также влияет на численность в устойчивом состоянии: численность промежуточных консументов больше, чем численность консументов высших хищников для значений величины компромисса от низких до умеренных, и меньше для больших значений (рис. 2А).

Рисунок 2. (A) Графики бифуркации (минимумы и максимумы численности в равновесии) для главного хищника (красный) и промежуточного потребителя (черный) при возрастающих уровнях потребительского компромисса (γ RC ).Только скорость атаки между потребителем и базовым ресурсом может развиваться. Колебательное поведение (неустойчивость) возникает всякий раз, когда максимумы и минимумы не равны (есть две кривые, а не одна). Красная стрелка указывает на компромиссное значение, ниже которого высшие хищники не могут сохраняться. (B) То же, что и в (A) , но для скорости атаки потребителей вместо изобилия. (C) То же, что и (A) , но для компромисса, связанного с уровнем атаки между высшим хищником и основным ресурсом (γ RT ). (D) То же, что и (B) , но для взаимодействия, описанного в (C) . (E) То же, что и (A,C) , но за счет стоимости, связанной с уровнем атаки между высшим хищником и промежуточным потребителем (γ CT ). (F) То же, что и (B,D) , но для взаимодействия, изображенного на (E) . Во всех случаях допускается изменение только частоты фокальных атак, а значения всех остальных параметров такие же, как в таблице 1.

Эти результаты в значительной степени справедливы для величины компромисса, связанного с другими взаимодействиями: величины компромисса между высшим хищником, потребляющим ресурс, и высшим хищником, потребляющим промежуточного потребителя (рис. 2C–F).Однако ни величина компромисса между высшим хищником, потребляющим основной ресурс, ни промежуточным потребителем, по-видимому, не влияет на устойчивость (рис. 2C, E), хотя и то, и другое может влиять на стабильность: увеличение величины компромисса взаимодействия высшего хищника с ресурсом приводит к к более стабильной динамике (рис. 2C), а увеличение величины компромисса взаимодействия между высшим хищником и промежуточным потребителем сначала стабилизирует систему при более низких значениях, а затем дестабилизирует систему при более высоких значениях (рис. 2E).Во всех случаях частота атак в устойчивом состоянии снижается по мере увеличения величины компромисса (рис. 2D, F). Увеличение величины компромисса также приводит к большей численности высших хищников, чем численности промежуточных потребителей (рис. 2C, E). Вместе эти результаты предполагают, что динамично богатое поведение возникает из экоэволюционной динамики всеядности, даже когда отбор слаб.

Воздействие на структуру пищевой сети

Изменения численности в устойчивом состоянии с величинами компромисса приводят к различиям в структуре численности пищевой сети (рис. 3А).Модуль всеядной пищевой сети может принимать различные формы в зависимости от того, какие виды (ресурсы, промежуточные потребители, высшие хищники) имеют более высокую или меньшую численность. Действительно, наблюдаемые структуры изобилия в нашей модели варьируются от пищевой сети с тяжелым верхом в виде песочных часов, когда промежуточный потребитель имеет большую величину компромисса (рис. 3А, желтый), до пирамиды с тяжелым дном, когда промежуточный потребитель имеет меньшую величину. величина компромисса (рис. 3А, синий, зеленый). Когда промежуточный потребитель имеет величину компромисса от небольшой до умеренной, возможны несколько сценариев.Если высший хищник имеет меньшую величину компромисса, структура численности становится «изогнутой пирамидой»: изобилие потребителей больше похоже на изобилие ресурсов, чем на численность высших хищников, что придает пирамиде выпуклую кривизну (рис. 3А, синий). Если высший хищник имеет умеренную величину компромисса, пирамидальная структура численности также возможна, но численность потребителей меньше и больше похожа на численность высших хищников, чем на изобилие ресурсов, что придает пирамиде вогнутую кривизну (рис. 3А, зеленый). Наконец, если высший хищник имеет большую величину компромисса, структура численности пищевой сети имеет форму ромба, где промежуточные потребители являются наиболее многочисленными из всех видов (рис. 3А, оранжевый).

Рисунок 3. (A) График дискретизированных изменений в структуре численности модуля всеядной пищевой сети, оцененный для всех комбинаций компромисса потребителя (γ RC ) и компромисса главного хищника (γ CT ).Качественное изображение структуры численности отображается черным цветом в каждой отдельной области. (B) Дискретный график непрерывных изменений максимального трофического уровня (трофический уровень высшего хищника, показан красным) по мере изменения компромиссов между высшим хищником и потребителем. Цифры указывают на трофический уровень высшего хищника на каждой границе. Серые области обозначают регионы, где сосуществование в (A,B) невозможно. Значения параметров как в таблице 1.

Интересно, что все изменения в структуре численности сопровождаются изменениями максимального трофического уровня пищевой сети: максимальный трофический уровень колеблется от низкого для структуры численности в виде песочных часов до высокого для структуры численности в виде алмаза (рис. 3B).Другими словами, по мере развития экоэволюционной динамики пищевые сети в виде песочных часов приводят к появлению высших потребителей и промежуточных потребителей с аналогичными трофическими уровнями и в целом большим количеством всеядных, поскольку высший хищник в большей степени полагается на базальный ресурс (рис. 3B). С другой стороны, структура изобилия алмазов приводит к тому, что высшие хищники в большей степени зависят от промежуточных потребителей, чем от ресурсов, что приводит к более высокому трофическому уровню, что, в свою очередь, приводит к более цепочечной трофической структуре пищевой сети (рис. 3B).

Принимая во внимание три разных масштабных показателя отношения массы хищник-жертва (рис. 4A), равновесная структура биомассы пищевой сети остается качественно похожей на структуру численности, но с некоторыми важными количественными отличиями (рис. 4B-D). . Во-первых, по мере того, как показатель степени увеличивается, так что хищники становятся все больше, чем их жертвы, структура биомассы в виде песочных часов становится более распространенной (рис. 4B-D). Во-вторых, размер пространства параметров, который приводит к структуре алмазной биомассы, по-видимому, не зависит от увеличения крутизны отношения размера тела, что предполагает, что другие факторы влияют на его возникновение (рис. 4B-D, оранжевый).В-третьих, структуры биомассы изогнутой пирамиды (рис. 4, синяя) становятся более редкими по мере увеличения показателя масштабирования, в то время как структура биомассы вогнутой пирамиды (рис. 4, зеленая) становится более распространенной в диапазоне значений параметров, которые мы рассматриваем.

Рисунок 4. (A) График предполагаемого масштабирования размеров тела хищник-жертва, где допускается изменение только показателя степени масштабирования. Средняя линия представляет собой среднее значение по таксонам (Brose et al., 2006). (B) То же, что и на рисунке 3A, но в отношении структуры биомассы и при условии, что 0.85 как наклон шкалы размеров тела хищник-жертва. (C) То же, что и (B) , но с наклоном 1,15. (D) То же, что и (B,C) , но с наклоном 1,5. Цветовое кодирование и качественное изображение биомассы (черный цвет) как на рисунке 3. Значения всех остальных параметров как в таблице 1.

Обсуждение

Результаты нашей модели показывают, что экологические и эволюционные процессы могут совместно определять численность пищевой сети, трофическую структуру и структуру биомассы. Смоделировав простую тритрофную систему с всеядностью, в которой максимальный трофический уровень пищевых сетей можно объяснить в явном виде, мы показали, что большинство типов структур пищевых сетей с изобилием и биомассой, а именно пирамиды, песочные часы и ромбы. , может возникнуть в результате экоэволюционной динамики даже при слабом отборе.Поскольку всеядные взаимодействия распространены в природе повсеместно (Thompson et al., 2007), наши теоретические предсказания могут быть актуальны для более крупных и сложных пищевых сетей. Вместе наши результаты показывают, что динамические и эволюционные ограничения на структуру пищевой сети, возможно, намного больше, чем считалось ранее.

Эволюционные изменения в скорости нападения по мере развития экологической динамики могут повлиять на устойчивость видов (рис. 2), а также на устойчивое состояние численности и их стабильность (рис. 1, 2).Такие воздействия опосредованы компромиссом между эффективностью преобразования и скоростью атаки. Этот компромисс распространен в природе (Kiørboe, 2011). Повышение уровня нападения обычно является следствием более высоких скоростей беглых хищников (Aljetlawi, 2004; Pawar et al., 2012). Эти более высокие скорости, в свою очередь, могут привести к более высоким метаболическим затратам (Carbone et al. , 2007), что приводит к снижению чистой скорости ассимиляции и, следовательно, эффективности преобразования. Из-за этого мы утверждаем, что большие величины компромисса обычно связаны с увеличением метаболических затрат и более низкой эффективностью конверсии.Мы отмечаем, что большие величины компромисса также могут быть вызваны сопутствующими изменениями в скорости ассимиляции по мере развития скорости атаки, при условии, что другие физиологические черты также развиваются. Хотя мы явно предполагаем, что это не происходит в нашей структуре, мы признаем, что наши результаты могут быть интерпретированы с этой точки зрения, а чувствительность результатов нашей модели к различиям в соотношении скорости атаки и эффективности преобразования предполагает, что это может быть плодотворной областью. за дополнительную эмпирическую и теоретическую работу.

Величина метаболических издержек, связанных с хищничеством, может сильно повлиять на богатство и стабильность пищевой сети, что подчеркивает важную роль, которую этот компромисс играет в трофических взаимодействиях. Более низкие затраты обычно приводят к менее специфичным и нестабильным системам (рис. 2А), промежуточные затраты приводят к специфическим, стабильным системам, а большие затраты приводят к специфическим, но нестабильным динамикам (рис. 2). Метаболические затраты, в свою очередь, могут зависеть от фенотипических признаков, таких как размер тела (Brown et al., 2004; DeLong et al., 2010; Барнеш и Аллен, 2018 г.; Yeakel et al., 2018b) или зависят от внешних факторов окружающей среды, таких как температура (Gillooly et al., 2001; Savage et al., 2004). Таким образом, более крупные организмы или организмы, которые испытывают повышенные температуры, могут иметь более высокие метаболические затраты, чем более мелкие виды или виды, живущие в более холодном климате. Экосистемы, в которых промежуточные хищники слишком малы или живут в более холодном климате, могут, таким образом, быть менее видовыми и нестабильными, как в случае высокоширотных систем хищник-жертва, включающих грызунов и хищников (Hanski et al. , 1991, 1993; Brommer et al., 2010), в то время как специализированные, но более стабильные системы могут быть более распространены в более теплом климате (Ims et al., 2008).

Взаимосвязь между метаболическими издержками и стационарной численностью и нестабильностью имеет последствия для различных аспектов структуры пищевой сети, поскольку различная численность и распределение биомассы возможны для разных значений метаболических издержек (рис. 2, 3). Действительно, поскольку нестабильная динамика обычно возникает при низких и высоких значениях метаболических издержек, мы ожидаем, что пищевые сети, возникающие в этих диапазонах значений, будут испытывать колебания в динамике хищник-жертва.Если мы далее учтем, что большие флуктуации могут увеличить вероятность стохастического вымирания (Май 1973 г.; Чессон, 1981 г.; Фокс и Кендалл, 2002 г.), то наши результаты показывают, что структуры пищевых сетей, состоящие из видов с очень низким или очень высоким метаболические затраты могут быть склонны к стохастическому исчезновению. Например, возможно, что ромбовидные пищевые сети могут быть редкими в природе и, возможно, чаще существуют в переходном состоянии, поскольку такие структуры, по-видимому, связаны с очень большими метаболическими затратами для высшего хищника и, следовательно, большими флуктуациями. в изобилии.

Несмотря на минимальный модуль пищевой сети, наша модель сохраняет ключевые черты крупных сложных пищевых сетей, такие как всеядность и наличие более двух трофических уровней, черты, которые обычно не включаются в модели, изучающие экоэволюционную динамику [например, ( Schreiber et al., 2011; Vasseur et al., 2011; DeLong and Gibert, 2016; Yeakel et al., 2018a)]. Интересно, что такая простая модель дает удивительно богатый набор возможных структур изобилия пищевых сетей и биомассы и выявляет важные различия в максимальном трофическом уровне в зависимости от метаболических затрат.Несмотря на то, что в разных типах экосистем наблюдаются различия в типах структур биомассы (Hatton et al., 2015), полностью перевернутые пищевые сети или сети в виде песочных часов могут быть более типичными для морских экосистем (Fath and Killian, 2007; Woodson et al. , 2018). ), но см. (Trebilco et al., 2013) альтернативную точку зрения), пирамидальные пищевые сети, как правило, наземные (Hatton et al., 2015), в то время как ромбовидные пищевые сети могут быть более распространены в прудах, озерах или других системах с очень многочисленные промежуточные потребители и менее распространенные высшие хищники (Polis, 1999).

Наша модель дает ключевое представление о том, как на различия в структуре пищевых цепей в разных экосистемах может влиять экоэволюционная динамика показателей атак и связанных с ними метаболических затрат. Например, наши результаты показывают, что морские экосистемы (пищевые сети со структурой песочных часов) должны иметь более высокие метаболические затраты, связанные с промежуточными хищниками, в то время как высшие хищники, как правило, должны иметь более низкие затраты (рис. 3, 4). Это действительно может быть правдой: более крупные организмы испытывают меньшие энергетические потери при плавании из-за меньшего сопротивления, в то время как более мелкие организмы тратят больше энергии на преодоление сопротивления (Batchelor, 2000). Наши результаты также показывают, что наземные экосистемы (пирамидальные пищевые сети) возникают всякий раз, когда промежуточные хищники имеют более низкие метаболические затраты, в то время как высшие хищники могут быть изменчивыми (рис. 3, 4). Это предсказание также, по-видимому, подтверждается наблюдениями: расход энергии, связанный с наземным беглым передвижением, зависит от размера тела (Carbone et al., 2007), так что более мелкие организмы, как правило, занимают более низкие трофические уровни [например, (Riede et al., 2011). )], имеют более низкие затраты, чем более крупные, более высокотрофные организмы.

Хотя прямые эмпирические проверки этих предсказаний могут быть сложными, можно оценить обоснованность некоторых из этих идей, используя Daphnia sp. как высший хищник. Дафнии могут питаться как мезо-, так и микрозоопланктоном (Wickham, 1998) и, как таковые, могут питаться бактериями, а также их простейшими потребителями. Это привело бы к всеядному модулю с дафнией в качестве главного хищника и всеядного, бактериоядным видом простейших в качестве промежуточного потребителя и бактериями в качестве ресурса. Микрокосмы могут быть инокулированы клональными дафниями, в которых эволюция невозможна из-за отсутствия изменчивости, или неклональными дафниями, что позволит наступить эко-эволюционной динамике (Fussmann et al., 2003). Со временем можно было бы оценить, существуют ли различия в численности или накоплении биомассы между двумя вариантами обработки, а также оценить, различаются ли параметры функционального ответа дафний, такие как частота атак или время обращения, между клональными и неживотными растениями. клональные линии.Тогда можно было бы изучить, могут ли изменения в метаболических затратах привести к одинаковой численности и накоплению биомассы, проведя один и тот же эксперимент при двух разных температурах. Хотя эти результаты не будут точно воспроизводить предположения нашей игрушечной модели, они могут пролить свет на то, может ли экоэволюционная динамика влиять на изобилие пищевых сетей и структуру биомассы.

Недавно было показано, что учет вариаций на индивидуальном уровне и признаков важен для полного понимания моделей на уровне популяции и сообщества (Bolnick et al. , 2011; Виолле и др., 2012; Гиберт и др., 2015). Действительно, генетическая изменчивость основных ресурсов во многом определяет, какие организмы могут на них охотиться, тем самым влияя на структуру пищевой сети снизу вверх (Barbour et al., 2016), в то время как фенотипическая изменчивость признаков хищников определяет взаимосвязь на уровне видов (Gibert and DeLong, 2017), трофический уровень (Svanbäck et al., 2015; Gibert and DeLong, 2017) и может использоваться для прогнозирования множества структурных особенностей пищевых сетей (Gibert and DeLong, 2017).Наша модель следует только средним показателям атаки и игнорирует то, как совместные изменения среднего значения и дисперсии могут потенциально повлиять на структуру пищевой сети посредством экоэволюционной динамики. Поскольку как генетическая, так и фенотипическая изменчивость могут напрямую влиять на структуру пищевой сети и темпы эволюционных изменений, расширение нашего первоначального исследования, включающее динамику изменчивости признаков, а также динамику средних значений признаков, может дополнительно пролить свет на то, как эволюционирующие признаки могут влиять на пищевую сеть. структура.

Мы показываем, что даже небольшие эволюционные изменения признаков, определяющих силу взаимодействия хищник-жертва, могут привести к существенным различиям в структуре пищевой сети.Поэтому мы ожидаем, что дополнительная сложность, такая как одновременная эволюция нескольких признаков [например, за счет экологических плейотропных признаков (Strauss and Irwin, 2004; DeLong and Gibert, 2016)], большее количество видов с весьма гетерогенными взаимодействиями, такими как наблюдаемые в эмпирических пищевых сетях включение изменений в вариации, а также средних значений признаков, а также более широкое исследование пространства параметров обеспечит дополнительное понимание фундаментальных эко-эволюционных движущих сил различных типов наблюдаемых крупномасштабных структурных признаков. в пищевых сетях.Например, различия в функциональной форме навязанных компромиссов могут привести к количественным различиям в результатах модели в модели, которая отслеживает отбор признаков в пищевых сетях (Gounand et al. , 2016). Более того, в тритрофной модели с явными стадиями жизненного цикла, отслеживающими ювенильную и взрослую биомассу, различия в переносе энергии приводят к дифференцированному накоплению биомассы на разных стадиях, включая гиперкомпенсацию (De Roos et al., 2007). В некоторых случаях накопление биомассы более вероятно для молоди, чем для взрослых особей, и наоборот, что аналогично нашим результатам, которые показывают появление различных структур пищевых цепей численности и биомассы.

Несмотря на присущую нашему подходу простоту, мы показываем, что при включении эволюции признаков в трехвидовую модель всеядности возможно впечатляющее разнообразие изобилия пищевых сетей, биомассы и трофических структур. Изменения в метаболических затратах (или скорости ассимиляции), опосредующие эволюцию признаков и передачу энергии между видами, частично ответственны за результирующие модели численности и накопления биомассы на трофических уровнях, что приводит к различиям в трофической структуре и трофическом положении. Наша модель воспроизводит большинство известных типов структуры численности и биомассы, т. е. вогнутые и выпуклые пирамидальные структуры, ромбы и песочные часы, что предполагает, что даже небольшие уровни эволюционных изменений в одном признаке могут иметь важные последствия для этих крупномасштабных структурных характеристик пищи. сети.

Вклад авторов

Компания JPG задумала исследование, JPG и JDY разработали анализ, а JPG реализовала моделирование. JPG и JDY проанализировали результаты и написали рукопись.

Финансирование

JPG финансировался постдокторской стипендией Фонда Джеймса С. Макдоннелла в области сложных систем. JDY поддержали стартап-фонды Калифорнийского университета в Мерседе.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Uttam Bhat, Ritwika VPS и Taran Rallings за полезные обсуждения и комментарии, а также выражаем признательность двум рецензентам за их предложения по предыдущей версии этой рукописи.

Ссылки

Абрамс, П.А., и Мацуда, Х. (2004). Последствия поведенческой динамики для популяционной динамики систем хищник-жертва с переключением. Насел. Экол. 46, 13–25. doi: 10.1007/s10144-003-0168-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Алжетлави, А. (2004). Функциональная реакция жертвы-хищника, зависящая от размера: вывод и масштабирование в реальном мире. Дж. Аним. Экол. 73, 239–252. doi: 10.1111/j.0021-8790.2004.00800.х

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Allhoff, K.T., Ritterskamp, ​​D., Rall, B.C., Drossel, B., and Guill, C. (2015). Эволюционная модель пищевой сети, основанная на массе тела, дает реалистичные сети с постоянным оборотом видов. Науч. Респ. 5:10955. дои: 10.1038/srep10955

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Арим, М., Абадес, С.Р., Лауфер, Г., Лурейро, М., и Марке, П.А. (2010). Структура пищевой сети и размер тела: трофическое положение и приобретение ресурсов. Ойкос 119, 147–153. doi: 10.1111/j.1600-0706.2009.17768.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Арим, М., Бортагарай, А. И., и Джакомини, Х. К. (2016). Энергетические ограничения длины пищевой цепи в рамках метасообщества. Кан. Дж. Фиш. Аква. науч. 73, 471–476. doi: 10.1139/cjfas-2015-0156

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Барбур, М. А., Фортуна, М. А., Баскомпт, Дж., Николсон, Дж. Р., Юлкунен-Титто, Р., Jules, E.S., et al. (2016). Генетическая специфичность пищевой сети растений и насекомых: последствия для связи генетической изменчивости со сложностью сети. Проц. Натл. акад. науч. США . 113, 2128–2133. doi: 10.1073/pnas.1513633113

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бэтчелор, Г.К. (2000). Введение в гидродинамику . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.

Академия Google

Безансон Дж. , Эдельман А., Карпински С. и Шах В. Б. (2014). Джулия: свежий подход к численным вычислениям. СИАМ 59, 65–98. дои: 10.1137/141000671

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бинзер, А., Гилл, К., Ралл, Б. К., и Броуз, У. (2016). Интерактивные эффекты потепления, эвтрофикации и размерной структуры: воздействие на биоразнообразие и структуру пищевых сетей. Глоб. Чанг. биол. 22, 220–227. doi: 10.1111/gcb.13086

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Больник, Д.I., Amarasekare, P., Araújo, M.S., Bürger, R., Levine, J.M., Novak, M., et al. (2011). Почему внутривидовая изменчивость признаков имеет значение в экологии сообщества. Тренды Экол. Эвол. 26, 183–192. doi: 10.1016/j.tree.2011.01.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Броммер, Дж. Э., Пиетияйнен, Х., Ахола, К., Карелл, П., Карстиненц, Т., и Колунен, Х. (2010). Возвращение цикла полевки в южную Финляндию опровергает распространенность утраты циклов из-за «климатических воздействий». Глоб. Чанг. биол. 16, 577–586. doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.02012.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Броуз У., Данн Дж. А., Монтойя Дж. М., Петчи О. Л., Шнайдер Ф. Д. и Джейкоб У. (2012). Изменение климата в размерно-структурированных экосистемах. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 367, 2903–2912. doi: 10.1098/rstb.2012.0232

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Броуз У., Йонссон Т., Berlow, E.L., Warren, P., Banasek-Richter, C., Bersier, L.-F., et al. (2006). Взаимоотношения между потребителем и размером тела в естественных пищевых сетях. Экология 87, 2411–2417. doi: 10.1890/0012-9658(2006)87[2411:CBRINF]2.0.CO;2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Браун, Дж. Х., Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Сэвидж, В. М., и Уэст, Дж. Б. (2004). К метаболической теории экологии. Экология 85, 1771–1789. дои: 10.1890/03-9000

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чессон, П.Л. (1981). Модели пространственно распределенных популяций: эффект изменчивости внутри участка. Теор. Народ. биол. 19, 288–325. дои: 10.1016/0040-5809(81)-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Коэн, Дж. Э., и Ньюман, К. М. (1985). Стохастическая теория пищевых сетей сообщества I. Модели и агрегированные данные. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 224, 421–448. doi: 10.1098/rspb.1985.0042

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кортес, М.и Эллнер, С.П. (2010). Понимание быстрой эволюции взаимодействий хищник-жертва с использованием теории быстро-медленных динамических систем. утра. Нац. 176, Е109–Е127. дои: 10.1086/656485

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Роос, А. М., Шеллекенс, Т., ван Коотен, Т., ван де Вольфшаар, К., Классен, Д., и Перссон, Л. (2007). Зависимый от пищи рост приводит к сверхкомпенсации биомассы, специфичной для стадии, когда смертность увеличивается: влияние созревания по сравнению с регуляцией размножения. утра. Нац. 170, Е59–Е76. дои: 10.1086/520119

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делинг, Д.М., Джордано, П., Шефер, Х.М., Бенинг-Гезе, К., и Шойлинг, М. (2016). Морфология предсказывает функциональную роль видов и степень их специализации во взаимодействиях растений и плодоядных. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 283:20152444. doi: 10.1098/rspb.2015.2444

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делонг, Дж.P., Forbes, V.E., Galic, N., Gibert, J.P., Laport, R.G., Phillips, J.S., et al. (2016). Как быстро быстро? Экоэволюционная динамика и темпы изменения популяций и фенотипов. Экол. Эвол. 6, 573–581. doi: 10.1002/ece3.1899

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делонг, Дж. П., и Гиберт, Дж. П. (2016). Эко-эволюционные модели Гиллеспи (GEM) раскрывают роль изменчивости наследственных признаков в эко-эволюционной динамике. Экол.Эвол. 6, 935–945. doi: 10.1002/ece3.1959

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делонг, Дж. П., Хэнли, Т. С., и Вассер, Д. А. (2014). Динамика хищник-жертва и пластичность размеров тела хищника. Функц. Экол. 28, 487–493. дои: 10.1111/1365-2435.12199

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Делонг, Дж. П., Оки, Дж. Г., Мозес, М. Е., Сибли, Р. М., и Браун, Дж. Х. (2010). Сдвиги в метаболическом масштабировании, производстве и эффективности при основных эволюционных переходах жизни. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 12941–12945. doi: 10.1073/pnas.1007783107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Данн, Дж. А. (2006). «Сетевая структура пищевых сетей», в Ecological Networks. Связывание структуры с динамикой пищевых сетей , ред. М. Паскуаль и Дж. А. Данн (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 386.

Академия Google

Данн, Дж. А., Лабандейра, К. С., и Уильямс, Р. Дж. (2014). Раннеэоценовые пищевые сети с высоким разрешением показывают развитие современной трофической структуры после вымирания в конце мелового периода. Проц. Р. Соц. Б биол. наук 281:20133280. doi: 10.1098/rspb.2013.3280

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Данн, Дж. А., Уильямс, Р. Дж., Мартинес, Н. Д., Вуд, Р. А., и Эрвин, Д. Х. (2008). Составление и сетевой анализ кембрийских пищевых сетей. PLoS Биол. 6:e102. doi: 10.1371/journal.pbio.0060102

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эллнер, С.П., и Бекс, Л. (2010). Быстрая эволюция добычи и динамика пищевых цепей с двумя хищниками. Теор. Экол. 4, 133–152. doi: 10.1007/s12080-010-0096-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фатх, Б.Д., и Киллиан, М.К. (2007). Актуальность экологических пирамид в сообществах сообществ. Экол. Модель. 208, 286–294. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2007.06.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фокс, Г.А., и Кендалл, Б.Е. (2002). Демографическая стохастичность и эффект уменьшения дисперсии. Экология 83, 1928–1934.doi: 10.1890/0012-9658(2002)083[1928:DSATVR]2.0.CO;2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Fussmann, G.F., Ellner, S.P., и Hairston, N.G. Jr. (2003). Эволюция как важнейший компонент динамики планктона. Проц. биол. науч. 270, 1015–1022. doi: 10.1098/rspb.2003.2335

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гиберт, Дж. П., Аллен, Р. Л., Хрушка, Р. Дж., и Делонг, Дж. П. (2017). Экологические последствия экологически индуцированных фенотипических изменений. Экол. лат. 20, 997–1003. doi: 10.1111/ele.12797

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Gibert, JP, and Brassil, CE (2014). Индивидуальная фенотипическая изменчивость снижает силу взаимодействия в системе потребитель-ресурс. Экол. Эвол. 4, 3703–3713. doi: 10.1002/ece3.1212

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гиберт, Дж. П., Делл, А. И., Делонг, Дж. П., и Павар, С. (2015). Масштабирование вариаций признаков от индивидуумов до экосистем. Доп. Экол. Рез. 52, 1–17. doi: 10.1016/bs.aecr.2015.03.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гиберт, Дж. П., и Делонг, Дж. П. (2015). Индивидуальная изменчивость уменьшает конкуренцию интерференции, но увеличивает устойчивость вида. Доп. Экол. Рез. 52, 45–64. doi: 10.1016/bs.aecr.2015.01.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гиллули, Дж. Ф., Браун, Дж. Х., Уэст, Г. Б., Сэвидж, В. М., и Чарнов, Е. Л. (2001). Влияние размера и температуры на скорость метаболизма. Наука 293, 2248–2251. doi: 10.1126/science.1061967

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гунан И., Кефи С., Муке Н. и Гравель Д. (2016). Отбор признаков во время сборки пищевой сети: роль взаимодействия и температуры. Теор. Экол. 9, 417–429. doi: 10.1007/s12080-016-0299-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гравель Д., Пуазо Т., Альбуи К., Велес Л. и Муйо Д. (2013).Вывод структуры пищевой сети по соотношению размеров тела хищник-жертва. Методы Экол. Эвол. 4, 1083–1090. дои: 10.1111/2041-210X.12103

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хейрстон, Н. Г., Эллнер, С. П., Гебер, М. А., Йошида, Т., и Фокс, Дж. А. (2005). Быстрая эволюция и сближение экологического и эволюционного времени. Экол. лат. 8, 1114–1127. doi: 10.1111/j.1461-0248.2005.00812.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хански, И., Ханссон Л. и Хенттонен Х. (1991). Хищники-специалисты, хищники-универсалы и цикл микротиновых грызунов. Дж. Аним. Экол. 60, 353–367. дои: 10.2307/5465

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хански И., Турчин П., Корпимяки Э. и Хенттонен Х. (1993). Колебания численности бореальных грызунов: регулирование куньими хищниками приводит к хаосу. Природа 364, 232–235. дои: 10.1038/364232a0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаттон, И.A., McCann, K.S., Fryxell, J.M., Davies, T.J., Smerlak, M., Sinclair, A.R., et al. (2015). Закон силы хищник-жертва: масштабирование биомассы в наземных и водных биомах. Наука 349:aac6284. doi: 10.1126/science.aac6284

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонс, Л. Э., Бекс, Л., Эллнер, С. П., Хейрстон, Н. Г. младший, Йошида, Т., и Фуссманн, Г. Ф. (2009). Быстрая современная эволюция и динамика клональной пищевой сети. Филос.Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 364, 1579–1591. doi: 10.1098/rstb.2009.0004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Калинкат Г., Шнайдер Ф. Д., Дигель К., Гуилл К., Ралл Б. К. и Броуз У. (2013). Масса тела, функциональные реакции и стабильность хищник-жертва. Экол. лат. 16, 1126–1134. doi: 10.1111/ele.12147

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кратина, П., Лекроу, Р. М., Ингрэм, Т.и Анхольт, Б. Р. (2012). Стабильность и устойчивость пищевых сетей при всеядности: есть ли общая закономерность? Экосфера 3, 1–18. doi: 10.1890/ES12-00121.1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лафферти К.Д., Аллезина С., Арим М., Бриггс С.Дж., Де Лео Г., Добсон А.П. и соавт. (2008). Паразиты в пищевых сетях: последние недостающие звенья. Экол. лат. 11, 533–546. doi: 10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лайман, К.А., Вайнмиллер, К.О., Аррингтон, Д.А., и Джепсен, Д.Б. (2005). Размер тела и трофическое положение в разнообразной тропической пищевой сети. Экология 86, 2530–2535. дои: 10.1890/04-1098

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лурги, М., Лопес, Б. К., и Монтойя, Дж. М. (2012). Изменение климата влияет на размер тела и структуру пищевой сети в горных экосистемах. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 367, 3050–3057. doi: 10.1098/rstb.2012.0239

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макканн, К.С. (2011). Пищевая сеть . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Академия Google

McCann, K.S., Hastings, A., and Huxel, G.R. (1998). Слабые трофические взаимодействия и равновесие природы. Природа 395, 794–798. дои: 10.1038/27427

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Майло Р., Шен-Орр С., Ицковиц С., Каштан Н., Чкловский Д. и Алон У. (2002). Сетевые мотивы: простые строительные блоки сложных сетей. Наука 298, 824–827.doi: 10.1126/наука.298.5594.824

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Муги, А., и Иваса, Ю. (2010). Эволюция в сторону колебаний или стабильности в системе хищник-жертва. Проц. биол. науч. 277, 3163–3171. doi: 10.1098/rspb.2010.0691

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Петчи, О.Л., Бекерман, А.П., Риде, Дж.О., и Уоррен, П.Х. (2008). Размер, поиск пищи и структура пищевой сети. Проц. Натл. акад.науч. США 105, 4191–4196. doi: 10.1073/pnas.0710672105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Петчи, О.Л., Макферсон, П.Т., Кейси, Т.М., и Морин, П.Дж. (1999). Потепление окружающей среды изменяет структуру пищевой цепи и функцию экосистемы. Природа 402, 69–72. дои: 10.1038/47023

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пимм, С.Л. (1991). Баланс природы? Экологические проблемы сохранения видов и сообществ .Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Академия Google

Пимм, С.Л., Лоутон, Дж.Х., и Коэн, Дж.Е. (1991). Образцы пищевых сетей и их последствия. Природа 350, 669–674. дои: 10.1038/350669a0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Полис, Джорджия (1999). Почему части света зеленые? Несколько факторов контролируют продуктивность и распределение биомассы. Ойкос 86, 3. doi: 10.2307/3546565

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ракаукас, К.и Ни, К. (2017). дифференциальные уравнения.jl — эффективная и многофункциональная экосистема для решения дифференциальных уравнений в julia. J. Открытый рез. ПО 5:15. doi: 10.5334/jors.151

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Риде, Дж. О., Броуз, У., Эбенман, Б., Джейкоб, У., Томпсон, Р., Таунсенд, С. Р., и соавт. (2011). По следам Элтона: общая модель масштабирования массы тела и трофических уровней в экосистемах. Экол. лат. 14, 169–178.doi: 10.1111/j.1461-0248.2010.01568.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шнайдер, Ф. Д., Шой, С., и Броуз, У. (2012). Ограничения массы тела на скорость кормления определяют последствия потери хищника. Экол. лат. 15, 436–443. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01750.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шрайбер, С. Дж., Бюргер, Р., и Болник, Д. И. (2011). Эффекты сообщества фенотипической и генетической изменчивости в популяции хищников. Экология 92, 1582–1593. дои: 10.1890/10-2071.1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Schwarz, B., Barnes, A.D., Thakur, M.P., Brose, U., Ciobanu, M., Reich, P.B., et al. (2017). Потепление изменяет энергетическую структуру и функции, но не устойчивость почвенных пищевых сетей. Нац. Клим. Чанг. 7, 895–900. doi: 10.1038/s41558-017-0002-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Штраус С. и Ирвин Р. (2004).Экологические и эволюционные последствия многовидовых взаимодействий растений и животных. год. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 35, 435–466. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130215

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сванбек, Р., Кеведо, М., Олссон, Дж., и Эклов, П. (2015). Особи в пищевых сетях: взаимосвязь между трофическим положением, всеядностью и индивидуальными вариациями рациона. Экология 178, 103–114. doi: 10.1007/s00442-014-3203-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Томпсон, Р.М., Хемберг М., Старзомский Б.М. и Шурин Дж.Б. (2007). Трофические уровни и трофические клубки: преобладание всеядности в реальных пищевых сетях. Экология 88, 612–617. дои: 10.1890/05-1454

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Требилко, Р., Баум, Дж. К., Саломон, А. К., и Далви, Н. К. (2013). Экология экосистемы: размерные ограничения на пирамиды жизни. Тренды Экол. Эвол. 28, 423–431. doi: 10.1016/j.tree.2013.03.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Вельзен, Э.и Гаедке, У. (2017). Распутывание экоэволюционной динамики коэволюции хищник-жертва: случай противофазных циклов. Науч. Респ. 7:17125. doi: 10.1038/s41598-017-17019-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вассер, Д. А., Амарасекаре, П., Рудольф, В. Х., и Левин, Дж. М. (2011). Эко-эволюционная динамика обеспечивает сосуществование посредством выбора, зависящего от соседей. утра. Нац. 178, Е96–Е109. дои: 10.1086/662161

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Виолле, К., Enquist, B.J., McGill, B.J., Jiang, L., Albert, C.H., Hulshof, C., et al. (2012). Возвращение дисперсии: внутривидовая изменчивость в экологии сообщества. Тренды Экол. Эвол. 27, 244–252. doi: 10.1016/j.tree.2011.11.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вучич-Пестич, О., Ралл, Б. К., Калинкат, Г., и Броуз, У. (2010). Аллометрическая модель функционального ответа: массы тела ограничивают силу взаимодействия. Дж. Аним. Экол. 79, 249–256.doi: 10.1111/j.1365-2656.2009.01622.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уикхэм, Южная Америка (1998). Прямое и косвенное воздействие дафний и циклопов на пищевую сеть пресноводных микробов. Дж. Планктон Рез. 20, 739–755. doi: 10.1093/планкт/20.4.739

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Уайлдер С.М., Норрис М., Ли Р.В., Раубенхаймер Д. и Симпсон С.Дж. (2013). Пищевые сети членистоногих становятся все более ограниченными по липидам на более высоких трофических уровнях. Экол. лат. 16, 895–902. doi: 10.1111/ele.12116

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уильямс, Р. Дж. (2010). Простые модели MaxEnt объясняют распределение степени пищевой сети. Теор. Экол. 3, 45–52. doi: 10.1007/s12080-009-0052-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Уильямс, Р. Дж., Берлоу, Э. Л., Данн, Дж. А., Барабаси, А.-Л., и Мартинес, Н. Д. (2002). Две степени разделения в сложных пищевых сетях. Проц. Натл. акад. науч. США 99, 12913–12916. doi: 10.1073/pnas.192448799

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йикель, Дж. Д., Гиберт, Дж. П., Гросс, Т., Уэстли, П. А. Х., и Мур, Дж. В. (2018a). Экоэволюционная динамика, рассредоточение в зависимости от плотности и коллективное поведение: последствия для устойчивости метапопуляции лосося. Филос. Транс. Р. Соц. Б биол. науч. 373:20170018. doi: 10.1098/rstb.2017.0018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йикель, Дж.Д., Кемпес С.П. и Реднер С. (2018b). Динамика голодания и восстановления предсказывает риск вымирания, а также закон Дамута и правило Коупа. Нац. коммун. 9:657. doi: 10.1038/s41467-018-02822-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Yeakel, J.D., Pires, M.M., Rudolf, L., Dominy, N.J., Koch, P.L., Guimarães, P.R., et al. (2014). Крах экологической сети в Древнем Египте. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 14472–14477.doi: 10.1073/pnas.1408471111

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Инь, М., Лафорш, К., Лор, Дж. Н., и Волинска, Дж. (2011). Защита, вызванная хищниками, делает дафнию более уязвимой для паразитов. Эволюция 65, 1482–1488. doi: 10.1111/j.1558-5646.2011.01240.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йошида, Т., Джонс, Л.Е., Эллнер, С.П., Фуссманн, Г.Ф., и Хейрстон, Н.Г. мл. (2003). Быстрая эволюция определяет экологическую динамику в системе хищник-жертва. Природа 424, 303–306. doi: 10.1038/nature01767

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ивон-Дуроше, Г., Монтойя, Дж. М., Триммер, М., и Вудворд, Г. (2011). Потепление изменяет спектр размеров и сдвигает распределение биомассы в пресноводных экосистемах. Глоб. Чанг. биол. 17, 1681–1694. doi: 10.1111/j.1365-2486.2010.02321.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Ключевые слова пищевой цепи и пищевой сети

От крошечных бактерий кишечной палочки до гигантских синих китов, каждому живому существу для выживания нужен источник энергии.Пищевые цепи — это простые линейные диаграммы, которые показывают, кто кого ест. Но в жизни все не так просто, и здесь на помощь приходят пищевые сети.

Пищевые сети

Концепция пищевых сетей стала общеизвестной, когда зоолог и эколог Чарльз Элстон опубликовал свою книгу «Экология животных» в 1927 году. Пищевые сети отличаются от пищевых цепей. Пищевая цепь является линейной, тогда как пищевая сеть показывает множественные отношения хищник-жертва между организмами.

Может быть полезно показать учащимся пищевую цепь и пищевую сеть и попросить их определить сходства и различия.Вы можете предложить учащимся подумать, почему пищевые сети могут быть более полезными, чем пищевые цепи?

Пищевые сети показывают, как живые существа зависят друг от друга. В пищевой сети изменения количества одного вида могут повлиять на количество (популяцию) другого вида, даже если они не связаны напрямую. Это понятие взаимозависимости, когда два или более живых существа зависят от другого.

1) Организмы, находящиеся выше в пищевой цепи/сети, едят все, что находится ниже в пищевой цепи/сети.

Пищевые цепи/паутины показывают, кто кого ест. Многие из организмов, связанных в пищевой цепи/сети, вообще не взаимодействуют.

2) Вершина пищевой цепи обладает наибольшей энергией, потому что она накапливается вверх по цепочке.

Организмы передают энергию в окружающую среду в повседневной деятельности, такой как движение, выработка тепла тела, размножение и выделение. Это означает, что лишь небольшая часть оставшейся энергии и биомассы переносится на следующий (трофический) уровень.

3) Редуценты высвобождают часть энергии, которая возвращается обратно в растения.

Редуценты, такие как грибы и бактерии, расщепляют живые существа от крупных молекул до более мелких, образуя небольшие молекулы, такие как углекислый газ и вода. Они могут быть повторно использованы растениями в процессе фотосинтеза для производства пищи (глюкозы). Это передача химических веществ, а не пищи или энергии. Это часть углеродного цикла.

4) Количество производителей велико, чтобы удовлетворить потребителей.

Количество производителей велико из-за наличия солнечного света, воды и минералов.

5) Растения зависят от человека, а не наоборот.

Все зависит от нижнего уровня, который обычно формируется производителями, такими как растения. Если бы число продуцентов уменьшилось, то все остальные (трофические) уровни экосистемы уменьшились бы в размерах относительно изменения на нижнем уровне.

Словарь

В биологии много слов, которые могут показаться учащимся сложными.Прежде чем приступить к рассмотрению пищевых цепей или сетей, важно, чтобы учащиеся чувствовали себя знакомыми с ключевыми словами. Это может быть достигнуто с помощью серии действий по сортировке карточек. Например, введите новые ключевые слова в качестве названий категорий, а затем попросите учащихся отсортировать карточки с картинками по соответствующей категории.

5-7 лет

Травоядное - Животное, питающееся растениями.

Хищник - Животное, питающееся животными.

Всеядное - Животное, которое питается как растениями, так и животными.

Хищник - Животное, которое поедает других животных, напр. скат манта — хищник веслоногих.

Добыча - Животное, которое съедено другим животным, напр. морская звезда терновый венец является добычей тритоновой трубы.

7-11 лет

Производитель - Живое существо, производящее энергию посредством фотосинтеза, т.е. водоросли являются производителями, потому что они производят энергию из солнечного света, углекислого газа и воды, а не едят что-то еще.

Фотосинтез - Процесс, посредством которого производители создают сахар (и, следовательно, энергию) из углекислого газа и воды с использованием солнечного света.

Потребитель - Живое существо, которое питается другими живыми существами для получения энергии, т.е. акула — потребитель, потому что она ест рыбу, или морской еж — потребитель, потому что питается водорослями.

Возраст 11-14 лет

Организм - Отдельное живое существо, такое как животное, растение или одноклеточная форма жизни.

Первичный потребитель - Организм, питающийся производителем. Например, морская улитка, которая питается водорослями (ламинариями).

Вторичный потребитель - Организм, питающийся первичным потребителем. Например, краб ест морских улиток.

Третичный консумент - Организм, питающийся вторичными консументами. Например, осьминоги едят крабов.

Хемосинтез - Процесс, при котором пища (глюкоза) производится бактериями с использованием химических веществ в качестве источника энергии.Например, бактерии вблизи глубоководных термальных жерл океана могут преобразовывать химические вещества, выделяемые из жерл, в глюкозу.

Возраст 14-16 лет

Трофические уровни - Это положение организма в пищевой цепи или сети. Например, высшие хищники будут находиться на самом высоком трофическом уровне, поскольку они не потребляются ничем другим. Принимая во внимание, что производители будут находиться на самом низком трофическом уровне, поскольку они больше ничего не потребляют.

Биомасса - Количество органического материала, измеряемое в граммах сухой массы на квадратный метр (г/м2).

Пирамида биомассы — это диаграмма, показывающая количество биомассы в среде обитания. Биомасса каждого трофического уровня отображается по восходящей от низа к вершине пищевой цепи. Как правило, это дает форму пирамиды.

Эффективность переноса биомассы - Для выживания организмам необходимо выполнять различные функции, такие как движение, размножение и выделение. Это означает, что не вся биомасса на одном трофическом уровне переходит на следующий.Рассчитать эффективность переноса биомассы можно, разделив биомассу одного трофического уровня на предыдущий и умножив на 100.

Трофический уровень - определение, пищевая цепь, пищевая сеть, пирамида, примеры

Главная » Биология » Трофический уровень - определение, пищевая цепь, пищевая сеть, пирамида, примеры положение в пищевой цепи, которое занимает группа организмов в экосистеме.

  • Классификация организмов по различным пищевым цепям основана на их пищевом поведении.
  • Трофический уровень — это ступень в нутритивной последовательности пищевых цепей, которая в некоторых случаях может образовывать сложный путь, называемый пищевой сетью.
  • Трофический уровень организма – это количество ступеней, на которых находится организм от начала цепи.
  • Трофический уровень помогает определить пищевую взаимосвязь между организмом и первичным источником энергии.Основным источником энергии в любой пищевой цепи является солнце, за исключением некоторых глубоководных экосистем.
  • Концепция трофического уровня была одной из первых концепций, введенных в экологию, которая обеспечивает лучшее понимание потока энергии и контроля в пищевых сетях.
  • Концепция была введена Раймондом Линдеманом в 1942 году на основе исследований Августа Тинеманна, который также ввел термины «производитель», «потребители» и «редукторы».
  • Трофические уровни обозначаются целыми числами, которые определяют дискретные уровни как травоядные или хищники.
  • Трофический уровень конкретного организма может быть определен только в рамках конкретной экосистемы и основан на его связи с первичным источником энергии.
  •  Определение трофических уровней также позволяет понять взаимосвязь между различными организмами, присутствующими на одном уровне.
  • Трофический уровень зависит от нижележащего трофического уровня, поскольку он поглощает энергию нижнего трофического уровня и потребляет ее.

Что такое пищевая цепь?
  • Пищевая цепь представляет собой линейный путь в пищевой сети, определяющий направление потока энергии или биомассы в экосистеме.
  • Пищевая цепь помогает определить отношения между различными организмами на основе их пищевых привычек.
  • Пищевая цепь состоит из уровней, известных как трофические уровни, которые определяются источником энергии организмов, принадлежащих к определенному уровню.
  • Пищевая цепь является частью пищевой сети и не так сложна, как пищевая сеть. Цепи следуют прямому линейному пути конкретного животного.
  • Пищевые цепи различных организмов можно количественно определить по длине цепи.Длина цепи – это количество звеньев между организмом и основанием цепи.
  • Количество энергии, передаваемой от одного звена к другому, уменьшается по мере уменьшения длины пищевой цепи, так как только 10% всей энергии уровня передается на следующий уровень, а остальная часть утилизируется организмом уровня.
  • Поток энергии и биомассы по пищевой цепи необходим для выживания большинства видов, и удаление элемента пищевой цепи может привести к исчезновению всего вида.
  • Основой всех пищевых цепочек являются производители, которые используют первичный источник энергии (солнце или химические реакции) для производства пищи, пригодной для использования живыми существами.
  • Пищевые цепи часто готовят как форму экологического моделирования для проведения различных экотоксикологических исследований. Пищевая цепь помогает проследить пути различных загрязнителей окружающей среды в экосистеме.
  • Пищевые цепи можно разделить на два типа в зависимости от источника энергии; пастбищная пищевая цепь и детритная пищевая цепь.
  • Цепь пастбищной пищи начинается с получения энергии и питательных веществ от зеленых растений, которые затем переходят к организмам более высокого уровня, таким как травоядные, плотоядные или всеядные.
  • Детритная пищевая цепь начинается с энергии, полученной из мертвого органического вещества при потреблении редуцентами, которая затем переходит к детритофагам и хищникам.

Что такое пищевая сеть?
  • Пищевая сеть — это естественная взаимосвязь между различными пищевыми цепями в экологическом сообществе, часто представляемая в виде графического изображения.
  • Пищевые сети часто называют системами потребительских ресурсов, поскольку они отражают привычки питания различных организмов в зависимости от их источника.
  • Концепция пищевой сети была первоначально описана как пищевые циклы в 1927 году, а затем в последующем тексте была изменена на пищевую сеть.
  • Пищевые сети представляют собой репрезентации реальных экосистем, в которых различные живые организмы объединяются на трофических уровнях для создания взаимосвязей.
  • Упрощенные математические представления используются для исследования экологических взаимодействий для определения потока энергии и баланса экосистемы.
  • Пищевая сеть была адаптирована как концептуальный инструмент для иллюстрации пищевых привычек различных видов в сообществе, их взаимодействия и структуры сообщества в значительно упрощенном виде.
  • Пищевые сети были классифицированы Робертом Пейном на три типа на основе различных влияний между видами.
  • Сеть связности указывает на пищевые отношения между организмами. Сеть потока энергии представляет собой соединения, которые количественно определяются как поток энергии. Функциональные сети иллюстрируют влияние популяции на темпы роста других популяций.
  • Пищевые сети также могут быть организованы в соответствии с типом экосистемы и видами, присутствующими в экосистеме.
  • Многие экологи использовали пищевые сети для сбора данных о трофическом уровне, чтобы определить параметры и изучить закономерности и характеристики, общие для экосистем.
  • Пищевые сети сложны, и сложность определяется количеством видов, присутствующих в экосистеме, и их взаимоотношениями.
  • Пищевые сети содержат отдельные линейные цепи, называемые пищевыми цепями, которые представляют прямую связь между двумя или более видами.По мере увеличения количества пищевых цепей увеличивается и сложность пищевой сети.

Что такое поток энергии в пищевой цепи?
  • Поток энергии в пищевой цепи — это процесс передачи энергии от одной точки или трофического уровня к другому в пищевой цепи или экологической единице.
  • Поток энергии в пищевой цепи может быть представлен стрелкой, наконечник которой указывает направление потока энергии.
  • Поток энергии в пищевой цепи является однонаправленным и включает последовательную потерю энергии при переходе с одного уровня на другой.Весь процесс подчиняется закону термодинамики, который определяет концепцию обмена энергией между системами.
  • Прежде чем определять направление потока, важно понять источник энергии в экосистеме. В большинстве экосистем основным источником энергии является солнечный свет. В глубоководных экосистемах химические реакции могут действовать как источник энергии.
  • Фотосинтез — это первый этап потока энергии, при котором углекислый газ в окружающей среде превращается в глюкозу и кислород в присутствии солнечного света.
  • Энергия производится продуцентами (зелеными растениями и водорослями), которые затем передаются другим организмам по пищевой цепи.
  • Энергия, производимая производителями, называется первичной продукцией, которая затем перемещается по пищевой цепочке.
  • Вторичная продуктивность – это биомасса, произведенная потребителями за счет использования первичной продукции. Потребители присутствуют на разных уровнях в разных экосистемах, и энергия, и биомасса оказываются на верхнем потребителе.
  • Во время передачи энергии часть энергии теряется, что можно измерить либо эффективностью потока энергии с точки зрения того, сколько энергии переходит на следующий уровень, либо биомассой.
  • Поток энергии по пищевой цепи подчиняется экологическому правилу 10%, согласно которому только 10% энергии передается с одного трофического уровня на другой, а остальная часть используется для метаболических процессов организмов.

Пирамида трофического уровня
  • Пирамида трофического уровня или экологическая пирамида представляет собой графическую структуру, представляющую взаимодействия в биологических сообществах в форме передачи пищи и энергии от одного трофического уровня к другому в пищевой цепи.
  • Трофическая пирамида является одним из трех типов, каждый из которых представляет различные отношения между различными параметрами.
  • Энергетическая пирамида представляет собой поток энергии с одного трофического уровня на другой. Пирамида биомассы показывает количество живого или органического вещества (биомасса), присутствующего на определенном трофическом уровне. Числовая пирамида представляет собой количество отдельных организмов, присутствующих на разных трофических уровнях.
  • Концепция пирамид была взята из работ Г.Эвелин Хатчинсон и Рэймонд Линдеман, и пирамида чисел была первой разработанной пирамидой.
  • Все эти пирамиды начинаются с производителей внизу, за которыми следуют другие живые существа на разных трофических уровнях. Высший трофический уровень пирамиды представляет собой вершину пищевой цепи.
  • Организмы, занимающие основание пирамиды, различаются в разных экосистемах, так как в наземных экосистемах внизу находятся зеленые растения, тогда как в водных экосистемах уровень занимают многоклеточные растения и зеленые водоросли.
  • Экологическая пирамида энергии всегда прямая, так как поток энергии в экосистеме однонаправленный, но в пирамиде биомассы можно наблюдать перевернутые пирамиды.
  • В экосистемах океана или пруда биомасса продуцентов или фитопланктона ниже, чем биомасса зоопланктона, поскольку фитопланктон имеет более короткую индивидуальную жизнь.
  • Несмотря на то, что пирамиды трофических уровней необходимы для определения эффективности передачи энергии и мониторинга состояния экосистемы, у этих пирамид есть некоторые ограничения.
  • Пирамиды не отражают отношения между экосистемой и временами года. Некоторые виды могут существовать на разных уровнях, которые нельзя определить с помощью пирамид.
Created with BioRender.com

Трофические уровни (с примерами)

Трофические уровни в пищевой сети начинаются с продуцентов, которые занимают 1-й трофический уровень, за которыми следуют различные потребители и, наконец, заканчиваются высшими хищниками.

A. 1 st Трофический уровень (продуценты)
  • Продуценты занимают трофический уровень во всех пищевых сетях.Эти производители несут ответственность за преобразование солнечной энергии в полезную энергию и, таким образом, являются основным источником энергии во всех экосистемах.
  • Продуценты включают зеленые растения в наземных и водных экосистемах и зеленые водоросли в глубоководных экосистемах. Фотосинтезирующие водоросли в морской экосистеме также называют фитопланктоном.
  • Зеленые растения и водоросли производят органические вещества в процессе фотосинтеза. Однако у некоторых глубоководных бактерий энергия получается в результате химических реакций.
  • Организмы, которые производят пищу посредством химических реакций, называются хемоавтотрофами, а организмы, которые производят энергию в присутствии солнечной энергии, называются фотоавтотрофами.
Пример- Зеленые растения
  • Растения являются производителями многих экосистем биосферы. Зеленые сосудистые растения на суше и в воде действуют как продуценты и присутствуют на трофическом уровне 1.
  • Эти растения улавливают солнечную энергию с помощью специализированных структур, называемых хлоропластами .Затем энергия передается через различные соединения для преобразования углекислого газа в глюкозу с выделением кислорода.
  • Энергия, вырабатываемая зелеными растениями, затем передается на более высокий трофический уровень в экологической пищевой цепи.

B. 2 nd Трофический уровень (первичные консументы)
  • Первичные консументы – это группа организмов, которые питаются продуцентами и поэтому являются гетеротрофными. Эти организмы полностью зависят от производителей, таких как растения и фитопланктон, как в плане энергии, так и биомассы.
  • Они занимают трофический уровень 2 всех экосистем, где передается 10% энергии, производимой продуцентами. Так как эти организмы питаются продуцентами, увеличивается и биомасса трофического уровня.
  • В наземных экосистемах травоядные занимают трофический уровень 2, который можно разделить на травоядных и бродяг. Травоядные питаются в основном травой, тогда как браузеры питаются листьями и ветками деревьев.
  • В водных экосистемах зоопланктон является основным потребителем, питающимся фитопланктоном.
Пример- Зоопланктон
  • Зоопланктон состоит из гетеротрофных животных, питающихся фитопланктоном (зелеными водорослями).
  • Большинство зоопланктона микроскопические, и их больше, чем фитопланктона.
  • К обычным зоопланктонам относятся зоофлагелляты, радиолярии, динофлагелляты и морские микроживотные. Эти животные питаются зелеными растениями, а также зелеными водорослями для получения энергии и питательных веществ.
  • В пирамиде биомассы трофический уровень 2 первичных консументов больше, чем продуцентов, поскольку количество зоопланктона превышает количество фитопланктона.

C. 3 rd Трофический уровень (вторичные консументы)
  • Вторичные консументы – группа животных, питающихся первичными консументами. Эти животные занимают трофический уровень 3 в разных экосистемах.
  • Вторичные потребители включают плотоядных, которые питаются травоядными и другими животными для получения энергии.
  • Вторичных потребителей часто называют хищниками, поскольку они питаются другими животными (добычей) для получения пищи.
  • Вторичные потребители обычно включают мелких животных, таких как лягушки, рыбы, птицы и змеи, но высшие хищники, такие как львы и орлы, также могут присутствовать на трофическом уровне 3.
  • В водных экосистемах животные, питающиеся зоопланктоном, от мелких животных, таких как рыба, до более крупных животных, таких как ракообразные, присутствуют на трофическом уровне 3.
водная экосистема, где он питается зоопланктоном, таким как динофлагелляты и другие микроживотные.
  • Различные виды рыб встречаются в разных экосистемах, и все они относятся к 3 трофическому уровню.
  • Рыбы существуют в отношениях хищник-жертва с первичными консументами.
  • D. 4 th Трофический уровень (третичные консументы)
    • Третичные консументы – это животные, которые могут питаться как первичными, так и вторичными консументами.
    • Все консументы третьего порядка гетеротрофны, но их привычка питания строго плотоядна.
    • Несмотря на то, что третичные потребители присутствуют высоко в экологических пирамидах, они также могут питаться другими животными и, таким образом, не находятся на вершине экосистемы.
    • Третичные консументы находятся выше вторичных консументов в экологической пирамиде, поскольку у них меньше биомассы, а также энергии, чем у более низких трофических уровней.
    Пример- Сова
    • Сова является примером третичного потребителя в наземных экосистемах, поскольку она питается как травоядными, такими как мыши, так и плотоядными, такими как горностаи.
    • Однако на сов могут охотиться и питаться другие животные, такие как орлы и ястребы.

    Э.Высшие хищники
    • Высшие хищники — это животные, находящиеся на вершине пищевой цепи и не имеющие хищников.
    • Эти животные являются высокоэффективными охотниками, поскольку имеют специфическую адаптацию к образу жизни. Некоторые из распространенных высших хищников в наземных экосистемах — это стервятники, орлы, львы и тигры.
    • Они могут работать как в группах, чтобы увеличить шансы на успех в охоте, так и в одиночку.
    • Несмотря на то, что большинство высших хищников в наземных экосистемах являются злобными охотниками, это не всегда верно в отношении всех экосистем.
    • Иногда некоторые животные могут быть высшими хищниками из-за отсутствия их естественных хищников.
    • Высшие хищники необходимы для поддержания баланса в экосистеме, поскольку эти животные поддерживают более низкие трофические уровни.
    Пример- Китовые акулы
    • Китовые акулы являются высшими хищниками в морских экосистемах. Эти животные питаются как более мелкой, так и более крупной рыбой, а также фитопланктоном.
    • Все китовые акулы не являются охотниками, но они по-прежнему считаются высшими хищниками, поскольку у них нет естественных хищников.
    • Поскольку эти животные питаются животными и растениями всех трофических уровней, они помогают поддерживать популяцию животных, присутствующих на более низких трофических уровнях.

    F. Редуценты, детритофаги или преобразователи
    • Редуценты – это организмы, которые питаются мертвыми и разлагающимися растениями и животными, превращая органические вещества в энергию и питательные вещества.
    • Энергия и питательные вещества могут использоваться растениями для их эффективного роста.
    • К редуцентам относятся такие организмы, как бактерии, грибы и некоторые членистоногие, которые не образуют самостоятельный трофический уровень, но участвуют в переработке отходов всех трофических уровней.
    • Они необходимы для функционирующей экосистемы, поскольку предотвращают потерю питательных веществ из экосистемы после смерти различных живых существ.
    Пример- Бактерии
    • Бактерии представляют собой сапрофитные организмы, участвующие в разложении сложных органических веществ на более мелкие соединения, используемые растениями.
    • Существуют различные типы бактерий, которые питаются различными типами органических веществ, в зависимости от набора ферментов, вырабатываемых бактериями.

    Ссылки
    • Heath, Michael R et al. «Понимание закономерностей и процессов в моделях трофических каскадов». Буквы по экологии vol. 17,1 (2014): 101-14. doi:10.1111/ele.12200
    • Томпсон, Патрик Л. и др. «Экосистемные функции на всех трофических уровнях связаны с функциональным и филогенетическим разнообразием». PloS one vol. 10,2 е0117595. 18 февраля 2015 г., doi:10.1371/journal.pone.0117595
    • Томпсон Р.М., Хемберг М., Старзомский Б.М., Шурин Ю.Б.Трофические уровни и трофические клубки: преобладание всеядности в реальных пищевых сетях. Экология. 2007 март; 88 (3): 612-7. дои: 10.1890/05-1454. PMID: 17503589.
    • Марчак Л.Б., Томпсон Р.М., Ричардсон Дж.С. Метаанализ: трофический уровень, среда обитания и продуктивность формируют влияние ресурсных субсидий на пищевую сеть. Экология. 2007 г., январь; 88 (1): 140-8. doi: 10.1890/0012-9658(2007)88[140:mtlhap]2.0.co;2. PMID: 17489462.
    • Йодзис П. Поток энергии и вертикальная структура реальных экосистем. Экология.1984 декабрь; 65 (1): 86-88. дои: 10.1007/BF00384467. PMID: 28312114.

    Пищевые цепи — Энциклопедия Нового Света


    Пищевые цепи , наряду с пищевыми сетями и пищевыми сетями , описывают пищевые отношения между видами в биотическом сообществе. Другими словами, они показывают передачу материала и энергии от одного вида к другому в рамках экосистемы. Пищевая цепь описывает единственный путь, по которому энергия и питательные вещества следуют в экосистеме, в то время как пищевая сеть описывает сложную сеть взаимодействий.

    Пищевые цепи и пищевые сети раскрывают баланс, сложность и гармонию Вселенной в потоке питательных веществ и энергии. В здоровой экосистеме каждый уровень процветает и приносит пользу следующему уровню. Если в пищевой цепи происходит серьезное изменение, например, исчезновение высшего хищника, равновесие нарушается.

    Как обычно показано на диаграмме, организмы соединены стрелками, указывающими направление переноса биомассы. То есть, если один организм является источником пищевой энергии и материала для другого организма, существует стрелка, указывающая от организма-источника к организму-реципиенту.

    Тропические уровни: автотрофы и гетеротрофы

    Организмы группируются в трофический уровень — от греческого «питание», trophikos — в зависимости от того, сколько звеньев они удаляют от первичных продуцентов. Первичные продуценты, или автотрофы , — это виды, способные производить сложные органические вещества (по сути, «пищу») из источника энергии (например, солнечного света) и неорганических материалов. Эти организмы обычно являются фотосинтезирующими растениями или водорослями, но в редких случаях, например, в тех организмах, которые образуют основу пищевых сетей глубоководных жерл, организмы могут быть хемотрофными.

    Гетеротроф — это организм, который не способен производить себе пищу из легких или неорганических соединений и питается организмами или остатками других организмов, чтобы получить необходимую для выживания энергию. Гетеротроф известен как потребитель в пищевой цепи. Другой способ определить гетеротрофа - это организм, которому для роста и развития требуются органические субстраты для получения углерода. Это контрастирует с автотрофами или первичными производителями, которые используют неорганический углекислый газ или бикарбонат в качестве единственного источника углерода.Все животные гетеротрофны, как и грибы и многие бактерии. Первичные консументы поедают автотрофов, вторичные консументы поедают первичных консументов и так далее.

    Пищевая цепь

    Пищевая цепь описывает единственный путь, по которому энергия и питательные вещества могут следовать в экосистеме. На каждый трофический уровень приходится один организм, поэтому трофические уровни легко определить. Обычно они начинаются с первичного производителя и заканчиваются высшим хищником. Вот пример пищевой цепи:

    фитопланктон → копепод → рыба → кальмар → тюлень → Косатка

    Эту «цепочку» можно описать следующим образом: Косатки ( Косатка ) питаются тюленями, которые питаются кальмарами мелкая рыба, питающаяся копеподами, питающаяся микроскопическими водорослями.В этом примере водоросли — автотрофы в силу своей способности к фотосинтезу — составляют основу пищевой цепи.

    Численность или, по крайней мере, биомасса всегда уменьшается от основания цепочки к вершине. Другими словами, количество и масса клеток фитопланктона намного больше, чем количество и масса копепод, поддерживаемых фитопланктоном. С другой стороны: для поддержания одной косатки требуется много тюленей, большое количество кальмаров, огромное количество рыбы и так далее по цепочке.

    Пищевые цепи слишком упрощены, поскольку представляют то, что обычно происходит в природе. Пищевая цепь показывает только один путь передачи энергии и вещества. Большинство потребителей питаются несколькими видами и, в свою очередь, питаются несколькими другими видами.

    Поскольку энергия теряется на каждом этапе пищевой цепи, на высших трофических уровнях меньше особей. Приблизительно от 1 до 25 процентов энергии организма передается на следующий трофический уровень (Чапин, 2002). Производство в основе пищевой цепи ограничивает размер популяции высших трофических уровней посредством восходящего контроля . Нисходящий контроль в пищевых цепях или пищевых сетях ограничивает количество видов на более низких трофических уровнях за счет хищничества.

    Пищевая сеть

    Пример пищевой сети в арктической экосистеме

    Пищевая сеть или пищевая сеть расширяет концепцию пищевой цепи от простого линейного пути до сложной сети взаимодействий. Прямые шаги, как показано в приведенном выше примере с пищевой цепью, редко отражают реальность. Эта «паутина» позволяет показать гораздо более крупных животных (например, китов), поедающих очень маленькие организмы (например, планктон).Источники пищи большинства видов в экосистеме гораздо более разнообразны, что приводит к сложной сети взаимоотношений, как показано на рисунке справа. На этом рисунке группа Фитопланктон → Травоядный зоопланктон → Плотоядный зоопланктон → Арктический голец → Мойва справа представляет собой пищевую цепь ; вся сложная сеть представляет собой пищевую сеть /сеть .

    Энергоэффективность

    Линдеман (1942) определил передачу энергии путем количественной оценки передачи энергии между последовательными энергетическими уровнями, в которых продукция на одном трофическом уровне зависела от продукции на предшествующем трофическом уровне.Линдеман (1942) и другие (Одум, 1959, Козловский, 1968) выделили три экологические эффективности: потребление, ассимиляцию и производство. Количество энергии на каждом трофическом уровне можно отобразить в виде пирамиды, в основании которой находится самый низкий трофический уровень и наибольшее количество энергии. Точно так же пирамида биомассы отображает количество материала на каждом уровне пирамиды, где наибольшая биомасса содержится на самом низком трофическом уровне в основании. Пирамиды могут различаться по форме в зависимости от энергии в разных экосистемах.Луга имеют узкие основания, потому что растения содержат меньше древесных структур по сравнению с относительно большим количеством биомассы травоядных. Водные экосистемы имеют обратные пирамиды биомассы, потому что первичным производителям не нужно создавать столько биомассы для фотосинтеза благодаря плавучести, обеспечиваемой водой.

    Эффективность потребления

    Несъеденная биомасса является якорем пищевой цепи, основанной на детрите. В любой пищевой цепи эффективность потребления вышележащего трофического уровня должна быть ниже, чем нижележащего трофического уровня.В противном случае нижележащий трофический уровень подвергнется вымиранию. Самая высокая эффективность потребления наблюдается на пастбищах, таких как африканская саванна (McNaughton, 1985) и арктические водно-болотные угодья (Jefferies, 1988). Плотоядные имеют более высокую эффективность потребления, чем травоядные, поскольку потребляется больше их источника пищи, чем попадает в детритную пищевую цепь (Чапин, 2002).

    Эффективность усвоения

    Эффективность ассимиляции зависит от качества источника пищи и физиологии потребителя (Chapin 2002) Неусвояемая пища возвращается в виде фекалий.У плотоядных эффективность ассимиляции выше (около 80%), чем у наземных травоядных (от 5 до 20%).

    Эффективность производства

    Эффективность производства – это количество энергии, выделяемой на производство продукции животноводства, включая рост животных и воспроизводство животных. Эффективность производства определяется прежде всего метаболизмом животного.

    Ссылки

    Ссылки ISBN поддерживают NWE за счет реферальных сборов

    • Баркманн, Дж.Ж. «Новые системы форм роста и фенологической структуры растений». В M.J.A. Wegner et al. (ред.) Адаптация формы растений и структуры растительности, пластичность и связь с травоядными . Гаага: Академическое издательство СПБ, 1988.
    • .
    • Чапин, С. Ф., П. А. Мэтсон и Х. А. Муни. Принципы экологии наземных экосистем. Нью-Йорк: Springer, 2002.
    • Линдеман Р.Л. Трофодинамические аспекты экологии. Экология 23: 399-418, 1942.
    • Jefferies, RL Модель и процесс в арктической прибрежной растительности в ответ на добычу пищи белоснежными гусями . В M.J.A. Wegner et al. (ред.) Форма растений и структура растительности Адаптация, пластичность и отношение к травоядным . Гаага: Академическое издательство СПБ, 1988.
    • .
    • Макнотон, С. Дж., М. Остерхельд, Д. А. Франк и К. Дж. Уильямс. «Модели первичной продуктивности и травоядности на уровне экосистемы в наземных средах обитания». Природа 341: 142-144, 1989.

    Кредиты

    New World Encyclopedia авторов и редакторов переписали и дополнили статью Wikipedia в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с надлежащим указанием авторства. Упоминание должно осуществляться в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на авторов New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольных участников Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних вкладов википедистов доступна исследователям здесь:

    История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :

    Примечание. На использование отдельных изображений, лицензированных отдельно, могут распространяться некоторые ограничения.

    Трофические уровни - Трофические уровни в экосистеме - AQA - GCSE Biology (Single Science) Revision - AQA

    Простая пищевая цепь:

    водоросли → личинки комаров → личинки стрекоз → окунь

    Все остальные пищевые цепи в экосистеме могут быть добавлены вместе, чтобы сделать пищевую сеть.Эти этапы в пищевой цепи или сети называются трофическими уровнями. Стрелками показан переход биомассы с одного трофического уровня на другой.

    В основе всех пищевых цепей находится производитель. Это почти всегда растение или водоросль, которые могут фотосинтезировать, превращая углекислый газ и воду в глюкозу. Это обеспечивает всю биомассу для пищевой цепи. Водоросли являются производителями в пищевой цепочке выше.

    Вторым трофическим уровнем во всех пищевых цепях является растительноядное или всеядное животное, называемое первичным консументом.Личинки комаров являются основными потребителями в вышеуказанной пищевой цепи. Третья стадия — плотоядное или всеядное, поедающее основного консумента. Это называется вторичным консументом и представляет собой личинки стрекозы в вышеуказанной пищевой цепи. Здесь могут быть дополнительные плотоядные консументы, которых можно назвать третичными и четвертичными. Последний уровень — окунь, тоже хищник, которого часто называют высшим или высшим хищником. Организмы на вершинах пищевых цепочек не имеют хищников.

    Редуценты – это бактерии и грибы, разлагающие отмершие остатки растений и животных.Они выделяют ферменты на поверхности мертвых организмов, чтобы расщеплять их, а затем поглощать переваренные более мелкие молекулы пищи.

    Общие слова, используемые с пищевыми цепями и их значение

    Слово Значение
    Продуценты Зеленые растения - они производят глюкозу в процессе фотосинтеза.
    Первичные потребители Обычно едят растительный материал - они травоядные. Например кролики, гусеницы, коровы и овцы.
    Вторичные потребители Обычно едят животный материал - они плотоядные. Например, кошки, собаки и львы.
    Хищники Убивать ради еды. Они являются либо вторичными, либо третичными потребителями.
    Опубликовано Рубрики Разное

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.

    2019 © Все права защищены.